Vozr_anat_po_Sapinu

с грудиной, а латеральным — с лопаткой. Эти кости развиты у млекопитающих, у которых свободная часть конечности может совершать движения вокруг всех осей (грызуны, рукокрылые, обезьяны и человек). У животных, у которых движения конечностей (ног) при беге и плавании совершаются только вокруг одной оси (копытные, хищные и китообразные), ключицы редуцируются.

Тазовый пояс рыб находится в зачаточном состоянии и с позвоночным столбом не соединяется, так как рыбы крестца не имеют. У акуловых рыб тазовый пояс представлен дорсальной и вентральной хрящевыми дужками; от места их сращения между собой отходят задние плавники. Дорсальная хрящевая дужка тазового пояса гомологична дорсальной части плечевого пояса и у наземных животных развивается в подвздошную кость. Из вентральной хрящевой дужки происходят седалищная и лобковая кости, соответствующие коракоиду и прекоракоиду плечевого пояса. Эти три зачатка тазовой кости соединены друг с другом в том месте, где образуется суставная ямка для сочленения со свободным отделом задней конечности. У млекопитающих с возрастом все три кости сливаются в одну тазовую кость, а хрящ между ними полностью исчезает. Обе тазовые кости у высших позвоночных, особенно у обезьян и человека, соединяются вентральными концами, а с дорсальной стороны между ними вклинивается крестец. Таким образом формируется костное кольцо — таз. Таз у животных является опорой для задних конечностей, а у человека — для нижних в связи с его вертикальным положением. У человека подвздошные кости значительно расширяются в латеральные стороны, принимая на себя функцию поддерживания внутренних органов брюшной полости.

Скелет свободной части конечностей у рыб состоит из ряда хрящевых или костных сегментов, расположенных в виде лучей и создающих твердую основу для плавников. В скелете конечностей наземных позвоночных произошла значительная перестройка и число лучей сократи-

лось до пяти. Скелет передних и задних конечностей у животных, верхних и нижних конечностей у человека имеет общий план строения и представлен идущими друг за другом тремя звеньями: проксимальное звено (плечевая и бедренная кости), среднее звено (лучевая и локтевая кости, большеберцовая и малоберцовая кости) и дистальное звено (кости кисти и стопы). Проксимальные части кисти и стопы состоят из мелких костей, а дистальные части представляют собой пять свободных лучей, получивших название пальцев. Все указанные костные фрагменты гомологичны на обеих конечностях.

История развития дистального звена конечностей очень сложна. В связи с условиями существования наземных позвоночных в этом звене произошли значительные изменения: отдельные костные элементы срослись в одну кость или подверглись редукции. Реже наблюдается развитие дополнительных косточек, большинство из которых относится к сесамовидным (надколенник, гороховидная кость и др.). У наземных животных изменялась не только анатомия конечностей, видоизменялась и их постановка. Так, у амфибий и рептилий проксимальное звено свободных частей обеих пар конечностей расположено под прямым углом к туловищу, а изгиб между проксимальным звеном и средним также образует угол, открытый в. медиальную сторону. У высших форм позвоночных свободный отдел располагается в сагиттальной плоскости по отношению к туловищу, причем проксимальное звено передней конечности поворачивается кзади, а проксимальное звено задней конечности — кпереди, в результате чего локтевой сустав обращен назад, а коленный сустав нижней конечности направлен вперед.

В процессе дальнейшего развития позвоночных передние конечности начали приспосабливаться к более сложной функции, чем задние. В связи с этим изменилось и их строение. Примером может служить крыло у птиц как летательный орган. У лазающих млекопитающих развилась хватательная конечность с противопоставлением большого пальца ос-

тальным. Этой функцией обладают все четыре конечности обезьяны. Человек, единственный из всех позвоночных, приобрел вертикаль-

ное положение, стал опираться только на задние (нижние) конечности. Передние конечности человека, ставшие в связи с вертикальным положением верхними, полностью освободились от функции передвижения тела в пространстве, что дало им возможность совершать подчас очень тонкие движения. В связи с этим кости руки от костей ноги отличаются большей легкостью и тонким строением. Они соединяются между собой подвижно. Свобода движений верхней конечности у человека зависит также от наличия ключицы, которая отставляет свободную верхнюю конечность в сторону. Кисть человека особенно приспособилась к трудовой деятельности, а именно: кости запястья мелкие, подвижно соединенные друг с другом; пальцы удлинились и стали подвижными; большой палец расположен почти под прямым углом к пястным костям, очень подвижен и противопоставляется всем остальным пальцам, что обеспечивает хватательную функцию руки при выполнении сложной работы в процессе трудовой деятельности. Ф. Энгельс писал: «Рука, таким образом, является не только органом труда, она также и продукт его».

