Огляд наукової літератури

1. Вихідний матеріал та його значення для створення самозапильних ліній кукурудзи

На сучасному етапі селекція не обмежується застосуванням відомих класичних методів створення вихідного матеріалу – добору і гібридизації. При створенні вихідного матеріалу для селекції з багатьма культурами  широко використовують поліплоїдію, індукований мутагенез, ефект гетерозису на основі цитоплазматичної і ядерної чоловічої стерильності. Актуальними стають методи біотехнології, генної  і  геномної  інженерії. Але ніколи класичний, «польовий» селекціонер не буде замінений ні біохіміком, ні фізіологом, ні навіть генетиком оскільки вони лише можуть створити вихідний матеріал для селекції. «Селекція, як самостійна наука, прадавня і вічна, має свій предмет досліджень і самостійні завдання» (Моргун В.В., 1995). Все це потребує високого рівня кваліфікації селекціонерів. Вони повинні знати цитологію, генетику, загальну селекцію, насінництво, маркетинг.

Створюючи гібриди, селекціонер повинен чітко уявляти, для якої екологічної зони вони будуть призначатися. Відповідно до зони повинен підбиратися вихідний матеріал. Козубенко Л. В.,Гур’єва І. А., Кузьмишина Н. В. [10,11] наголошують, що значну увагу слід приділяти реакції кукурудзи на стресові умови середовища. Залежно від рівня стресу відбувається ослаблення прояву окремих морфологічних ознак, а деякі з них зовсім не проявляються. Відмічено, що окремі зразки по-різному реагують на стресові умови: одні з них порівняно легко переносять несприятливі умови, на інші стрес згубно впливає на окремих фазах розвитку. Відомо, що понижені температури в період з’явлення сходів впливають на процеси первинного росту і листоутворення. У зразків, що характеризуються холодостійкістю, сходи зазвичай з’являються раніше за пониженої температури ґрунту і повітря, рослини зберігають зелений колір і не знижують інтенсивності росту. У них часто відмічається генетичний захист на дію понижених температур – опушення листових пластинок, восковий наліт, утворення захисного антоціанового забарвлення листків та стебла. Визначаючи рівень стійкості вихідного матеріалу до понижених весняних температур, виділяють холодостійкі форми та використовують як безпосередньо в селекційному процесі, так і для створення нових сучасних ліній [11,12,13]. Відомо, що більшість регіонів України підпадають під дію атмосферної і ґрунтової посухи, яка негативно діє як на ріст і розвиток рослин кукурудзи, так і на формування врожаю зерна. Періодичні посухи супроводжуються високими температурами (+39… +40 °С), що є причиною череззерниці та неозерненості початків і значного зниження врожайності [14]. Козубенко В. О. [10]вважав, що зменшити втрати продуктивності зерна у ліній і гібридів кукурудзи під дією посухи можна завдяки використанню багатокачанних форм, у яких в стресових умовах формується хоча б один повноцінний початок, у той час як у однокачанних форм часто виникає безплідність рослин. Значна увага у вивченні ліній кукурудзи як вихідного матеріалу приділяється стабільності

продуктивності та її елементів [16]. Продуктивність зерна з однієї рослини визначається кількістю зерен та їх масою. Кількість зерен на початку залежить від кількості рядів і зерен у ряду. Більш стабільною ознакою є кількість рядів. Опосередковано кількість зерен у ряді залежить від довжини початку [17,18,10]. Залежно від стресових умов може зменшуватись одна з перерахованих ознак. Наприклад, у разі високої температури під час запилення гине пилок, що спричинює високий відсоток череззерниці. За сприятливих умов температури та вологи зерно інтенсивно накопичує продукт фотосинтезу і, таким чином, компенсується рівень продуктивності за рахунок підвищеної маси 1000 зерен [19,9]. Тому залучаючи вихідний матеріал потрібно зважати на стресові погодні умови зони, де ведеться селекція, і добирати його за комплексом ознак: придатністю до механізованого вирощування, стійкістю до хвороб та шкідників, біохімічним складом зерна. Ефективність гетерозисної селекції кукурудзи визначається наявністю різноманітних самозапилених ліній, цінних за низкою господарських та біологічних ознак. Сучасна гетерозисна селекція кукурудзи для вирішення основного завдання– значного підвищення врожайності гібридів –потребує залучення в селекційні програми широкого різноманіття вихідного матеріалу та розробки нових підходів до його використання[16,9,20].

