- •Топологическая классификация
- •Биохимическая классификация
- •Замкнутость
- •Рецепторная функция
- •Пресинаптическая мембрана
- •Гликокаликс
- •Законы раздражения: силы, времени, градиента
- •Закон силы
- •A ‑ подпороговый стимул,b – пороговый стимул,c – сверхпороговый стимул. Закон времени
- •Закон градиента
- •Закон «силы-времени» Гоорвега-Вейса-Лапика
- •Зависимость между силой тока и временем его действия. Хронаксия (по Гоорвегу, Вейсу и Лапику). Р —реобаза,Хр —хронаксиия.
- •Законы возбуждения: «всё или ничего», «силы»
- •Длительная сверхпороговая деполяризация возбудимых структур
- •10. Парабиоз н.Е.Введенского
- •Аннигиляция автоволн.
- •Циркуляция возбуждения в замкнутых возбудимых структурах (кольце).
- •Повторный вход возбуждения (re-entry)
- •Опыт Эрлангера - Гассера
- •Объяснение опыта Эрлангера - Гассера
- •Характеристика отдельных групп нервных волокон
- •Методы оценки различных типов нервных волокна
- •Классификация синапсов
- •Этапы передачи сигнала в химическом синапсе
- •Понятие «медиатор химического синапса»
- •Доказательство возможности химической передачи возбуждения. Опыт о.Лёви.
- •Виды (классификация) медиаторов химического синапса
- •Принцип г.Х.Дейла
- •Происхождение медиаторов химического синапса
- •Постсинаптические потенциалы.
- •Метаботропные синапсы
- •Структура и функция g-белка при передаче сигнала.
- •Прямая активация калиевого канала субъединицамиG-белка
- •Регуляция экспрессии белков путем активации метаботропных рецепторов
- •Миниатюрный потенциал концевой пластинки
- •Саркомер
- •Классификация скелетных мышечных волокон и мышц Критерии классификации скелетных мышечных волокон и мышц
- •Экстра- и интрафузальные мышечные волокна
- •Фазные и тонические мышечные волокна
- •Быстрые и медленные мышечные волокна
- •Оксидативные и гликолитические мышечные волокна
- •Сводная классификация мышечных волокон На практике результаты типирования мышечных волокон комбинируют. Различают 2 типа скелетных мышечных волокон: I типа (медленные) и II типа (быстрые).
- •Механизм мышечного сокращения и расслабления Модель скользящих нитей
- •Электромеханическое сопряжение
- •Электромеханическое сопряжение при сокращении скелетного миоцита
- •Рабочий цикл миозиновых (поперечных) мостиков
- •Рабочий цикл миозиновых мостиков поперечнополосатого миоцита
- •Рабочий цикл миозиновых мостиков гладкого миоцита
- •Расслабление Расслабление скелетного миоцита
- •Энергетика мышечного сокращения
- •Атриовентрикулярныи узел
- •Понятие «сердечный цикл»
- •Фазовая структура сердечного цикла
- •Систола желудочков Период напряжения
- •Фаза асинхронного сокращения
- •Фаза изометрического (изоволюмического) сокращения
- •Систола предсердий
- •Функциональные объёмы сердца
- •Фракция выброса
- •Методы определения фракции выброса
- •Показатели производительности сердца (сердечный выброс)
- •Принцип Фика при определении сердечного выброса
- •Метод Стюарта-Гамильтона определенияи сердечного выброса
- •Основные лучевые технологии, используемые при исследовании сердца
- •Основные лучевые технологии, используемые при компьютерной томографии сердца
- •Эхокардиография
- •Радионуклидные методы
- •Большой круг кровообращения
- •Малый круг кровообращения
- •Функциональная классификация кровеносных сосудов
- •Амортизирующие сосуды
- •Резистивные сосуды
- •Сосуды-сфинктеры
- •Обменные сосуды
- •Ёмкостные сосуды
- •Шунтирующие сосуды
- •3. Основные законы гемодинамики
- •Режимы течения крови
- •Сопротивление кровотоку
- •Кровяное давление, его виды.
