22. Нейрофизиологические механизмы регуляции уровня бодрствования.

Изменения уровней бодрствования связаны с изменениями тону¬са соответствующих нервных центров, при этом можно выделить несколько уровней регуляции бодрствования: клеточный, отдельных мозговых центров, модулирующих систем и мозга как целого.

Нейронные механизмы.

На нейронном уровне регуляция функциональных состояний осуществляется с помощью особой категории нейронов, именуемых модуляторными. *Существуют две категории модуляторных нейронов: активирующего и инактивирующего типа. Первые увеличивают активность синапсов, соединяющих чувствительные и исполнительные нейроны, вторые снижают эффективность синапсов, прерывая путь передачи информации от афферентных к эфферентным нейронам.

*Нейроны-модуляторы различаются по степени генерализованности своего действия. (сосредоточены на уровне ретикулярной формации ствола мозга и неспецифического таламуса, образуя активирующую и инактивирующую системы)

Модулирующие системы.

*Особый блок, который регулирует тонус коры и подкорковых структур

*оптимизирует уровень бодрствования в отношении выполняемой деятельности

*обусловливает адекватный выбор поведения в соответствии с актуализированной потребностью.

Ретикулярная формация мозга.

Представляющая сеть из нервных клеток в средней части ствола (окружена сенсорными путями, которые отдают ей часть афферентной импульсации) Благодаря этому любое сенсорное возбуждение повышает уровень активации ретикулярной формации, и активация по восходящим путям распространяется вверх к коре больших полушарий. (голубое пятно(дофамин), черная субстанция(норадреналин),

Таламус.

*Зрительный бугор, или таламус, — отдел промежуточного мозга, который выполняет роль коллектора сенсорной информации, так как в него поступает информация от всех органов чувств.

*В центре таламуса находится «водитель ритма» — морфо-функциональное образование, отвечающее за генерацию ритмической активности и распространяющее синхронизирующие влияния на обширные области коры. *Ядра неспецифического таламуса образуют диффузную проекционную таламическую систему, которая оказывает на кору возбуждающие и тормозные влияния, которые имеют более ограниченный характер и захватывают относительно небольшие участки коры.

*В отличие от реакции активации, вызываемой ретикулярной формацией ствола мозга, которая считается генерализованной реакцией активации, эффекты возбуждения неспецифического таламуса называют локальной активацией.

Лимбическая система мозга.

Принимает участие в регуляции уровня бодрствования и обеспечении избирательной активации той или иной формы поведения, направленного на удовлетворение потребностей, имеет как активирующие, так и тормозящие поведение отделы.

Лимбическая система — комплекс функционально связанных между собой филогенетически древних глубинных структур головного мозга, участвующих в регуляции вегетативно-висцеральных функций и поведенческих реакций организма. Центральной частью лимбической системы является гиппокамп, а так же: свод, мамиллярные тела, переднее ядро таламуса, поясная извилина, некоторые ядра гипоталамуса, миндалевидное тело, обонятельную луковицу, тракт и бугорок, неспецифические ядра таламуса и ретикулярную формацию среднего мозга.

Стриопаллидарная система.

*Комплекс нервных центров, именуемых также базальными ганглиями. Ведущая роль в формировании избирательной активации неокортекса принадлежит стриопаллидарной системе, которая сама находится под контролем коры.

*Отвечает за распределение активационных ресурсов мозга при организации восприятия и действия. При этом стриопаллидарная система работает как адаптивно настраиваемый фильтр, избирательно регулирующий по нисходящей системе связей мышечный тонус (иерархию движений) и избирательность сенсорного внимания.

*В результате взаимодействия стриопаллидарной системы, таламуса и коры достигается наиболее адекватное распределение активации по структурам мозга, которое и обеспечивает избирательное реагирование на значимые стимулы.

Регуляция функциональных состояний на уровне целого мозга.

*Фронтальные зоны. Именно эти структуры по нисходящим кортико-ретикулярным путям модулирует в нужном направлении активность таламуса и ствола мозга. Включение в этот процесс фронтальных зон с их нисходящими путями позволяет говорить о существовании своеобразного замкнутого контура регуляции.

*Исходно ретикулярная формация ствола мозга, возбуждаясь под дей¬ствием внешних стимулов, активизирует неспецифический таламус и кору больших полушарий, а та, в свою очередь, благодаря нисходящим проводящим путям может или снизить активность ретикулярной формации ствола и таламуса или, напротив, увеличить, в зависимости от того, что требуется в данный момент времени.

*Можно говорить о существовании регулируемой или управляемой корковой активации, за счет которой кора больших полушарий может настраивать собственный уровень возбудимости соответственно задачам текущей жизнедеятельности.