Основу сучасного початкового матеріалу для скоростиглих гібридів кукурудзи складають ранньостиглі і середньоранні сорти і самозапильні лінії вітчизняної і зарубіжної селекції. Вони використовуються при створенні міжлінійних і сортолінійних гібридів для вирощування на зерно, на силос або універсального призначення. На відміну від інших груп скоростиглості ранньостиглий матеріал представлений порівняно невеликою кількістю зразків, що утрудняє селекцію скоростиглих гібридів і вимагає розгортання широкомасштабної і ефективної роботи по виведенню такого початкового матеріалу.

Селекція скоростиглої кукурудзи починалася з інтродукції і народної селекції скоростиглих сортів і популяцій в кожній конкретній грунтово-кліматичній зоні, внаслідок чого отримано багато сортозразків, що важливо для сучасної селекції. Унаслідок вивчення і перезапилення завезених сортів створені нові сорти, які найбільш пристосовані до регіональних умов обробітку.

На значення ранньостиглих сортів як початкового матеріалу для селекції скоростиглих гібридів указує Г. Шмараєв, що виділив ранньостиглі крем'янисті (Бурлей Коупті, Перловидная кремниста, Пундуріс, Киюшка, Спасовська, Дванадцятка, Гібрид 2), місцеві сорти Далекого Сходу, Північного Кавказу і Закарпаття (К-9271, 9424, 11517, 11519, 11522) і зубовидні сортозразки (Червоний корал, МД-44-54 і ін.).

За 1964—1987 рр. вивчено понад 250 сортозразків, зокрема близько 100 ранніх і середньоранніх. Більшість з них відрізняються жовтим крем'янистим зерном, кущистістю, хорошою холодостійкістю, середньою продуктивністю і можуть бути використані для створення скоростиглих гібридів на зерно і особливо на силос для зон з коротким вегетаційним періодом. Найбільше значення в умовах Лісостепу України представляють сорти скоростиглі (9—12 листків)

Особливо цінні сорти з високою (Старінськая місцева, Скоростигла 6, Шиндельмайзен, Крем'яниста жовта 375) і середньою комбінаційною здатністю (Воронежська 80, Зубовидна 3135, Глорія Янецкого, Гелбер Ландманс, Белозерная крем'яниста 48, Белозерная крем'яниста 16, Міндсентпусті Фехер і ін.), з яких в умовах Центрального Лісостепу УРСР виходять найбільш продуктивні і такі, що надійно дозрівають гібриди.

Вивченню вітчизняної і світової колекції самозапильних ліній і виділенню скоростиглих зразків присвячені роботи, автори яких сходяться на тому, що в світовій колекції мало хороших скоростиглих ліній, що відповідають сучасним вимогам виведення високопродуктивних скоростиглих гібридів.

Для створення скоростиглих високо урожайних гібридів кукурудзи пропонується 53 лінії, що виділяється по комплексу біологічних і господарсько-цінних ознак зі світової колекції ВІР.

У каталозі світової колекції ВІР «Генетичні джерела і донори ознак і біологічних властивостей кукурудзи» описано 44 ранньостиглих ліній вітчизняною і 43 зарубіжних селекції, що в сукупності складає менше 5 % всіх ліній і світової колекції ВІР. Крім того, багато з них разом з хорошою скоростиглістю не відповідають таким найважливішим господарський біологічним ознакам, як продуктивність, КС, стійкість до вилягання, хвороб і шкідників, висота прикріплення нижнього качана і іншим показникам, тобто скоростиглий генофонд кукурудзи дуже бідний і його необхідно поповнювати.

У світовій і вітчизняній колекції дуже мало ліній, придатних для виведення скоростиглих гібридів з широкою пластичністю. Як правило, лінії, задовільні для однієї зони виявляються непридатними або малопридатними для іншої, потрібний зональний підхід у вивченні ліній і формуванні своїй робочій колекції.

Кращі лінії робочої колекції класифіковані по найважливіших господарсько-біологічних ознаках. У основу класифікації ліній по скороспілості покладено число листя на головному стеблі або число міжвузлів. Як додаткові показники виступає розділення ліній по одиницях ФАО і довжина вегетаційного періоду (у днях) від сходів до цвітіння 50 % качанів і до повної стиглості зерна по настанню «темного шару». Між кількістю листя і окремими періодами спостерігається взаємозв'язок, тому період результат цвітіння качанів або волоті служить цілком прийнятним критеріем для розділення ліній по скороспілості в даній зоні, чітко не можна сказати про повний вегетаційний період, який сильно змінюється по роках навіть в одній кліматичній зоні.