Нижняя конечность человека выполняет функцию опоры, удерживания тела в вертикальном положении и перемещения его в пространстве. В связи с этим кости нижней конечности массивные, суставы между отдельными звеньями менее подвижны, чем в верхней конечности. Различная функция верхних и нижних конечностей у человека больше всего сказалась на дистальном звене — кисти и стопе.

Кисть развивается и совершенствуется как орган труда; стопа служит для опоры тела, на нее приходится вся его тяжесть. Пальцы стопы не играют значительной роли в опоре, они сильно укоротились. Большой палец расположен в одном ряду с другими пальцами и не отличается особой подвижностью.

Стопа представляет собой сложное в механическом отношении

сводчатое образование, благодаря чему она служит пружинящей опорой, от которой зависит сглаживание толчков и сотрясений при ходьбе, беге и прыжках.

В онтогенезе у человека зачатки конечностей появляются на 3-й неделе эмбриональной жизни в виде скопления мезенхимных клеток в боковых складках тела зародыша, напоминающих собой плавники рыб. Складки расширяются и образуют пластинки, дающие начало кистям и несколько позже стопам. В этих зачатках нельзя еще различить пальцы; последние формируются позже в виде 5 лучей. Последовательность дальнейшего развития элементов будущих конечностей наблюдается в направлении от дистального звена к проксимальному как на верхней, так и на нижней конечности.

Все кости конечностей, за исключением ключиц, которые развиваются на основе соединительной ткани, минуя стадию хряща, проходят три стадии развития. При этом диафизы всех костей окостеневают в утробном периоде, а эпифизы и апофизы — после рождения. Лишь некоторые эпифизы начинают окостеневать незадолго до рождения. В каждой части закладывается определенное число точек окостенения, которые появляются в известном порядке. В диафизах трубчатых костей первичная точка окостенения появляется на II — в начале III мес. внутриутробной жизни и растет в направлении проксимального и дистального эпифизов. Эпифизы этих костей у новорожденных еще хрящевые, и вторичные точки окостенения в них образуются после рождения, в течение первых 5—10 лет. Прирастают костные эпифизы к диафизам после 15—17 и даже после 20 лет.

Развитие отдельных костей верхней и нижней конечностей

Лопатка. В области шейки будущей лопатки в конце II мес. внутриутробной жизни закладывается первичная точка окостенения. Из этой точки окостеневают тело и ость лопатки. В конце 1-го года жизни ребенка

самостоятельная точка окостенения закладывается в клювовидном отростке, а в 15—18 лет — в акромионе. Сращение клювовидного отростка с лопаткой происходит на 15—19-м году. Добавочные точки окостенения, возникающие в лопатке вблизи ее медиального края в 15—19 лет, сливаются с основными на 20—21-м году.

Ключица. Окостеневает рано. Точка окостенения появляется на 6— 7-й неделе развития в середине соединительнотканного зачатка (эндесмальное окостенение). Из этой точки формируются тело и акромиальный конец ключицы, которая у новорожденного уже почти полностью построена из костной ткани. В грудинном конце ключицы образуется хрящ,

вкотором ядро окостенения появляется лишь на 16—18-м году и срастается с телом кости к 20—25 годам.

Плечевая кость. В проксимальном эпифизе образуются три вторичные точки окостенения: в головке чаще на 1-м году жизни ребенка, в большом бугорке на 1—5-м году и в малом бугорке на 1—5-м году. Срастаются эти точки окостенения к 3—7 годам, а присоединяются к диафизу в 13—25 лет. В головке мыщелка плечевой кости (дистальный эпифиз) точка окостенения закладывается от периода новорожденности до 5 лет, в латеральном надмыщелке — в 4—6 лет, в медиальном — в 4— 11 лет; срастаются все части с диафизом кости к 13—21 году.

Локтевая кость. Точка окостенения в проксимальном эпифизе закладывается в 7—14 лет. Из нее возникает локтевой отросток с блоковидной вырезкой. В дистальном эпифизе точки окостенения появляются

в3—14 лет, костная ткань разрастается и образует головку и шиловидный отросток. С диафизом проксимальный эпифиз срастается в 13—20 лет, а дистальный — на 15—25-м году.

Лучевая кость. В проксимальном эпифизе точка окостенения закладывается в 2,5—10 лет, а прирастает он к диафизу в 13— 25 лет.

