4.3.2. Естественные процессы в растительных сообществах

Естественныепроцессы, протекающие в растительных сообществах, рассмотрим на примерелеса.

Солнечную энергию — основнойисточник энергии врастительных сообществах — в лесу поглощают в основном кроны деревьев в процессефотосинтезаи тем самым накапливают органическоевещество. Некоторое количество энергии отражается от поверхности крон, почвы на прогалинах и уходит ватмосферу,незначительная часть расходуется натранспирацию.

Часть солнечныхлучейпроникает через просветы в кронах деревьев внутрь леса. Здесьпод пологом в связи с незначительным количествомсветаи изменением егоспектраразвиваются, как правило, болеетеневыносливыекустарники и травянистые растения. Под пологом сомкнутых буковых или грабовыхдревостоевможнонаблюдатьинтересныесмены травянистого покрова в связи с изменением световойобстановки.Раннейвесной, до развития листьев древесного яруса, интенсивно развиваются травянистые растения-эфемеры:подснежники,хохлатки,первоцветвесенний,ветреница дубравная,чистецвесеннийи др. В течение2–3 недель они успевают развиться, сформировать плоды и ко времени появления листьевдревесногополога закончитьвегетацию.В виде семян, луковиц,корневищони сохраняются до следующейвесны. В летний период под древесным пологом могут расти такие особотеневыносливыерастения, как копытень, плющ, некоторыепапоротники и др.

Иная картина наблюдается в светлых лесах — сосновых, берёзовых, в дубовыхредколесьях,в которых большесветапроникает в глубь леса. В таких лесах хорошо развитподлесок,кустарничковыйи травянистыйярусы(черника,брусника,земляника,вереск и др.).

Лес определяет распределение влаги от выпадающих атмосферных осадков. Так, часть дождевых осадков испаряется с поверхности крон, не достигая почвы. В почвувлага попадает, стекая с листьев, хвои, по поверхности стволов и непосредственно черезпросветы в пологе леса. Если почва в лесу уплотнённая, часть водыиспаряется,стекает в понижениярельефа,нередко вызывая эрозию. При наличии рыхлойподстилки влага легко проникает в почву, гдееё перехватывают корни деревьев. Количество поглощаемой корнямидеревьевводы очень значительно. Часть просочившейся влаги идёт на пополнениегрунтовых вод.

Вся поглощаемая корнями деревьеввода по сосудам поступает в крону, там её основная масса расходуется натранспирацию(физиологическийпроцессиспаренияводы листьями), и только 0,1–0,2%поглощённойкорнями воды использует дерево на свой рост. По подсчётамспециалистов, 1 га дубового леса в возрасте100 лет испаряет завесенне-летний периодне менее 1200 т, а букового — 2070 т воды.

4.3.3. Обмен веществом и энергией в растительных сообществах

Естественныйрастительный покровнаходитсяво взаимодействии с окружающейсредой. Рассмотримпроисходящийобмен веществом и энергиейна примерезападноевропейского смешанного леса, в расчёте на 1 га.

Количество поступающей солнечнойэнергии составляет 9 млрд.ккал/год.Большая часть её превращается в тепло и уходит на нагрев воздуха. Приблизительно 1/3 расходуется растениями натранспирацию,то есть на переход воды из жидкого состояния в газообразное. Нафотосинтезприходится только 1%поступившей солнечной энергии.

Половина накопленной в результатеассимиляции органической массы тотчас расходуется надыханиерастений. Остаток(нетто-продуктивность)накопленного сухого вещества составляет приблизительно 12 т/га. Из этого количества около 4 т/гаприходится на листьядеревьев, 5 — надревесинуи примерно 2 т/га — на корни. Остальное, 1 т/га,продуцируетподрост.

Площадь листьев составляет приблизительно 4,5 га/га. Такимобразом, коэффициент облиствленностиравен4,5. Листья инапочвенныйпокров ежегодно отмирают и накапливаются в виде опада. Микроорганизмы в течение нескольких лет разлагают,илигумифицируют,его.

