Vozr_anat_po_Sapinu
.pdfгор, tuber cinereum, воронку, infundibulum, и заднюю долю гипофиза, neurohypophysis.
Полость промежуточного мозга образует III желудочек мозга, который посредством водопровода среднего мозга сообщается с IV желудочком.
Конечный мозг, telencephalon, состоящий на ранних этапах развития из непарного мозгового пузыря, впоследствии за счет преобладающего развития боковых отделов превращается в два пузыря — будущие полушария большого мозга. Непарная вначале полость конечного мозга также подразделяется на две части, каждая из которых сообщается с помощью межжелудочкового отверстия с полостью III желудочка. Полости развивающихся полушарий большого мозга преобразуются в имеющие сложную конфигурацию боковые желудочки мозга.
Интенсивный рост полушарий приводит к тому, что они постепенно покрывают сверху и с боков не только промежуточный и средний мозг, но и мозжечок. На внутренней поверхности стенок формирующихся правого и левого полушарий, в области их основания, образуется выступ (утолщение стенки), в толще которого развиваются узлы основания головного мозга — базальные (центральные) ядра, nuclei basales. Тонкая медиальная стенка пузыря каждого полушария вворачивается внутрь полости бокового желудочка вместе с сосудистой оболочкой и образует сосудистое сплетение бокового желудочка. В области тонкой передней стенки, представляющей продолжение терминальной (пограничной) пластинки, развивается утолщение, которое впоследствии превращается в мозолистое тело и переднюю спайку мозга, связывающие друг с другом оба полушария. Неравномерный и интенсивный рост стенок пузырей полушарий приводит к тому, что вначале на гладкой их наружной поверхности в определенных местах появляются углубления, образующие борозды полушарий большого мозга. Раньше других появляются глубокие постоянные борозды, и первой среди них формируется лате-
ральная (сильвиева) борозда. При помощи таких глубоких борозд каждое полушарие оказывается разделенным на доли, которые более мелкими бороздами подразделяются на выпячивания — извилины большого мозга.
Наружные слои стенок пузырей полушарий образованы развивающимся здесь серым веществом — корой большого мозга. Борозды и извилины значительно увеличивают поверхность коры большого мозга. К моменту рождения ребенка полушария его большого мозга имеют все основные борозды и извилины. После рождения в различных долях полушарий появляются мелкие непостоянные борозды, не имеющие названий. Их количество и место появления определяют многообразие вариантов и сложность рельефа полушарий головного мозга.
Вопросы для повторения:
1.Назовите виды нейронов.
2.Что такое рефлекторная дуга? Дайте ее определение.
3.Как классифицируется нервная система анатомически, топографически и по функциональным признакам?
4.Как называются части головного мозга на стадии пяти мозговых пузырей? Что развивается из каждого пузыря?
Возрастные особенности спинного мозга
Спинной мозг новорожденного имеет длину 14 см (13,6—14,8), нижняя граница мозга находится на уровне нижнего края II поясничного позвонка. К двум годам длина спинного мозга достигает 20 см, а к 10 годам по сравнению с периодом новорожденности удваивается. Наиболее быстро растут грудные сегменты спинного мозга. Масса спинного мозга у новорожденного — около 5,5 г, у детей 1 года — около 10 г. К 3 годам масса спинного мозга превышает 13 г, а в 7 лет равна примерно 19 г.
На поперечном срезе вид спинного мозга такой же, как у взрослого человека. У новорожденного шейное и поясничное утолщения выражены хорошо, центральный канал шире, чем у взрослого. Уменьшение про-
света центрального канала происходит главным образом в течение 1—2 лет, а также в более поздние возрастные периоды, когда увеличивается масса серого и белого вещества. Объем белого вещества возрастает быстрее, особенно за счет собственных пучков сегментарного аппарата, который формируется раньше, чем проводящие пути, соединяющие спинной мозг с головным.
Возрастные особенности головного мозга
Головной мозг новорожденного относительно большой, масса его в среднем 390 г (340—430 г) у мальчиков и 355 г (330— 370 г) у девочек, что составляет 12—13 % от массы тела (у взрослых примерно 2,5%). Масса мозга по отношению к массе тела у новорожденного в 5 раз больше, чем у взрослого, и определяется отношением 1:8 (у взрослого это отношение 1:40). К концу 1-го года жизни масса мозга удваивается, а к 3—4 годам утраивается. В дальнейшем (после 7 лет) масса головного мозга возрастает медленно и к 20—29 годам достигает максимального значения (1355 г у мужчин и 1220 г у женщин). В последующие возрастные периоды, вплоть до 60 лет у мужчин и 55 лет у женщин, масса мозга существенно не изменяется, а после 55—60 лет отмечается некоторое уменьшение ее.
