- •Топологическая классификация
- •Биохимическая классификация
- •Замкнутость
- •Рецепторная функция
- •Пресинаптическая мембрана
- •Гликокаликс
- •Законы раздражения: силы, времени, градиента
- •Закон силы
- •A ‑ подпороговый стимул,b – пороговый стимул,c – сверхпороговый стимул. Закон времени
- •Закон градиента
- •Закон «силы-времени» Гоорвега-Вейса-Лапика
- •Зависимость между силой тока и временем его действия. Хронаксия (по Гоорвегу, Вейсу и Лапику). Р —реобаза,Хр —хронаксиия.
- •Законы возбуждения: «всё или ничего», «силы»
- •Длительная сверхпороговая деполяризация возбудимых структур
- •10. Парабиоз н.Е.Введенского
- •Аннигиляция автоволн.
- •Циркуляция возбуждения в замкнутых возбудимых структурах (кольце).
- •Повторный вход возбуждения (re-entry)
- •Опыт Эрлангера - Гассера
- •Объяснение опыта Эрлангера - Гассера
- •Характеристика отдельных групп нервных волокон
- •Методы оценки различных типов нервных волокна
- •Классификация синапсов
- •Этапы передачи сигнала в химическом синапсе
- •Понятие «медиатор химического синапса»
- •Доказательство возможности химической передачи возбуждения. Опыт о.Лёви.
- •Виды (классификация) медиаторов химического синапса
- •Принцип г.Х.Дейла
- •Происхождение медиаторов химического синапса
- •Постсинаптические потенциалы.
- •Метаботропные синапсы
- •Структура и функция g-белка при передаче сигнала.
- •Прямая активация калиевого канала субъединицамиG-белка
- •Регуляция экспрессии белков путем активации метаботропных рецепторов
- •Миниатюрный потенциал концевой пластинки
- •Саркомер
- •Классификация скелетных мышечных волокон и мышц Критерии классификации скелетных мышечных волокон и мышц
- •Экстра- и интрафузальные мышечные волокна
- •Фазные и тонические мышечные волокна
- •Быстрые и медленные мышечные волокна
- •Оксидативные и гликолитические мышечные волокна
- •Сводная классификация мышечных волокон На практике результаты типирования мышечных волокон комбинируют. Различают 2 типа скелетных мышечных волокон: I типа (медленные) и II типа (быстрые).
- •Механизм мышечного сокращения и расслабления Модель скользящих нитей
- •Электромеханическое сопряжение
- •Электромеханическое сопряжение при сокращении скелетного миоцита
- •Рабочий цикл миозиновых (поперечных) мостиков
- •Рабочий цикл миозиновых мостиков поперечнополосатого миоцита
- •Рабочий цикл миозиновых мостиков гладкого миоцита
- •Расслабление Расслабление скелетного миоцита
- •Энергетика мышечного сокращения
- •Атриовентрикулярныи узел
- •Понятие «сердечный цикл»
- •Фазовая структура сердечного цикла
- •Систола желудочков Период напряжения
- •Фаза асинхронного сокращения
- •Фаза изометрического (изоволюмического) сокращения
- •Систола предсердий
- •Функциональные объёмы сердца
- •Фракция выброса
- •Методы определения фракции выброса
- •Показатели производительности сердца (сердечный выброс)
- •Принцип Фика при определении сердечного выброса
- •Метод Стюарта-Гамильтона определенияи сердечного выброса
- •Основные лучевые технологии, используемые при исследовании сердца
- •Основные лучевые технологии, используемые при компьютерной томографии сердца
- •Эхокардиография
- •Радионуклидные методы
- •Большой круг кровообращения
- •Малый круг кровообращения
- •Функциональная классификация кровеносных сосудов
- •Амортизирующие сосуды
- •Резистивные сосуды
- •Сосуды-сфинктеры
- •Обменные сосуды
- •Ёмкостные сосуды
- •Шунтирующие сосуды
- •3. Основные законы гемодинамики
- •Режимы течения крови
- •Сопротивление кровотоку
- •Кровяное давление, его виды.
- •Общая характеристика регуляции системы кровообращения
- •Основные механизмы регуляции деятельности сердца
- •Гетерометрическая саморегуляция миокарда
- •Закон сердца Франка-Старлинга
- •Ритмозависимая гомеометрическая регуляция деятельности сердца (лестница Боудича)
- •Ритмонезависимая гомеометрическая регуляция деятельности сердца (феномен Анрепа)
- •Межклеточные внутрисердечные регуляторные механизмы
- •Влияние электролитов на деятельность сердца.