Запястье. Окостенение хрящей, из которых развиваются кости запястья, начинается после рождения. На 1—2-м году жизни ребенка точка

окостенения появляется в головчатой и крючковидной костях, на 3-м мес. — в трехгранной, на 4-м 6 мес. — в полулунной, на 5-м мес. — в ладьевидной, на 6—7-м мес. — в кости-трапеции и трапециевидной кости и на 8-м мес. — в гороховидной кости.

Пястные кости. Закладка пястных костей происходит значительно раньше, чем запястных. В диафизах пястных костей точки окостенения закладываются на 9—10-й неделе внутриутробной жизни, кроме I пястной кости, в которой точка окостенения появляется на 10—11-й неделе. Эпифизарные точки окостенения появляются в пястных костях (в их головках) от 10 мес. до 7 лет. Срастается эпифиз (головка) с диафизом пястной кости в 15— 25 лет.

Фаланги. Точки окостенения в диафизах дистальных фаланг появляются в середине II месяца внутриутробной жизни, в проксимальных фалангах — в начале III месяца и в средних — в конце III месяца. В основании фаланг точки окостенения закладываются в возрасте от 5 мес. до 7 лет, а прирастают к телу на 14—21-м году. В сесамовидных костях I пальца кисти точки окостенения определяются на 12—15-м году.

Тазовая кость. Хрящевая закладка тазовой кости окостеневает из трех первичных точек окостенения и нескольких дополнительных. Раньше всего, на IV месяце внутриутробной жизни, появляется точка окостенения в теле седалищной кости, на V месяце — в теле лобковой кости и на VI месяце — в теле подвздошной кости. Хрящевые прослойки между костями в области вертлужной впадины сохраняются до 13—16 лет. В 13—15 лет появляются вторичные точки окостенения в гребне, остях, в хряще вблизи ушковидной поверхности, в седалищном бугре и лобковом бугорке. С тазовой костью они срастаются к 20—25 годам.

Бедренная кость. В дистальном эпифизе точка окостенения закладывается незадолго до рождения или вскоре после рождения (до 3 мес.). В проксимальном эпифизе на 1-м году появляется точка окостенения в головке бедренной кости (от новорожденности до 2 лет), в 1,5—9

лет — в большом вертеле, в 6—14 лет — в малом вертеле. Синостоз диафиза с эпифизами и апофизами бедренной кости происходит в период от 14 до 22 лет.

Надколенник. Окостеневает из нескольких точек, появляющихся в 2—6 лет после рождения и сливающихся в одну кость к 7 годам жизни ребенка.

Большеберцовая кость. В проксимальном эпифизе точка окостенения закладывается незадолго до рождения или после рождения (до 4 лет). В дистальном эпифизе она появляется до 2-го года жизни. С диафизом дистальный эпифиз срастается в 14—24 года, а проксимальный эпифиз — в возрасте от 16 до 25 лет.

Малоберцовая кость. Точка окостенения в дистальном эпифизе закладывается до 3-го года жизни ребенка, в проксимальном — на 2—6-м году. Дистальный эпифиз срастается с диафизом в 15—25 лет, проксимальный — в 17—25 лет.

Кости предплюсны. У новорожденного уже имеется три точки окостенения: в пяточной, таранной и кубовидной костях. Точки окостенения появляются в таком порядке: в пяточной кости — на 6 месяце внутриутробной жизни, в таранной — на 7—8 мес., в кубовидной — на 9 месяце. Остальные хрящевые закладки костей окостеневают после рождения. В латеральной клиновидной кости точка окостенения образуется в 9 мес.

— 3,5 года, в медиальной клиновидной — в 9 мес. — 4 года, в промежуточной клиновидной — в 9 мес. — 5 лет; ладьевидная окостеневает в период от 3 месяца внутриутробной жизни до 5 лет. Добавочная точка окостенения в бугре пяточной кости закладывается на 5—12-м году и срастается с пяточной костью в 12— 22 года.

Плюсневые кости. Точки окостенения в эпифизах возникают в 1,5— 7 лет, срастаются эпифизы с диафизами после 13—22 лет.

Фаланги. Диафизы начинают окостеневать на III месяце внутриутробной жизни, точки окостенения в основании фаланг появляются в

1,5—7,5 года, прирастают эпифизы к диафизам в 11—22 года.