- •Общая характеристика регуляции системы кровообращения
- •Основные механизмы регуляции деятельности сердца
- •Гетерометрическая саморегуляция миокарда
- •Закон сердца Франка-Старлинга
- •Ритмозависимая гомеометрическая регуляция деятельности сердца (лестница Боудича)
- •Ритмонезависимая гомеометрическая регуляция деятельности сердца (феномен Анрепа)
- •Межклеточные внутрисердечные регуляторные механизмы
- •Влияние электролитов на деятельность сердца.
- •Парасимпатическая иннервация сердца
- •Ускользание сердца из-под влияния блуждающего нерва
- •Симпатическая иннервация сердца
- •Гистогематические барьеры
- •Функции крови
- •Транспортная функция крови
- •Защитная функция крови
- •Гиперволемия олигоцитемическая
- •Гиперволемия полицитемическая
- •-Химические свойства крови
- •Цвет крови
- •Плотность крови
- •Осмотическое и онкотическое давление крови
- •Функциональные системы осморегуляции
- •Кислотно‑основное состояние крови
- •Обеспечение постоянства рHкрови. Буферные системы крови
- •Плазма и её состав
- •Продолжительность жизни эритроцитов
- •Размеры эритроцита
- •Количество эритроцитов
- •Методики подсчета эритроцитов (Blood Count)
- •Гемоглобин: строение, свойства, количество в крови, методики определения.
- •Виды гемоглобина в зависимости от состояния гема и глобина:
- •Cодержание гемоглобина в эритроцитах Цветовой показатель
- •Среднее содержание гемоглобина в эритроците
- •Гемолиз эритроцитов.
- •Определение осмотической резистентности эритроцитов
- •Определение групп крови системы ab0 с использованием цоликлонов
- •Определение группы крови системы ab0 человека по стандартным гемагглютинирующим сывороткам
- •Определение групп крови системы ab0 с использованием стандартных эритроцитов
- •Определение резус-принадлежности
- •Определение индивидуальной совместимостикрови
- •Гемостатический потенциал
- •2. Сосудисто-тромбоцитарный гемостаз
- •Резистентность (ломкость) капилляров Проба Румпель-Лееде-Кончаловского
- •Метод Дьюка
- •Метод Айви
- •Подсчет числа тромбоцитов
- •Подсчет в камере Горяева
- •Метод подсчета тромбоцитов в окрашенных мазках крови
- •Автоматический метод подсчета тромбоцитов
- •Коагуляционный гемостаз: теория а.А.Шмидта–п.Моравитца
- •Плазменные факторы свёртывания крови
- •Общая характеристика плазменных факторов свёртывание крови
- •Фазы коагуляционного гемостаза
- •Общая схема проферментно-ферментного каскада коагуляционного гемостаза
- •Образование протромбиназы по внешнему пути
- •Образование протромбиназы по внутреннему пути
- •Образование тромбина (фазаIi, общий путь)
- •Образование фибринового тромба (фазаIii)
- •Посткоагуляционная фаза
- •Противосвертывающая система крови
- •Первичные антикоагулянты
- •Вторичные антикоагулянты
- •Фибринолиз
- •Плазминовый вариант фибринолиза:
- •Нейрогуморальная регуляция агрегатного состояния крови
- •Типы дыхания
- •Значение дыхания для организма
- •Основные этапы процесса легочного дыхания
- •Значение мерцательного эпителия дыхательных путей
- •Вентиляция легких
- •Неравномерность регионарной вентиляции
- •Механизм вдоха и выдоха
- •Давление в плевральной полости
- •Сурфактантная система лёгкого
- •Пневмография
- •Аэрогематический барьер
- •Движущая сила газообмена в лёгких
- •Градиент давления газов
- •Закон Фика
- •2. Газообмен в лёгких (между альвеолярным газом и кровью)
- •9.3. Транспорт газов кровью
- •Транспорт кислорода кровью. Кривая диссоциации оксигемоглобина, ее характеристика. Факторы, влияющие на образование и диссоциацию оксигемоглобина.