- •Парасимпатическая иннервация сердца
- •Ускользание сердца из-под влияния блуждающего нерва
- •Симпатическая иннервация сердца
- •Гистогематические барьеры
- •Функции крови
- •Транспортная функция крови
- •Защитная функция крови
- •Гиперволемия олигоцитемическая
- •Гиперволемия полицитемическая
- •-Химические свойства крови
- •Цвет крови
- •Плотность крови
- •Осмотическое и онкотическое давление крови
- •Функциональные системы осморегуляции
- •Кислотно‑основное состояние крови
- •Обеспечение постоянства рHкрови. Буферные системы крови
- •Плазма и её состав
- •Продолжительность жизни эритроцитов
- •Размеры эритроцита
- •Количество эритроцитов
- •Методики подсчета эритроцитов (Blood Count)
- •Гемоглобин: строение, свойства, количество в крови, методики определения.
- •Виды гемоглобина в зависимости от состояния гема и глобина:
- •Cодержание гемоглобина в эритроцитах Цветовой показатель
- •Среднее содержание гемоглобина в эритроците
- •Гемолиз эритроцитов.
- •Определение осмотической резистентности эритроцитов
- •Определение групп крови системы ab0 с использованием цоликлонов
- •Определение группы крови системы ab0 человека по стандартным гемагглютинирующим сывороткам
- •Определение групп крови системы ab0 с использованием стандартных эритроцитов
- •Определение резус-принадлежности
- •Определение индивидуальной совместимостикрови
- •Гемостатический потенциал
- •2. Сосудисто-тромбоцитарный гемостаз
- •Резистентность (ломкость) капилляров Проба Румпель-Лееде-Кончаловского
- •Метод Дьюка
- •Метод Айви
- •Подсчет числа тромбоцитов
- •Подсчет в камере Горяева
- •Метод подсчета тромбоцитов в окрашенных мазках крови
- •Автоматический метод подсчета тромбоцитов
- •Коагуляционный гемостаз: теория а.А.Шмидта–п.Моравитца
- •Плазменные факторы свёртывания крови
- •Общая характеристика плазменных факторов свёртывание крови
- •Фазы коагуляционного гемостаза
- •Общая схема проферментно-ферментного каскада коагуляционного гемостаза
- •Образование протромбиназы по внешнему пути
- •Образование протромбиназы по внутреннему пути
- •Образование тромбина (фазаIi, общий путь)
- •Образование фибринового тромба (фазаIii)
- •Посткоагуляционная фаза
- •Противосвертывающая система крови
- •Первичные антикоагулянты
- •Вторичные антикоагулянты
- •Фибринолиз
- •Плазминовый вариант фибринолиза:
- •Нейрогуморальная регуляция агрегатного состояния крови
- •Типы дыхания
- •Значение дыхания для организма
- •Основные этапы процесса легочного дыхания
- •Значение мерцательного эпителия дыхательных путей
- •Вентиляция легких
- •Неравномерность регионарной вентиляции
- •Механизм вдоха и выдоха
- •Давление в плевральной полости
- •Сурфактантная система лёгкого
- •Пневмография
- •Аэрогематический барьер
- •Движущая сила газообмена в лёгких
- •Градиент давления газов
- •Закон Фика
- •2. Газообмен в лёгких (между альвеолярным газом и кровью)
- •9.3. Транспорт газов кровью
- •Транспорт кислорода кровью. Кривая диссоциации оксигемоглобина, ее характеристика. Факторы, влияющие на образование и диссоциацию оксигемоглобина.
- •Регуляция дыхания
- •Саморегуляторный контур
- •Регуляторный контур
- •Пищеварение в полости рта
- •Жевание
- •Регуляция жевания
- •Слюноотделение (секреция)
- •Значение (функции) слюны
- •Состав и свойства слюны.
- •Регуляция слюноотделения
- •Выделение слюны по механизму безусловного рефлекса
- •Выделение слюны по механизму условного рефлекса
- •Гидролиз в ротовой полости
- •Что может глотаться?