Варианты и аномалии развития скелета конечностей

Варианты и аномалии развития скелета конечностей многочисленны. Лопатка. Глубина вырезки лопатки варьирует, иногда ее края срастаются и вместо вырезки образуется отверстие. В редких случаях точка окостенения в акромионе не прирастает к ости лопатки. В результате между акромионом и остью в течение всей жизни сохраняется хрящевая

прослойка.

Ключица. Изгибы ее могут варьировать. Конусовидный бугорок и трапециевидная линия на ключице не всегда определяются.

Плечевая кость. Над медиальным надмыщелком может быть отросток — processus supracondylaris. Иногда он очень длинный и, загибаясь, образует отверстие.

Локтевая и лучевая кости. Локтевой отросток не срастается с телом локтевой кости. Лучевая кость может отсутствовать (редкая аномалия).

Кости кисти. В редких случаях развиваются добавочные кости запястья, в частности центральная кость, os centrale. Возможно развитие добавочных пальцев (полидактилия). Добавочный палец обычно располагается со стороны мизинца, реже со стороны большого пальца.

Тазовая кость. В центре подвздошной ямки может быть отверстие. В отдельных случаях подвздошные ости сильно удлинены.

Бедренная кость. Ягодичная бугристость сильно выражена, на ее месте образуется бугор — третий вертел, trochanter tertius.

Кости голени. Тело большеберцовой кости может быть не трехгранным, а уплощенным.

Кости стопы. Возможно развитие добавочных костей предплюсны. Так, задний отросток таранной кости превращается в самостоятельную

треугольную кость (os trigonum); медиальная клиновидная кость разделяется на две самостоятельные кости и др.

На стопе, как и на кисти, могут быть добавочные пальцы.

Вопросы для повторения:

1.Все ли кости конечностей проходят в своем развитии хрящевую стадию?

2.Почему у человека локтевой сустав обращен назад, а гомологичный ему вперед?

3.В каких хрящевых закладках костей точки окостенения появляются до рождения?

4.В каком порядке появляются точки окостенения в костях запястья и предплюсны?

5.Назовите варианты и аномалии развития костей конечностей.

РАЗВИТИЕ СОЕДИНЕНИЙ КОСТЕЙ В ФИЛО- И ОНТОГЕНЕЗЕ

Унизших (живущих в воде) позвоночных отдельные части скелета соединялись при помощи непрерывных соединений — сращений костей посредством фиброзной, хрящевой или костной ткани. Но эти соединения мало подвижны или неподвижны. С выходом животных на сушу движения их усложняются, в связи с чем в тканях, соединяющих кости, появляются полости, обеспечивающие большую подвижность костных рычагов. Животные приобрели возможность производить движения с большим размахом и разнообразием, необходимым для передвижения на суше. Наряду с суставами формируются также переходные формы соединений (симфизы, или полусуставы), которые характеризуются тем, что в непрерывном соединении костей появляются первые признаки сустава — щели.

Учеловека вначале все соединения костей формируются как непрерывные, а в дальнейшем из них образуются прерывные соединения —

суставы. Это является отражением процесса филогенетического развития соединений костей. Хрящевые закладки костей вначале соединены друг с другом сплошной, прослойкой мезенхимы — эмбриональной соединительной ткани

Дальнейшее формирование соединений костей идет различно в зависимости от вида образующегося впоследствии соединения. В случае образования непрерывных соединений наблюдаются постепенное сближение соединяющихся костей и уменьшение толщины мезенхимной прослойки между ними. Затем этот слой замещается фиброзной или хрящевой тканью.

При развитии синовиальных соединений (суставов) в мезенхимной прослойке на 6-й неделе эмбрионального развития образуется щель. Появление суставной щели связано с натяжением, которое оказывают мышечные закладки на суставные концы сочленяющихся костей. За счет мезенхимы, прилежащей к будущей кости, образуется суставной хрящ. Очень рано из мезенхимы, окружающей будущий состав, формируются капсула и связки сустава. Образование связок начинается, когда еще нет суставной щели. Глубокий слой первичной капсулы сустава образует синовиальную мембрану. В местах развития коленного, грудиноключичного и других суставов появляются две суставные щели, а слой мезенхимы между ними превращается в суставной диск. Хрящевая суставная губа формируется из внутрисуставного хряща, у которого резорбируется его центральная часть, а периферические отделы прирастают к краю суставной поверхности кости.

При образовании симфизов (полусуставы) из мезенхимной прослойки между соединяющимися костями образуется хрящевая прослойка значительной толщины. В толще этого хряща, на месте среднего слоя, появляется небольших размеров щель.

Возрастные особенности суставов

Суставные капсулы суставов новорожденного туго натянуты, а боль-