В естественных условиях в лесах, где запас древесины и количество гумуса в почве сохраняются на определённом уровне,ежегодно должно накапливаться столько жевещества, сколько его в течение года разлагается, — 12 т/га. Большая часть накопленного вещества разлагается непосредственно микроорганизмами (грибы,бактерии)при участии такжепочвеннойфауны. Лишь незначительная часть накопленного вещества потребляетсярастительнояднымиживотными,многие из которых в своюочередьпоедаютсяхищниками. Трупы хищников в концеконцов такжепопадают в почву и там разлагаются. Однако роль высших животных в обмене веществом в этих лесах незначительна.

Для каждогорастения врастительномсообществе совокупность всех остальных индивидуумов играет не меньшуюроль, чем совокупность экологическихфакторов неорганического происхождения. Корневые системы разных или одинаковых растений конкурируют в извлечении из почвы влаги и питательных веществ; надземные органы ведут борьбу засвет;в густомфитоценозевозникают иные условиятемпературы,влажности, движения воздуха, нежели вфитоценозеразреженном.Поэтому между растениями происходит как конкурентная борьба, так и тенденция квзаимному приспосабливанию.

Сапрофитаминазывают растения, которыедобывают себе средства к жизни из мёртвого органического вещества, так как, лишённые хлорофилла, они сами не в состоянииассимилироватьСО₂.К сапрофитам относятся слизевики, обитающие на гниющем дереве, коре, экскрементах животных; многиебактерии,вызывающиеминерализациюорганических веществ; огромное большинство шляпочных грибов и др.

В миремикроскопическихорганизмов большую роль играет явлениеантагонизма,выражающееся в том, что многиеактиномицеты(лучистые грибки),плесениибактериивырабатывают химическиевещества(антибиотики),способные подавлятьжизнедеятельностьдругих микробов либо убивать их. На этом основывается лечебное применениеантибиотиков.

Паразитизм— такая физиологическаясвязь при сожительстве растений, когда одно растение, называемоепаразитом, пользуется готовыми питательными веществами другого организма, называемого хозяином, нанося последнему ущерб и нередко доводя хозяина до гибели. Из грибов к паразитам относятся некоторые сумчатые грибы, вызывающиена листьяхмногих растений болезнь «мучную росу»; головнёвые грибы, паразитирующие на деревьях трутовики; гриб спорынья, поражающий завязи ржи. Из более высоко организованных растенийк паразитам относятся омела; петров крест, паразитирующий на корняхясеня,вяза,тополя,и др.

Симбиоз— это такоесожительство двух организмов, при котором один из них или оба вместе извлекают из этого пользу, а ущерба не испытывают оба. Например, на корнях многих растений изсемействабобовых встречаются клубеньки, образованныеглавнымобразом бактериямииз одного рода. Эти клубеньковые бактерии фиксируютатмосферныйазот и переводятего в форму,доступнуюдля усвоения высшими растениями. Поэтому растения, заражённыеклубеньковыми бактериями, хорошо растут на почвах, бедных азотом. Бактериив свою очередь получают от высших растений углеводы. Эту способность бобовых растенийиспользуют в сельском хозяйстве для повышения содержания азота в почве.

Эпифиты— растения, которые совсем потеряли связь с почвой и живут на других растениях, нофизиологически с ними не связаны. Прикрепляются они обычно с помощью присосок-ризоидов, которые проникают немного вглубьмёртвойкоры хозяина, либо с помощью присосков-корней, плотно прижимающихся к субстрату. Зольные вещества эпифит добывает из частицперегнояи пыли,осевшихна хозяине, а воду впитывает всейповерхностью своеготела либо с помощью особых воздушных корней. В наших широтах к эпифитам относятся некоторыелишайники, живущиена коре деревьев, бородатый лишай, обитающийна ветвях. Много эпифитов во влажных тропических лесах, гдекроме низших растений эпифиты представлены некоторыми папоротниками и цветковымирастениями.

Лианы—лазающие и вьющиеся растения, которые нуждаются в других растениях толькокак опоре. Таковы лазающие розы, виноград, плющ, хмель, ваниль, многие виды бобовых, тыквенных и др.