- •Функциональная анатомия глотания
- •Моторная единица глоточных мышц
- •Пищеводные сфинктеры
- •Физиологические сужения пищевода
- •Фазы глотания :
- •Регуляция моторики при глотании
- •Моторная функция желудка Виды моторики:
- •Моторика разных отделов желудка:
- •Регуляция моторики желудка
- •Секреторная функция желудка Образование, состав и свойства желудочного сока
- •Соляная кислота и её
- •Переваривание (гидролиз пищи)
- •Белки Денатурация белков
- •Cтвораживание молока
- •Гидролиз
- •Углеводы
- •Всасывание в желудке
- •Процессы обеспечивающие пищеварительную функцию:
- •Регуляция моторики тонкой кишки Зависимость от характера стимула
- •Регуляторные системы и механизмы
- •Гуморальная регуляция.
- •Переваривание углеводов
- •Ферментативный гидролиз.
- •Всасывание моносахаридов.
- •Переваривание и всасывание белков
- •Ферментативный гидролиз.
- •Переваривание и всасывание липидов
- •Переваривание жиров.
- •Всасывание продуктов гидролитического расщепления жиров
- •Внутриклеточный синтез липидов
- •Образование хиломикронов
- •Триглицериды, содержащие короткоцепочечные и среднецепочечные жирные кислоты.
- •Всасывание в тонком кишечнике
- •Всасывание воды
- •Пищеварительная функция поджелудочной железы Образование, состав и свойства поджелудочного сока
- •Ферменты сока поджелудочной железы:
- •Секреция электролитов поджелудочной железой человека Состав сока поджелудочной железы как функция скорости его течения после стимуляции секретином
- •Пищеварительная функция печени. Функциональные единицы печени.
- •Основные функции печени
- •Клеточный состав печени (основные клеточные типы)
- •Функции гепатоцитов
- •10. Жёлчеотделение и жёлчевыделение
- •Строение смешанной мицеллы
- •Моторика толстого кишечника
- •Виды сократительной активности
- •Регуляция моторики толстого кишечника
- •Переваривание и всасывание
- •Дефекация и диарея
- •Патофизиологические аспекты
- •Всасывание электролитов и воды
- •Переваривание и всасывание органических компонентов пищи
- •Определение понятия «выделение»
- •2. Органы и система выделения
- •Желудочно-кишечный тракт
- •Поджелудочная железа и кишечные железы
- •Слюнные и желудочные железы
- •Молочные железы
- •Понятие «выделительная система организма»
- •Нефрон как морфо-функциональная единица почки
- •5. Кровообращение в почке, особенности его регуляции
- •Механизм саморегуляции почечного кровотока
- •Способы регуляции почкой регионарного и системного кровотока и артериального давления
- •Основные процессы мочеобразования
- •Клубочковая фильтрация
- •Канальцевая секреция
- •Реабсорбция в канальцах и механизмы ее регуляции
- •Поворотно‑противоточные системы почки, нефрона
- •Конечная моча, её состав
- •Сравнение первичной мочи с составом плазмы крови
- •Количество мочи (диурез)
- •Общее понятие об обмене веществ и энергии
- •Белковый обмен
- •Пластическое значение белка.
- •Энергетическое значение
- •Жировой обмен
- •Регуляция обмена жиров.
- •Изменения углеводов в организме.
- •Регуляция обмена углеводов.
- •Энергетический баланс организма
- •Значение и место гуморальной регуляции
- •Формы гуморальной регуляции
- •Местная регуляция
- •Местная регуляция с помощью креаторных связи
- •Местная регуляция с помощью простейших метаболитов
- •Местная регуляция с помощью тканевых гормонов
- •Структурно-функциональная организация эндокринной системы
- •Понятие «гормон»
- •«Жизненный цикл» гормонов
- •Основные типы регуляторных влияний гормонов (способы управления)
- •Механизм действрия гормонов
- •Механизм действия гормонов, взаимодействующих с рецепторами, локализованными на плазматической мембране
- •Функциональная структура автономной нервной системы
- •Общая характеристика функций симпатической и парасимпатической систем
- •Дуга автономного рефлекса
- •Афферентное звено анс
- •Ассоциативное звено анс
- •Эфферентное звено анс
- •4.3.1.1. Симпатическая часть
- •4.3.1.2. Парасимпатическая часть
- •4.3.1.3. Метасимпатическая часть
- •Нейрон как структурно-функциональная единица цнс
- •Типы нейронов
- •Иррадиация возбуждения
- •Концентрации возбуждения
- •Окклюзия
- •Облегчение
- •Последействие
- •Принцип доминанты
- •Центральное торможение по и.М.Сеченову
- •Действие стрихнина на центральную нервную систему
- •Постсинаптическое торможение
- •Пресинаптическое торможение
- •Пессимальное торможение
- •Типы постсинаптического торможения:
- •Возвратное торможение
- •Реципрокное торможение
- •Латеральное торможение
- •Понятия «сенсорная система», «анализатор»
- •Типы сенсорных систем
- •Общая схема строения сенсорных систем
- •Общие принципы строения сенсорных систем
- •Основные функции (операции) сенсорной системы:
- •Периферический отдел сенсорных систем
- •Что воспринимает периферический отдел сенсорной системы? Раздражители.