Середньоранні і особливо середньостиглі лінії, частково використовувані для створення скоростиглих гібридів, часто мають жовте зубовидне зерно, довший качан (до 18 см), збільшену кількість рядів зерен в качані (до 20). Висота рослин доходить до 200 см, висоти прикріплення нижнього качана 80—90 див. Кущистість у таких ліній, як правило, невисока, стійкість до вилягання і ламкості стебла вища, холодостійкість нижча, продуктивність більша, ніж у ранньостиглих ліній.

2. Особливості генетичних плазм в селекції кукурудзи

В селекції кукурудзи від створення перших самозапилених ліній до наших днів пройде­но довгий шлях (біля 100 років) від інцухту перших сортів - популяцій до самозапилення та реккурентних відборів в спеціально створених синтетичних популяціях на вузькій або широкій генетичній основі альтернативних високогетерозисних геноплазм.

Для ведення гетерозисної селекції та забезпечення гібридного насінництва необхідна наявність гомозиготних ліній. Більшість ліній кукурудзи створено методом інцухту. За даними Р. У. Югенхеймера [15] в світі до кінця 80-х років було створено більше 400 тис. самозапилених ліній. Однак, в світовій селекції гібридів широко використовується не більше 200 ліній. Селекційна та генетична цінність самозапилених ліній визначалась вихідним матеріалом, який було взято для само­запилення.

В перших селекційних роботах єдиним джерелом для створення ліній слугували місцеві та селекційні сорти. Одержані на їх основі лінії найбільш повно представляли генетичну основу (геноплазму) стародавніх та покращених селекційних сортів. Це були лінії І циклу селекції, більшість з яких стали унікальними для селекції гібридів, а деякі з них або їх покра­щені модифікації використовують і сьогодні. До таких ліній відносяться: С 103, С 123, Oh 40. Oh 43. L 317. WF 9.38-11 з сорту Ланкастер; В14, В 37 з сорту Жовта Зубовидна Рейда; А 344, W153 з сорту Айова Дент; С0113,С0103.

В Європейській геноплазмі також були виділені цінні для селекції скоростиглих, посух­остійких гібридів самозапилені лінії: F2, F7, F 564 - з північного кременистого сорту Лакон; Ер 1 - Ligazaret з іспанського посухостійкого сорту; PLS 80, PLS 61 - з польського холодостійкого сорту Оксоньська; S 72, S 78 - з сорту Смоліца; ДВе 14, ДВе 8, ДВе 12 - з німецького сорту Шиндельмайзер; Дс 9, Дс 3, Дс 12, Дс 103 - з румунського сорту Добруджанка; Mv 4, Mv 12, Mv 404, Mv 1646 - з сорту Минденсфпусте [21].

В Україні та в Росії в 50-60-х роках минулого сторіччя також були створені чудові лінії, які дали початок плеяді високоврожайних, адаптованих до навколишнього середовища гібридів: Чернівецька 21 ТВ, Харківська 44, Харківська 46 (автор В. О. Козубенко), Краснода­рська ЗО (автор М. І. Хаджинов), Дс 9, Дс 12, Дс 103 - з сорту Добруджанка (автори Б. П. Соколов, В. П. Кийко), Одеська (автор П. Ф. Ключко).

Вихідним матеріалом ліній II циклу селекції були прості та складні гібриди. В період 60- 70-х років в світі на такій основі було створено сотні тисяч самозапилених ліній. Однак, як показали результати, комбінаційна здатність ліній, які відібрані при самозапиленні промисло­вих гібридів, часто буває низькою, так як в гібридах часто зустрічаються одні і ті ж лінії або родинні.