У новорожденного лучше развиты филогенетически более старые отделы мозга. Масса ствола мозга равна 10,0—10,5 г, что составляет примерно 2,7 % от массы тела (у взрослого около 2 %), а мозжечка — 20 г (5,4 % от массы тела). К 5 мес. жизни масса мозжечка увеличивается в 3 раза, к 9 мес. — в 4 раза (ребенок умеет стоять, начинает ходить). Наиболее интенсивно развиваются полушария мозжечка. Промежуточный мозг у новорожденного развит также относительно хорошо. Лобная доля большого мозга сильно выпуклая и относительно невелика. Височная доля высокая. Островковая доля (островок) расположена глубоко. До 4 лет жизни головной мозг ребенка растет равномерно в высоту,
длину и ширину, в дальнейшем преобладает рост мозга в высоту. Наиболее быстро растут лобная и теменная доли.
У новорожденного на поверхности полушарий большого мозга уже имеются борозды и извилины. Основные борозды (центральная, латеральная и др.) выражены хорошо, а ветви основных борозд и мелкие извилины — слабо. В дальнейшем, по мере увеличения возраста ребенка, борозды становятся глубже, извилины между ними рельефнее. Миелинизация нервных волокон в филогенетически более старых отделах мозга начинается и заканчивается раньше, чем в более новых отделах. В коре большого мозга раньше миелинизируются нервные волокна, проводящие различные виды чувствительности (общей), а также осуществляющие связи с подкорковыми ядрами. Миелинизация афферентных волокон начинается примерно в 2 мес. и заканчивается к 4—5 годам, а эфферентных волокон — несколько позже, в период от 4—5 мес до 7—8 лет.
Взаимоотношения борозд и извилин с костями и швами крыши черепа у новорожденного несколько иные, чем у взрослого. Центральная борозда расположена на уровне теменной кости. Нижнелатеральная часть этой борозды находится на 1,0— 1,5 см краниальнее чешуйчатого шва; теменно-затылочная борозда лежит на 12 мм кпереди от ламбдовидного шва. Соотношения борозд, извилин мозга и швов, характерные для взрослого человека, устанавливаются у детей 6—8 лет.
Мозолистое тело у новорожденного тонкое, короткое, так как одновременно с развитием и увеличением полушарий большого мозга мозолистое тело растет преимущественно в краниальном и каудальном направлениях, располагаясь над полостью промежуточного мозга (над III желудочком). С развитием полушарий происходит и увеличение толщины ствола мозолистого тела (до 1 см у взрослого человека) и валика мозолистого тела (до 2 см), что обусловлено увеличением количества комиссуральных нервных волокон (200—300 мл у взрослого человека).
Возрастные особенности оболочек головного и спинного мозга
Твердая оболочка головного мозга у новорожденного тонкая, плотно сращена с костями черепа. Отростки оболочки развиты слабо. Синусы твердой оболочки головного и спинного мозга тонкостенные, относительно широкие. Длина верхнего сагиттального синуса у новорожденного 18—20 см. Проецируются синусы иначе, чем у взрослого. Например, сигмовидный синус находится на 15 мм кзади от барабанного кольца наружного слухового прохода. Отмечается большая, чем у взрослого, асимметрия размеров синусов. Передний конец верхнего сагиттального синуса анастомозирует с венами слизистой оболочки носа. После 10 лет строение и топография синусов такие же, как у взрослого.
Паутинная и мягкая оболочки головного и спинного мозга у новорожденного тонкие, нежные. Подпаутинное пространство относительно большое. Его вместимость около 20 см3, довольно быстро увеличивается: к концу 1-го года жизни до 30 см3, к 5 годам — до 40—60 см3. У детей 8 лет объем подпаутинного пространства достигает 100—140 см3, у взрослого человека составляет 100—200 см3. Мозжечково-мозговая, межножковая и другие цистерны на основании мозга у новорожденного довольно крупные. Так, высота мозжечково-мозговой цистерны равна около 2 см, а ширина ее (у верхней границы) варьирует от 0,8 до 1,8 см.
Глава 8. РАЗВИТИЕ И ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ОРГАНОВ ЧУВСТВ
Орган зрения.
Орган зрения в филогенезе проделал путь от отдельных эктодермального происхождения светочувствительных клеток (у кишечнополостных) до сложно устроенных парных глаз у млекопитающих. У позвоночных животных глаза развиваются сложно: из боковых выростов мозга образуется светочувствительная оболочка — сетчатка. Средняя и наружная оболочки глазного яблока, стекловидное тело формируются из мезодермы (среднего зародышевого листка), хрусталик — из эктодер-
мы.