- •Регуляция дыхания
- •Саморегуляторный контур
- •Регуляторный контур
- •Пищеварение в полости рта
- •Жевание
- •Регуляция жевания
- •Слюноотделение (секреция)
- •Значение (функции) слюны
- •Состав и свойства слюны.
- •Регуляция слюноотделения
- •Выделение слюны по механизму безусловного рефлекса
- •Выделение слюны по механизму условного рефлекса
- •Гидролиз в ротовой полости
- •Что может глотаться?
- •Функциональная анатомия глотания
- •Моторная единица глоточных мышц
- •Пищеводные сфинктеры
- •Физиологические сужения пищевода
- •Фазы глотания :
- •Регуляция моторики при глотании
- •Моторная функция желудка Виды моторики:
- •Моторика разных отделов желудка:
- •Регуляция моторики желудка
- •Секреторная функция желудка Образование, состав и свойства желудочного сока
- •Соляная кислота и её
- •Переваривание (гидролиз пищи)
- •Белки Денатурация белков
- •Cтвораживание молока
- •Гидролиз
- •Углеводы
- •Всасывание в желудке
- •Процессы обеспечивающие пищеварительную функцию:
- •Регуляция моторики тонкой кишки Зависимость от характера стимула
- •Регуляторные системы и механизмы
- •Гуморальная регуляция.
- •Переваривание углеводов
- •Ферментативный гидролиз.
- •Всасывание моносахаридов.
- •Переваривание и всасывание белков
- •Ферментативный гидролиз.
- •Переваривание и всасывание липидов
- •Переваривание жиров.
- •Всасывание продуктов гидролитического расщепления жиров
- •Внутриклеточный синтез липидов
- •Образование хиломикронов
- •Триглицериды, содержащие короткоцепочечные и среднецепочечные жирные кислоты.
- •Всасывание в тонком кишечнике
- •Всасывание воды
- •Пищеварительная функция поджелудочной железы Образование, состав и свойства поджелудочного сока
- •Ферменты сока поджелудочной железы:
- •Секреция электролитов поджелудочной железой человека Состав сока поджелудочной железы как функция скорости его течения после стимуляции секретином
- •Пищеварительная функция печени. Функциональные единицы печени.
- •Основные функции печени
- •Клеточный состав печени (основные клеточные типы)
- •Функции гепатоцитов
- •10. Жёлчеотделение и жёлчевыделение
- •Строение смешанной мицеллы
- •Моторика толстого кишечника
- •Виды сократительной активности
- •Регуляция моторики толстого кишечника
- •Переваривание и всасывание
- •Дефекация и диарея
- •Патофизиологические аспекты
- •Всасывание электролитов и воды
- •Переваривание и всасывание органических компонентов пищи
- •Определение понятия «выделение»
- •2. Органы и система выделения
- •Желудочно-кишечный тракт
- •Поджелудочная железа и кишечные железы
- •Слюнные и желудочные железы
- •Молочные железы
- •Понятие «выделительная система организма»
- •Нефрон как морфо-функциональная единица почки
- •5. Кровообращение в почке, особенности его регуляции
- •Механизм саморегуляции почечного кровотока
- •Способы регуляции почкой регионарного и системного кровотока и артериального давления
- •Основные процессы мочеобразования
- •Клубочковая фильтрация
- •Канальцевая секреция
- •Реабсорбция в канальцах и механизмы ее регуляции
- •Поворотно‑противоточные системы почки, нефрона
- •Конечная моча, её состав
- •Сравнение первичной мочи с составом плазмы крови
- •Количество мочи (диурез)
- •Общее понятие об обмене веществ и энергии
- •Белковый обмен
- •Пластическое значение белка.
- •Энергетическое значение
- •Жировой обмен
- •Регуляция обмена жиров.
- •Изменения углеводов в организме.
- •Регуляция обмена углеводов.
