3.Гистогенез. Детерминация и дифференцировка. Молекулярные основы этих процессов.

Под эмбриональным гистогенезом подразумевают происходящий в течение эмбрионального развития организма процесс возникновения специализированных тканей из малодифференцированного клеточного материала эмбриональных зачатков.

Эмбриональные зачатки – источники развития тканей и органов в онтогенезе, представленные группами малодифференцированных клеток, межклеточного вещества зачатки не имеют.

Процессы гистогенеза характеризуются шестью главными процессами:

• рост,

• размножение,

• пространственное перемещение (миграция),

• дифференцировка,

• интеграция,

• гибель клеток и их производных.

Из главных элементарных компонентов процесса гистогенеза одними из важнейших являются дифференцировка и интеграция.

Дифференцировка – это изменения в структуре клеток, связанные с их функциональной специализацией, обусловленные активностью определенных генов. Это развитие клеток, проявляющееся в их изменении из ранее однородных в неоднородные, различным образом специализированные клетки. В результате ее относительно однородный материал зародыша преобразуется в устойчивые элементы, разные по морфологии, биохимическим показателям, функциям и т.д. Дифференцировка клеток протекает в период интерфазы и представляет собой результат реализации в данных условиях генетической информации.

Дифференцировка не является каким–то периодом в развитии организма, а составляет основу всего процесса онтогенеза. В процессе развития любой ткани можно выделить четыре периода:

• оотипическая дифференцировка – материал будущих тканевых зачатков лишь намечается в составе цитоплазмы ооцита или зиготы;

• бластомерная дифференцировка – совпадает с периодом дробления, будущий тканевой зачаток представлен определенными бластомерами в составе бластулы;

• зачатковая дифференцировка – характеризуется появлением обособленных участков, зародышевых листков (стадия ранней гаструлы);

• гистогенетическая дифференцировка зачатков тканей – в пределах одного зародышевого листка появляются зачатки различных тканей. В основе гистогенетической дифференцировки лежит процесс дифференцировки и специализации клеток зародышевых листков.

С морфологической точки зрения вследствие дифференцировки в развивающихся клетках появляются специальные органеллы, выполняющие определенные специфические функции (миофибриллы, нейрофибриллы реснички и т.д.). Различают дифференцировку (Кнорре А.Г., 1971):

1. Органологическую (пространственную) – анатомическое обособление частей организма или органа,

2. Гистологическую – проявление местных различий в клеточном материале различных участков зародыша, приводящее к образованию тканей,

3. Клеточную – в первоначально однородной цитоплазме появляются разнородные структуры, а клетка приобретает специфическую форму.

Собственно под детерминацией понимают генетически запрограммированный путь развития клеток и тканей. Клеточная и тканевая детерминация основана на частичном блокировании (репрессия генов) или деблокировании (дерепрессия генов) наследственной информации.

Детерминированность в эмбриогенезе проявляется не сразу. В стадии гаструляции клетки эмбриональных зачатков недостаточно детерминированы и потому являются источниками развития нескольких тканей.

В процессе детерминации, по мере появления признаков специализации, потенции клеток зародыша к развитию в иных направлениях суживаются. В этих случаях принято говорить о процессах коммитирования (ограничения) – ограничение возможных путей развития клеток. Оно совершается последовательно: сначала преобразуются крупные участки генома, детерминирующие наиболее общие свойства клеток, а позднее – более частные свойства.

Билет №6.