Внутренняя оболочка (сетчатка) по форме напоминает двух-стенный бокал. Из тонкой наружной стенки бокала развивается пигментная часть (слой) сетчатки. Зрительные (фоторецепторные, светочувствительные) клетки находятся в более толстом внутреннем слое бокала. У рыб дифференцировка зрительных клеток на палочковидные (палочки) и колбочковидные (колбочки) выражена слабо, у рептилий имеются одни колбочки, у млекопитающих в сетчатке находятся преимущественно палочки; у водных и ночных животных колбочки в сетчатке отсутствуют. В составе средней (сосудистой) оболочки уже у рыб начинает формироваться ресничное тело, усложняющееся в своем развитии у птиц и млекопитающих.
Мышцы в радужке и в ресничном теле впервые появляются у амфибий. Наружная оболочка глазного яблока у низших позвоночных состоит преимущественно из хрящевой ткани (у рыб, частично у амфибий, у большинства ящерообразных и однопроходных). У млекопитающих она построена только из волокнистой (фиброзной) ткани. Передняя часть фиброзной оболочки (роговица) прозрачная. Хрусталик у рыб, амфибий округлый. Аккомодация достигается вследствие перемещения хрусталика и сокращения особой передвигающей хрусталик мышцы. У рептилий и птиц хрусталик способен не только перемещаться, но и изменять свою кривизну. У млекопитающих хрусталик занимает постоянное место, аккомодация осуществляется вследствие изменения кривизны хрусталика. Стекловидное тело, имеющее вначале волокнистую структуру, постепенно становится прозрачным.
Одновременно с усложнением строения глазного яблока развиваются вспомогательные органы глаза. Первыми появляются шесть глазодвигательных мышц, преобразующихся из миотомов трех пар головных сомитов. Веки начинают формироваться у рыб в виде одной кольцевидной кожной складки. У наземных позвоночных животных образуются
верхние и нижние веки, а у большинства из них у медиального угла глаза имеется также мигательная перепонка (третье веко). У обезьян и человека остатки этой перепонки сохраняются в виде полулунной складки конъюнктивы. У наземных позвоночных животных развивается слезная железа, формируется слезный аппарат.
Глазное яблоко у человека также развивается из нескольких источников. Светочувствительная оболочка (сетчатка) происходит из боковой стенки мозгового пузыря (будущий промежуточный мозг); главная линза глаза — хрусталик — непосредственно из эктодермы; сосудистая и фиброзная оболочки — из мезенхимы. На ранней стадии развития зародыша (конец 1-го, начало 2-го месяца внутриутробной жизни) на боковых стенках первичного мозгового пузыря (prosencephalon) появляется небольшое парное выпячивание — глазные пузыри. Концевые отделы их расширяются, растут в сторону эктодермы, а соединяющие с мозгом ножки суживаются и в дальнейшем превращаются в зрительные нервы. В процессе развития стенка глазного пузыря впячивается внутрь его и пузырь превращается в двухслойный глазной бокал. Наружная стенка бокала в дальнейшем истончается и трансформируется в наружную пигментную часть (слой), а из внутренней стенки образуется сложно устроенная световоспринимающая (нервная) часть сетчатки (фотосенсорный слой). На стадии формирования глазного бокала и дифференцировки его стенок, на 2-м месяце внутриутробного развития, прилежащая к глазному бокалу спереди эктодерма вначале утолщается, а затем образуется хрусталиковая ямка, превращающаяся в хрусталиковый пузырек. Отделившись от эктодермы, пузырек погружается внутрь глазного бокала, теряет полость и из него в дальнейшем формируется хрусталик.
На 2-м месяце внутриутробной жизни в глазной бокал через образовавшуюся на нижней его стороне щель проникают мезенхимные клетки. Эти клетки образуют внутри бокала кровеносную сосудистую сеть в формирующемся здесь стекловидном теле и вокруг растущего хрустали-
ка. Из прилежащих к глазному бокалу мезенхимных клеток образуется сосудистая оболочка, а из наружных слоев — фиброзная оболочка. Передняя часть фиброзной оболочки становится прозрачной и превращается в роговицу. У плода 6—8 мес. кровеносные сосуды, находящиеся в капсуле хрусталика и в стекловидном теле, исчезают; рассасывается мембрана, закрывающая отверстие зрачка (зрачковая мембрана).
Верхние и нижние веки начинают формироваться на 3-м месяце внутриутробной жизни, вначале в виде складок эктодермы. Эпителий конъюнктивы, в том числе и покрывающий спереди роговицу, происходит из эктодермы. Слезная железа развивается из выростов конъюнктивального эпителия, появляющихся на 3-м месяце внутриутробной жизни в латеральной части формирующегося верхнего века.