Одержані таким методом самозапилені лінії мають в своїй генетичній основі («міксерній») змішаний генетичний матеріал, якому в подальшому дуже важко підібрати пару для одержання високогетерозисної комбінації. Використання ж «міксерної» зубоподібної плазми кукурудзи при створенні ранньостиглих кременисто-зубоподібних гібридів може бути дуже продуктивне [22,10,23]. Молдавськими селекціонерами реалізована широка програма по створенню кременисто-зубоподібних ліній та покращенню і збагаченню генетичної основи кременистої європейської плазми. Створені ними самозапилені лінії МКР 33, МКР 55, МКР 37 та інші стали основою ранньостиглих та ультраскоростиглих гібридів які широко вирощують­ся в республіці Бєларусь, країнах Балтії, північних регіонах Росії. Самозапилення простих та інших типів гібридів як вихідного матеріалу дало змогу створити кращі лінії, ніж вихідні. Разом з тим, генетична основа для подальшої селекції ліній значно звужується, має місце загроза зниження ефекту гетерозису при схрещуванні. матеріали, які виходять з перших сортів популяцій. На сьогодні в селекційних програмах європейських та американських селекціо­нерів використовується до 14-16 геноплазм, однак базовими є серед зубоподібних lodent, Reid, Lankaster, Krug, Minnesota, Wigor, Oksonska, серед кременистих - канадські - Northern flint, європейські-Lacoune, Lizargarate, Dobrudga, Mindesfpuste.

«Міксерна» геноплазма має достатньо широке коло елітних ліній, які створені на основі комерційних і виробничих гібридів. Ця група матеріалів, особливо зубоподібних, має достат­ньо широку перспективу в селекції кременисто-зубоподібних ранньостиглих гібридів. Разом з тим, ефективність «міксерної» плазми в селекції гібридів, порівняно з іншими геноплазмами, значно нижче і за оцінками В. М. Соколова, С. І. Мустяци [12] складає 2-3%. Фундаменталь­ним принципом при створенні нового вихідного матеріалу для селекції самозапилених ліній наступних циклів (4-5-го) є збереження генетичної чистоти геноплазм, їх покращення, насамперед, за комбінаційною здатністю та іншими господарсько цінними ознаками. В 70-90- х роках і в теперішній час американськими селекціонерами ведуться інтенсивні роботи по залученню в елітні геноплазми кукурудзи матеріалів екзотичних форм.

3. Селекція кукурудзи на холодостійкість

Кукурудза – теплолюбна тропічна культура, тому тривалий час розповсюдження її в помірному поясі стримувалося. Впровадженню кукурудзи в Європі передувала певна адаптація культури до тривалого світового дня та низьких позитивних температур повітря протягом вегетації [24]. Вона і сьогодні визнається культурою пізніх строків сівби, насіння якої здатне проростати тільки при досягненні ґрунтом температури 8–10 °С, біологічно активною для її розвитку вважається температура вище 10 °С [25]. За тривалий період народної та наукової селекції створено багато різних генотипів північного екотипу, про що свідчать результати впровадження кукурудзи в країнах з лімітованим тепловим ресурсом, в тому числі й в Україні [26,27]. Стійкість рослин до холоду визначається генетичними, онтогенетичними, фізіологічними та агротехнічними чинниками. Відомо, що кременисті форми, як правило, мають кращу холодостійкість, а впродовж вегетації більшою витривалістю відзначаються рослини у фазі проростків та сходів [28-31]. Холодостійкість кукурудзи опосередковано пов’язана з потребою рослини в сумі біологічно активних температур необхідних для визрівання, тому скоростиглі генотипи звичайно більш витривалі до холоду [25].

В Україні прохолодна погода частіше буває на початку та в кінці вегетації, проте на півночі, влітку, іноді мають місце короткострокові похолодання вночі. На початку вегетації пониження температури призводить до зрідження посівів та затримки розвитку в нехолодостійких форм, що особливо небезпечно при необхідності синхронізації цвітіння в насінницьких ланках. Восени холод викликає затримку визрівання і збільшення вологості зерна, інколи тривале похолодання негативно впливає на якість зерна та насіння.

Для виявлення холодостійкості рослин розроблено ряд методів: польові, лабораторні, лабораторно-польові, біофізичні, біохімічні, ізотопні та експрес метод, на які можливо спиратися залежно від мети роботи та матеріально-технічної бази наукового підрозділу [32].

