Типы нейронов

Число клеточных типов неизвестно (не менее 100). Это множество, по числу элементов превышающее даже иммунную систему ++597+. Классификации нейронов многочисленны. Приведем некоторые из них.

Классификация по позиции в нейронной цепочке, часто говорят по функциональному признаку. Нейроны можно также разделить на три типа: чувствительные (афферентные), интернейроны (вставочные), двигательные (эфферентные).

Афферентные выполняют функцию получения и передачи информации в вышележащие структуры ЦНС, вставочные — обеспечивают взаимодей­ствие между нейронами ЦНС, эфферентные — передают информацию в нижележащие структуры ЦНС, в нервные узлы, лежащие за пре­делами ЦНС, и в органы организма.Функции афферентных нейронов тесно связаны с функциями рецепторов.

Разделение на афферентные и эфферентные нейроны обозначают ещё как разделение по направлению возбуждения, соответственно к центру и от центра (периферии).

По количеству отростков ней­роны делят на: аполярные, униполярные (истинные и псевдоуниполярные, биполярные и мультиполярные. Строение нейронов в значительной мере со­ответствует их функциональному назначению. Или аполяры, униполяры биполяры, мультиполяры.

Истинно униполярные нейроны находятся только в мезэнцефалическом ядре тройничного нерва. Эти нейроны обеспе­чивают проприоцептивную чувствительность жевательных мышц.

Псевдоуниполяр­ные нейроны, на самом деле имеют два отростка (один идет с пери­ферии от рецепторов, другой — в структуры центральной нервной системы). Оба отростка сливаются вблизи тела клетки в единый отросток. Все эти клетки располагаются в сенсорных узлах: спинальных, тройничном и т. д. Они обеспечивают восприятие болевой, температурной, тактильной, проприоцептивной, бароцептивной, вибрационной сигнализации.

Биполярные нейроны имеют один аксон и один дендрит. Нейроны этого типа встречаются в основном в периферических частях зрительной, слуховой и обонятельной систем. Биполярные нейроны дендритом связаны с рецептором, аксоном — с нейроном следующего уровня организации соответствующей сенсорной системы.

Мультиполярные нейроны имеют несколько дендритов и один аксон. В настоящее время насчитывают до 60 различных вариантов строения мультиполярных нейронов, однако все они пред­ставляют разновидности веретенообразных, звездчатых, корзинчатых и пирамидных клеток.

По химической структуре выделяемого в окончаниях медиатора можно выделить: холинергические, пептидергические, норадреналинергические, дофаминергические, серотонинергические и др. Недостаточная секреция дофамина приводит к развитию паркинсонизма.

По характеру воспринимемого и передаваемого сигнала или модальности нейроны делят механорецепторные, зрительные, обонятельные.

По числу воспринимемых модальностей нейроны делят на моно-, би-, полисенсорные.

Мономодальные (моносенсорные) нейроны располагаются чаще в первичных про­екционных зонах коры и реагируют только на сигналы своей сенсорности. Например, значительная часть нейронов первичной зоны зрительной области коры большого мозга реагирует только на све­товое раздражение сетчатки глаза.

Моносенсорные нейроны подразделяют функционально по их чувствительности к разным качествам одного раздражителя. Так, отдельные нейроны слуховой зоны коры большого мозга могут ре­агировать на предъявления тона 1000 Гц и не реагировать на тоны другой частоты. Они называются мономодальными. Нейроны, реа­гирующие на два разных тона, называются бимодальными, на три и более — полимодальными. Точнее соответственно моновалентными, бивалентными и поливалентными.

Бимодальные нейроны.Чаще располагаются во вторичных зонах коры какого-либо анализатора и могут реагировать на сигналы как своей, так и другой сенсорное. Например, нейроны вторичной зоны зрительной области коры большого мозга реагируют на зри­тельные и слуховые раздражения.

Полимодальные нейроны. Это чаще всего нейроны ассоциативных зон мозга; они способны реагировать на раздражение слуховой, зрительной, кожной и других рецептивных систем.

Нервные клетки разных отделов нервной системы могут быть активными вне воздействия — фоновые, или фоновоактивные. Другие нейроны проявляют импульсную активность только в ответ на какое-либо раздражение.

