3.Вторая неделя эмбриогенеза человека. Основные процессы.

На второй неделе эмбрионального развития завершается имплантация. Происходит формирование зародышевого диска, начинается вторая фаза гаструляции, образуются первичная полоска, прехордальная пластинка.

Образуются амниотический и зародышевые пузырьки, внезародышевая мезодерма. Происходит дифференцировка трофобласта на цитотрофобласт и симпластотрофобласт, дифференцировка первичных ворсин хориона. Развивается первичный и вторичный (дефинитивный) желточный мешок.

Вторая фаза гаструляции

Вторая фаза гаструляции начинается ещё на 2–й неделе развития, но в полной мере разворачивается после первичного образования внезародышевых органов – с 14–х по 17–е сутки. В отличие от первой фазы, ведущим механизмом её осуществления является не деламинация, а иммиграция (перемещение) клеток.

Таким образом, в средней части зародыша образуются:

• первичная полоска – утолщение эпибласта,

• первичная бороздка – посередине первичной полоски,

• первичный (гензеновский) бугорок – возвышения в переднем отделе первичной полоски,

• первичная ямка – в центре первичного бугорка.

Кроме того, в переднем участке эпибласта формируется ещё одно утолщение – прехордальная пластинка.

В самом эпибласте остаются, в конечном счёте, только клетки эктодермы.

В результате, зародышевый эпибласт даёт начало 4 листкам –

• зародышевым эктодерме, мезодерме и энтодерме,

• а также внезародышевой мезодерме.

Образование амниотического пузыря и плаценты

Амниотический пузырь появляется путём расщепления эпибласта: вначале появляются мелкие полости между клетками эпибласта, а потом они объединяются в общую амниотическую полость.

Далее клетки крыши этой полости, помимо делений, совершают сложные перемещения. Так, вначале они временно расходятся, и в этот период крыша пузырька образована трофобластом. Позднее клетки эпибласта вновь смыкаются над пузырьком. С этого периода крыша пузырька – это амниотическая эктодерма, а дно пузырька – зародышевый эпибласт, или собственно зародыш.

Плацента. Плацента – внезародышевый орган, за счет которого устанавливается связь зародыша с организмом матери.

Это важный временный орган с многообразными функциями, обеспечивающий связь плода с материнским организмом. Плацента выполняет трофическую, экскреторную (для плода), эндокринную (вырабатывает хориальный гонадотропин, прогестерон, плацентарный лактоген, эстрогены и др.), защитную (включая иммунологическую защиту). Однако через плаценту (через гематоплацентарный барьер) легко проникают алкоголь, наркотические и лекарственные вещества, никотин, а также многие гормоны из крови матери в кровь плода.

Билет №27.

1.Спинной мозг. Морфо-функциональная характеристика. Развитие. Строение белого и серого вещества. Нейронный состав. Чувствительные и двигательные пути спинного мозга как примеры рефлекторных дуг.

Спинной мозг располагается в позвоночном канале и имеет вид округлого тяжа, расширенного в шейном и поясничном отделах и пронизанного центральным каналом. Он состоит из двух симметричных половин, разделенных спереди срединной щелью, сзади срединной бороздой, и характеризуется сегментарным строением; с каждым сегментом связана пара передних (вентральных) и пара задних (дорсальных) корешков. В спинном мозге различают серое вещество, расположенное в его центральной части, и белое вещество, лежащее по периферии.

Серое вещество на поперечном разрезе имеет вид бабочки и включает парные передние (вентральные), задние (дорсальные) и боковые (латеральные) рога (в действительности представляют собой непрерывные столбы, идущие вдоль спинного мозга). Рога серого вещества обеих симметричных частей спинного мозга связаны друг с другом в области центральной серой комиссуры (спайки). В сером веществе находятся тела, дендриты и (частично) аксоны нейронов, а также глиальные клетки. Между телами нейронов находится нейропиль — сеть, образованная нервными волокнами и отростками глиальных клеток.