- •Чем может быть представлен периферический отдел сенсорной системы?
- •Трансдукция сенсорного сигнала
- •Понятие «рецептор» в сенсорной физиологии
- •Классификации рецепторов
- •Понятие «первичночувствующие и вторичночувствующие рецепторы»
- •Сравнительная характеристика рецепторного и генераторного потенциаловн
- •Свойства рецепторных потенциалов
- •Свойства генераторных потенциалов
- •Этапы рецепторного акта в первичных рецепторах
- •Этапы рецепторного акта во вторичных рецепторах
- •Характеристики светового стимула
- •Оптический аппарат глаза Синонимы – диоптрический аппарат глаза.
- •Рефракция
- •Аккомодация
- •Зрачок и зрачковый рефлекс
- •Молекулярная физиология фоторецепции
- •Теории цветоощущения в 1757 г. М.В.Ломоносов впервые показал, что если в цветовом круге
- •Последовательные цветовые образы
- •Цветовая слепота
- •Восприятие пространства
- •Общая характеристика слуховой сенсорной системы
- •Функции среднего уха
- •Функции внутреннего уха
- •Передача звуковых колебаний по каналам улитки
- •Механизмы слуховой рецепции
- •Электрические явления в улитке
- •Слуховые функции Анализ частоты звука (высоты тона)
- •Анализ интенсивности звука
- •Слуховые ощущения Тональность (частота) звука
- •Слуховая чувствительность
- •Адаптация
- •Применение ольфактометрии
- •2. Факторы, вызывающие боль
- •3. Характеристика боли Типы боли
- •Компоненты боли
- •Оценка и выражение боли
- •Измерение боли
- •Адаптация к боли
- •Теории боли
- •Теория специфичности боли
- •Ноцицептивные теории интенсивности и распределения импульсов
- •Теория воротного контроля
- •Ноцицепторы
- •Возбуждение ноцицепторов
Молекулярная физиология фоторецепции
Рассмотрим последовательность изменений молекул в наружном сегменте палочки, ответственных за ее возбуждение (рис. 14.7, А).
«Темновое» состояние
«Темновое» состояние фоторецепторов характеризуется наличием деполяризующих («темновых») токов. Наличие цГМФ внутри клетки в значительных концентрациях обуславливает открытое состояние каналов Na+и Са2+. цГМФ синтезируется из ГТФ с помощью фермента гуанилатциклазы (ГЦ). Активацию этого фермента вызывает падение концентрации в цитоплазме свободного кальция.
Градиенты концентрации Na+и К+поддерживаются на плазматической мембране палочки активной работой натрий-калиевого насоса, локализованного в мембране внутреннего сегмента.
Фоторецепция
При поглощении кванта света молекулой зрительного пигмента (родопсина) в ней происходит мгновенная изомеризация ее хромофорной группы:
11-цuc-ретиналь выпрямляется и превращается в полностью-транс-ретиналь.
Эта реакция длится около 1 пс (1-12 с). Свет выполняет роль спускового, или триггерного, фактора, запускающего механизм фоторецепции.
Вслед за фотоизомеризацией ретиналя происходят пространственные изменения в белковой части молекулы: она обесцвечивается и переходит в состояние метародопсина II. В результате этого молекула зрительного пигмента приобретает способность к взаимодействию с другим белком — примембранным гуанозинтрифосфат-связывающим белком трансдуцином (Т).
В комплексе с метародопсином II трансдуцин переходит в активное состояние и обменивает связанный с ним в темноте гуанозиндифосфат (ГДФ) на гуанозинтрифосфат (ГТФ).
Метародопсин II способен активировать около 500—1000 молекул трансдуцина, что приводит к усилению светового сигнала.