Вивченням холодостійкості у кукурудзи займалися багато дослідників [47,48,49,50,51]. Більшість з них вважають більш холодостійкими скоростиглі кременисті форми. Менш холодостійкими - зубоподібні пізньостиглі південного походження. Тому одним з основних методів створення холодостійких гібридів є схрещування скоростиглих кременистих форм з зубоподібними лініями чи простими гібридами. Теоретичне обґрунтування такого принципу добору батьківських пар найбільш повно отримало своє відображення в роботах В. О. Козубенка, Б. П. Соколова, О. М. Івахненко, О. С. Мусійка [33,34,35,36]. Підтверджен­ням правильності цих принципів були результати селекції. З використанням такого методу було створено та широко районоване і впроваджено у виробництво на мільйонах гектарів таких скоростиглих та холодостійких гібридів як Дніпровський 247 МВ (сорт Шиндельмайзерн М х простий гібрид Іскра МВ), Буковинський З ТВ (сорт Глорія Янецького х лінія ВІР 44), Харківський 18 ТВ (простий гібрид Дружба х лінія Харківська 52 ТВ). Всі ці гібриди отримані від схрещування кременистих материнських форм з зубоподібними батьківськими. Такий добір батьківських пар дозволив створити цінні скоростиглі гібриди для умов північних зон кукурудзосіяння, завдяки чому була розширена зона вирощування кукурудзи за рахунок нових, більш північних регіонів. Пояснити це можна тим, що в генотипах холодостійких гібридів найбільш успішно і повно об'єднуються три важливі ознаки, а саме: висока уро­жайність зерна та зеленої маси, холодостійкість та ранньостиглість.

Оцінка екологічної ситуації та велика частота повторення лімітів основних факторів, які впливають на ріст та розвиток рослин кукурудзи, показали вирішальне значення накопичен­ня в генофонді вихідного матеріалу холодостійких форм, які на перших етапах розвитку виділяються високими темпами росту та високою енергією фотосинтезу.

При вивченні холодостійкості гібридів були проаналізовані різні типи схрещувань по польовій схожості при ранньому строку сівби. Висока польова схожість мала місце у зразків кременистої кукурудзи, а низька - у цукрової. Також встановлено, що можливо поєднувати ранньостиглість з високою холодостійкістю шляхом схрещування між собою кременистих батьківських форм. Кременисті гібриди краще переносять понижені температури повітря та ґрунту, мають прискорений початковий ріст. Але в той же час ранньостиглі кременисті гібриди характеризуються порівняно меншою врожайністю зерна та зеленої маси. До того ж багато кременистих форм є нестійкими до вилягання, малопридатні до механізованого збирання. Навпаки порівняно менш холодостійкі зубоподібні гібриди в більшій мірі придатні до механ­ізованого збирання, мають високий потенціал урожайності. В Поліссі та північній частині Лісостепу України зубоподібні гібриди можуть зайняти провідне місце у виробництві зерна та силосу при умові їх високої холодостійкості. Тому потрібно інтенсивно вести селекцію ранньостиглих холодостійких гібридів. Для цього необхідно створювати відповідний холод­остійкий вихідний матеріал. Одним із шляхів створення такого матеріалу є добір холод­остійких біотипів в межах нехолодостійких зубоподібних ліній. Встановлено, що в цілому такі лінії містять в собі окремі біотипи, які добре переносять понижені температури.

Нерівноцінність реципрокних гібридів по холодостійкості пояснюється передачею цієї ознаки цитоплазмою материнської рослини. Мається на увазі, що на перших етапах онтоге­незу розвиток зародка та всієї рослини в значній мірі обумовлюється фізіолого-біохімічними якостями більш пристосованих до проростання при понижених температурах материнських форм. Цю особливість необхідно брати до уваги в практичній селекції. При доборі батьківських пар для гібридизації більш холодостійкі форми потрібно використовувати в першу чергу як материнські компоненти. Але одна з основних задач селекції в цьому напрям­ку - створення холодостійких зубоподібних ранньостиглих ліній та гібридів. На першому етапі селекція холодостійких зубоподібних ліній повинна базуватися на доборах холодостійких біотипів, які, як вказувалося раніше, є практично у більшості генотипів. Таку роботу необхідно проводити на кращих зубоподібних лініях та популяціях на фоні понижених температур при ранніх строках сівби або при пророщуванні насіння при 4-5°С. В останньому випадку добира­ють насіння з найбільшими проростками. Добір поєднують з інцухтом або парним схрещу­ванням. Все це дозволить створити високоврожайні холодостійкі гібриди кукурудзи для поширення цієї культури в нові, нетрадиційні, більш північні регіони.

РОЗДІЛ 2