Цитоархитектоника спинного мозга

Нейроны располагаются в сером веществе в виде не всегда резко разграниченных скоплений (ядер), в которых происходит переключение нервных импульсов с клетки на клетку (отчего их относят к нервным центрам ядерного типа). В зависимости от топографии аксонов нейроны спинного мозга подразделяются на:

• корешковые нейроны, аксоны которых образуют передние корешки;

• внутренние нейроны, отростки которых заканчиваются в пределах серого вещества спинного мозга;

• пучковые нейроны, отростки которых образуют пучки волокон в белом веществе спинного мозга в составе проводящих путей.

Задние рога содержат несколько ядер, образованных мультиполярными вставочными нейронами мелких и средних размеров, на которых оканчиваются аксоны псевдоуниполярных клеток спинальных ганглиев, несущие разнообразную информацию от рецепторов, а также волокна нисходящих путей из лежащих выше (супраспинальных) центров. В задних рогах выявляются высокие концентрации таких нейромедиаторов, как серотонин, энкефалин, вещество Р.

Аксоны вставочных нейронов:

• оканчиваются в сером веществе спинного мозга на мотонейронах, лежащих в передних рогах;

• образуют межсегментарные связи в пределах серого вещества спинного мозга;

• выходят в белое вещество спинного мозга, где образуют восходящие и нисходящие проводящие пути, часть аксонов при этом переходит на противоположную сторону спинного мозга.

Боковые рога хорошо выражены на уровне грудных и крестцовых сегментов спинного мозга, содержат ядра, образованные телами вставочных нейронов, которые относятся к симпатическому и парасимпатическому отделам вегетативной нервной системы. На дендритах и телах этих клеток оканчиваются аксоны:

• псевдоуниполярных нейронов, несущих импульсы от рецепторов, расположенных во внутренних органах;

• нейронов центров регуляции вегетативных функций, тела которых находятся в продолговатом мозге.

Аксоны вегетативных нейронов, выходя из спинного мозга в составе передних корешков, образуют преганглионарные волокна, направляющиеся к симпатическим и парасимпатическим узлам. В нейронах боковых рогов основным медиатором является ацетилхолин, выявляется также ряд нейропептидов — энкефалин, нейротензин, вещество Р, соматостатин.

Передние рога содержат мультиполярные двигательные клетки (мотонейроны) общим числом около 2—3 млн. Мотонейроны объединяются в ядра, каждое их которых обычно тянется на несколько сегментов. Различают крупные (диаметр тела 35—70 мкм) альфа-мотонейроны и рассеянные среди них более мелкие (15—35 мкм) гамма-мотонейроны.

На отростках и телах мотонейронов имеются многочисленные синапсы (до нескольких десятков тысяч на каждом), оказывающие на них возбуждающие и тормозные воздействия. На мотонейронах оканчиваются:

• коллатерали аксонов псевдоуниполярных клеток спинальных узлов, образующие с ними двухнейронные (моносинаптические) рефлекторные дуги;

• аксоны вставочных нейронов, тела которых лежат в задних рогах спинного мозга;

• аксоны клеток Реншоу, образующие тормозные аксо-соматические синапсы. Тела этих мелких вставочных нейронов располагаются в середине переднего рога и иннервированы коллатералями аксонов мотонейронов;

• волокна нисходящих путей пирамидной и экстрапирамидной систем, несущие импульсы из коры большого мозга и ядер ствола мозга.

Проводящие пути включают две группы: проприоспинальные и супраспинальные пути.

Проприоспинальные проводящие пути собственные проводящие пути спинного мозга, которые образованы аксонами вставочных нейронов, они осуществляют связь между его различными отделами. Эти пути проходят, в основном, на границе белого и серого вещества в составе латеральных и вентральных канатиков.

Супраспинальные проводящие пути обеспечивают связь спинного мозга со структурами головного мозга и включают восходящие спинно-церебральные и нисходящие церебро-спинальные тракты.

Спинно-церебральные тракты обеспечивают передачу в головной мозг разнообразной сенсорной информации. Часть их этих 20 трактов образована аксонами клеток спинномозговых узлов, большинство же представлено аксонами различных вставочных нейронов, тела которых, расположены в той же или противоположной стороне спинного мозга.

СОМАТИЧЕСКАЯ РЕФЛЕКТОРНАЯ ДУГА

● Чувствительный (афферентный) нейрон

● Вставочный (ассоциативный) нейрон

● Двигательный (эфферентный) нейрон