Каждая активированная молекула трансдуцина, связанная с молекулой ГТФ, активирует одну молекулу другого примембранного белка — фермента фосфодиэстеразы (ФДЭ). Активированная ФДЭ с высокой скоростью разрушает молекулы циклического гуанозинмонофосфата (цГМФ). Каждая активированная молекула ФДЭ разрушает несколько тысяч молекул цГМФ — это еще один этап усиления сигнала в механизме фоторецепции. Результатом всех описанных событий, вызванных поглощением кванта света, становится падение концентрации свободного цГМФ в цитоплазме наружного сегмента рецептора. Это в свою очередь приводит к закрытию ионных каналов в плазматической мембране наружного сегмента, которые были открыты в темноте и через которые внутрь клетки входили Na+и Са2+. Ионный канал закрывается вследствие того, что из-за падения концентрации свободного цГМФ в клетке от канала отходят молекулы цГМФ, которые были связаны с ним в темноте и держали его открытым.
Уменьшение или прекращение входа внутрь наружного сегмента Na+ приводит к гиперполяризации клеточной мембраны, т.е. возникновению на ней рецепторного потенциала. На рис. 14.7, Б показаны направления ионных токов, текущих через плазматическую мембрану фоторецептора в темноте.
Гиперполяризационный рецепторный потенциал, возникший на мембране наружного сегмента, распространяется затем вдоль клетки до ее пресинаптического окончания и приводит к уменьшению скорости выделения медиатора (глутамата). Таким образом, фоторецепторный процесс завершается уменьшением скорости выделения нейромедиатора из пресинаптического окончания фоторецептора.
Не менее сложен и совершенен механизм восстановления исходного темнового состояния фоторецептора, т.е. его способности ответить на следующий световой стимул. Для этого необходимо вновь открыть ионные каналы в плазматической мембране. Открытое состояние канала обеспечивается его связью с молекулами цГМФ, что в свою очередь непосредственно обусловлено повышением концентрации свободного цГМФ в цитоплазме. Это повышение концентрации обеспечивается утратой метародопсином II способности взаимодействовать с трансдуцином и активацией фермента гуанилатциклазы (ГЦ), способного синтезировать цГМФ из ГТФ. Активацию этого фермента вызывает падение концентрации в цитоплазме свободного кальция из-за закрытия ионного канала мембраны и постоянной работы белка-обменника, выбрасывающего кальций из клетки.
Нейроны сетчатки. Фоторецепторы сетчатки синаптически связаны с биполярными нейронами (см. рис. 14.6, Б). При действии света уменьшается выделение медиатора (глутамата) из фоторецептора, что приводит к гиперполяризации мембраны биполярного нейрона. От него нервный сигнал передается на ганглиозные клетки, аксоны которых являются волокнами зрительного нерва. Передача сигнала как с фоторецептора на биполярный нейрон, так и от него на ганглиозную клетку происходит безымпульсным путем. Биполярный нейрон не генерирует импульсов ввиду предельно малого расстояния, на которое он передает сигнал.
На 130 млн фоторецепторных клеток приходится только 1 млн 250 тыс. ганглиозных клеток, аксоны которых образуют зрительный нерв. Это значит, что импульсы от многих фоторецепторов сходятся (конвергируют) через биполярные нейроны к одной ганглиозной клетке. Фоторецепторы, соединенные с одной ганглиозной клеткой, образуют рецептивное поле ганглиозной клетки. Рецептивные поля различных ганглиозных клеток частично перекрывают друг друга. Таким образом, каждая ганглиозная клетка суммирует возбуждение, возникающее в большом числе фоторецепторов. Это повышает световую чувствительность, но ухудшает пространственное разрешение. Лишь в центре сетчатки, в районе центральной ямки, каждая колбочка соединена с одной так называемой карликовой биполярной клеткой, с которой соединена также всего одна ганглиозная клетка. Это обеспечивает здесь высокое пространственное разрешение, но резко уменьшает световую чувствительность.
Взаимодействие соседних нейронов сетчатки обеспечивается горизонтальными и амакриновыми клетками, через отростки которых распространяются сигналы, меняющие синаптическую передачу между фоторецепторами и биполярными клетками (горизонтальные клетки) и между биполярными и ганглиозными клетками (амакриновые клетки). Амакриновые клетки осуществляют боковое торможение между соседними ганглиозными клетками.
Кроме афферентных волокон, в зрительном нерве есть и центробежные, или эфферентные, нервные волокна, приносящие к сетчатке сигналы из мозга. Полагают, что эти импульсы действуют на синапсы между биполярными и ганлиозными клетками сетчатки, регулируя проведение возбуждения между ними.
96. Цветовое зрение.