Глазное яблоко у новорожденного относительно большое, его переднезадний размер 17,5 мм, масса — 2,3 г. Зрительная ось глазного яблока проходит латеральнее, чем у взрослого человека. Растет глазное яблоко на первом году жизни ребенка быстрее, чем в последующие годы. К 5 годам масса глазного яблока увеличивается на 70%, а к 20—25 годам — в 3 раза по сравнению с новорожденным.
Роговица у новорожденного относительно толстая, кривизна ее в течение жизни почти не меняется; хрусталик почти круглый, радиусы его передней и задней кривизны примерно равны. Особенно быстро растет хрусталик в течение 1-го года жизни, в дальнейшем темпы роста его снижаются. Радужка выпуклая кпереди, пигмента в ней мало, диаметр зрачка равен 2,5 мм. По мере увеличения возраста ребенка толщина радужки увеличивается, количество пигмента в ней возрастает, диаметр зрачка становится большим. В возрасте 40—50 лет зрачок немного суживается.
Ресничное тело у новорожденного развито слабо. Рост и дифференцировка ресничной мышцы осуществляются довольно быстро. Зрительный нерв у новорожденного тонкий (0,8 мм), короткий. К 20 годам жизни
диаметр его возрастает почти вдвое.
Мышцы глазного яблока у новорожденного развиты достаточно хорошо, кроме их сухожильной части. Поэтому движение глаза возможно сразу после рождения, однако координация этих движений наступает со 2-го месяца жизни ребенка.
Слезная железа у новорожденного имеет небольшие размеры, выводные канальцы железы тонкие. Функция слезоотделения появляется на 2-м месяце жизни ребенка. Влагалище глазного яблока у новорожденного и детей грудного возраста тонкое, жировое тело глазницы развито слабо. У людей пожилого и старческого возраста жировое тело глазницы уменьшается в размерах, частично атрофируется, глазное яблоко меньше выступает из глазницы.
Глазная щель у новорожденного узкая, медиальный угол глаза закруглен. В дальнейшем глазная щель быстро увеличивается. У детей до 14—15 лет она широкая, поэтому глаз кажется большим, чем у взрослого человека.
Аномалии развития глазного яблока Сложное развитие глазного яблока приводит к появлению врожден-
ных дефектов. Чаще других встречается неправильная кривизна роговицы или хрусталика, вследствие чего изображение на сетчатке искажается (астигматизм). При нарушенных пропорциях глазного яблока появляются врожденные близорукость (зрительная ось удлинена) или дальнозоркость (зрительная ось укорочена). Щель в радужке (колобома) чаще бывает в переднемедиальном ее сегменте.
Остатки ветвей артерии стекловидного тела мешают прохождению света в стекловидном теле. Иногда встречается нарушение прозрачности хрусталика (врожденная катаракта). Недоразвитие венозного синуса склеры (шлеммов канала) или пространств радужно-роговичного угла (фонтановы пространства) вызывает врожденную глаукому.
Органа слуха и равновесия
Орган слуха и равновесия закладывается у человека в эмбриогенезе довольно рано. Зачаток перепончатого лабиринта появляется на 3-й неделе внутриутробной жизни в виде утолщения эктодермы на поверхности головного отдела зародыша по бокам от нервной пластинки. На 4-й неделе эктодермальная пластинка прогибается, образует слуховую ямку, превращающуюся в слуховой пузырек, в дальнейшем обособляющийся от эктодермы и погружающийся внутрь (6-я неделя). Путем сложной дифференцировки из пузырька формируются три полукружных канала, маточка и мешочек. В каждом образовании развивается специализированный участок: гребешки в полукружных каналах, в маточке и мешочке — пятна, содержащие чувствительные клетки нейроэпителия. Из передней части пузырька путем его удлинения и спиралевидного свертывания образуется улитковый проток. На 3-м месяце эмбриогенеза перепончатый лабиринт в основном сформирован. В это время начинает формироваться звуковоспринимающий аппарат — спиральный (кортиев) орган. Из утолщения эпителия улиткового протока образуется покровная мембрана, под которой дифференцируются нейроэпителиальные (волосковые) сенсорные клетки. К 6-му месяцу строение спирального органа постепенно усложняется. С чувствительными клетками пятен и гребешков, а также со спиральным органом соединяются разветвления периферической части VIII пары черепных нервов. Одновременно с развитием перепончатого лабиринта вокруг него концентрируется мезенхима (слуховая капсула), которая затем превращается в хрящ. Между хрящом и лабиринтом появляется заполненное жидкостью перилимфатическое пространство. Впоследствии хрящевая капсула лабиринта превращается в костную.
Параллельно с развитием звуковоспринимающего аппарата (внутреннее ухо) формируется звукопроводящий аппарат (среднее ухо). Из первого жаберного (висцерального) кармана, его дистальной части, воз-