Фоновоактивные нейроны делятся на тормозящиеся — урежающие частоту разрядов и возбуждающиеся — учащающие частоту разрядов в ответ на какое-либо раздражение. Фоновоактивные ней­роны могут генерировать импульсы непрерывно с некоторым замед­лением или увеличением частоты разрядов — это первый тип ак­тивности — непрерывно-аритмичный. Такие нейроны обеспечивают тонус нервных центров. Фоновоактивные нейроны имеют большое значение в поддержании уровня возбуждения коры и других структур мозга. Число фоновоактивных нейронов увеличивается в состоянии бодрствования.

Нейроны второго типа выдают группу импульсов с коротким меж­импульсным интервалом, после этого наступает период молчания и вновь возникает группа, или пачка, импульсов. Этот тип активности называется пачечным. Значение пачечного типа активности заключа­ется в создании условий проведения сигналов при снижении функци­ональных возможностей проводящих или воспринимающих структур мозга. Межимпульсные интервалы в пачке равны приблизительно 1— 3 мс, между пачками этот интервал составляет 15—120 мс.

Третья форма фоновой активности — групповая. Групповой тип активности характеризуется апериодическим появлением в фоне группы импульсов (межимпульсные интервалы составляют от 3 до 30 мс), сменяющихся периодом молчания.

81. Распространение возбуждения в нервных центрах. Пространственная и временная суммация. Облегчение, окклюзия (Ч.С.Шеррингтон). Доминанта (А.А. Ухтомский).

Нервный центр — совокупность структур центральной нервной системы, координированная деятельность которых обес­печивает регуляцию отдельных функций организма или опреде­ленный рефлекторный акт.

Представление о структурно-функци­ональной основе нервного центра обусловлено историей развития учения о локализации функций в центральной нервной системе. На смену старым теориям об узкой локализации, или эквипотенциальности, высших отделов головного мозга, в частности коры большого мозга, пришло современное представление о динамической локализации функций, основанное на признании существо­вания четко локализованных ядерных структур нервных центров и менее определенных рассеянных элементов анализаторных си­стем мозга.

При этом с цефализацией нервной системы растут удельный вес и значимость рассеянных элементов нервного центра, внося существенные различия в анатомических и физиологических границах нервного центра. В результате функциональный нервный центр может быть локализован в разных анатомических структу­рах. Например, дыхательный центр представлен нервными клет­ками, расположенными в спинном, продолговатом, промежуточном мозге, в коре большого мозга.

Нервные центры имеют ряд общих свойств, что во многом определяется структурой и функцией синаптических образований. Общие свойства нервных центров они перекликаются с особенностями (принципами) распространения возбуждения в ЦНС [++491,74+].

1. Односторонность проведения возбуждения. В рефлекторной дуге, включающей нервные центры, процесс возбуждения распро­страняется в одном направлении (от входа, афферентных путей к выходу, эфферентным путям).

2. Суммация возбуждения. Аналогично можно говорить и о суммации торможения. В работе нервных центров значи­тельное место занимают процессы пространственной и временной суммации возбуждения, основным нервным субстратом которой яв­ляется постсинаптическая мембрана.

   1. На нейроне, в области его аксонного холмика, происходит интеграция событий, разыгрываю­щихся на отдельных участках мембраны нейрона. Если с оп­ределенным интервалом к нейрону в точку А приходят импульсы, они вызывают генерацию в этой области ВПСП. Если эти ВПСП не достигают критического уровня деполяризации, то потенциал действия не возникает.

   2. Процесс пространственной суммации афферентных потоков возбуждения облегчается наличием на мембране нервной клетки сотен и тысяч синаптических контактов. Приходящие в точку В, А, С нейрона (даже если они сами по себе - подпороговые), при одновременном появлении у данного нейрона мо­гут привести к его возбуждению при условии, что суммиро­ванный ВПСП достигает или превышает критический уро­вень деполяризации.

   3. Процессы временной суммации обусловлены суммацией ВПСП на постсинаптической мембране.Если частота следо­вания достаточно большая, то происходит в этом месте суммация ВПСП, при достижении ВПСП критического уровня де­поляризации возникает ПД, нейрон возбуждается. Это явле­ние носит название временной суммации (происходит суммация следов возбуждения во времени).