- •Энергетический баланс организма
- •Значение и место гуморальной регуляции
- •Формы гуморальной регуляции
- •Местная регуляция
- •Местная регуляция с помощью креаторных связи
- •Местная регуляция с помощью простейших метаболитов
- •Местная регуляция с помощью тканевых гормонов
- •Структурно-функциональная организация эндокринной системы
- •Понятие «гормон»
- •«Жизненный цикл» гормонов
- •Основные типы регуляторных влияний гормонов (способы управления)
- •Механизм действрия гормонов
- •Механизм действия гормонов, взаимодействующих с рецепторами, локализованными на плазматической мембране
- •Функциональная структура автономной нервной системы
- •Общая характеристика функций симпатической и парасимпатической систем
- •Дуга автономного рефлекса
- •Афферентное звено анс
- •Ассоциативное звено анс
- •Эфферентное звено анс
- •4.3.1.1. Симпатическая часть
- •4.3.1.2. Парасимпатическая часть
- •4.3.1.3. Метасимпатическая часть
- •Нейрон как структурно-функциональная единица цнс
- •Типы нейронов
- •Иррадиация возбуждения
- •Концентрации возбуждения
- •Окклюзия
- •Облегчение
- •Последействие
- •Принцип доминанты
- •Центральное торможение по и.М.Сеченову
- •Действие стрихнина на центральную нервную систему
- •Постсинаптическое торможение
- •Пресинаптическое торможение
- •Пессимальное торможение
- •Типы постсинаптического торможения:
- •Возвратное торможение
- •Реципрокное торможение
- •Латеральное торможение
- •Понятия «сенсорная система», «анализатор»
- •Типы сенсорных систем
- •Общая схема строения сенсорных систем
- •Общие принципы строения сенсорных систем
- •Основные функции (операции) сенсорной системы:
- •Периферический отдел сенсорных систем
- •Что воспринимает периферический отдел сенсорной системы? Раздражители.
- •Чем может быть представлен периферический отдел сенсорной системы?
- •Трансдукция сенсорного сигнала
- •Понятие «рецептор» в сенсорной физиологии
- •Классификации рецепторов
- •Понятие «первичночувствующие и вторичночувствующие рецепторы»
- •Сравнительная характеристика рецепторного и генераторного потенциаловн
- •Свойства рецепторных потенциалов
- •Свойства генераторных потенциалов
- •Этапы рецепторного акта в первичных рецепторах
- •Этапы рецепторного акта во вторичных рецепторах
- •Характеристики светового стимула
- •Оптический аппарат глаза Синонимы – диоптрический аппарат глаза.
- •Рефракция
- •Аккомодация
- •Зрачок и зрачковый рефлекс
- •Молекулярная физиология фоторецепции
- •Теории цветоощущения в 1757 г. М.В.Ломоносов впервые показал, что если в цветовом круге
- •Последовательные цветовые образы
- •Цветовая слепота
- •Восприятие пространства
- •Общая характеристика слуховой сенсорной системы
- •Функции среднего уха
- •Функции внутреннего уха
- •Передача звуковых колебаний по каналам улитки
- •Механизмы слуховой рецепции
- •Электрические явления в улитке
- •Слуховые функции Анализ частоты звука (высоты тона)
- •Анализ интенсивности звука
- •Слуховые ощущения Тональность (частота) звука
- •Слуховая чувствительность
- •Адаптация
- •Применение ольфактометрии
- •2. Факторы, вызывающие боль
- •3. Характеристика боли Типы боли
- •Компоненты боли
- •Оценка и выражение боли
- •Измерение боли
- •Адаптация к боли
- •Теории боли
- •Теория специфичности боли
- •Ноцицептивные теории интенсивности и распределения импульсов
- •Теория воротного контроля
- •Ноцицепторы
- •Возбуждение ноцицепторов
Механизмы слуховой рецепции
При действии звука основная мембрана начинает колебаться, наиболее длинные волоски рецепторных клеток (стереоцилии) касаются покровной мембраны и несколько наклоняются. Отклонение волоска на несколько градусов приводит к натяжению тончайших вертикальных нитей (микрофиламент), связывающих между собой верхушки соседних волосков данной клетки. Это натяжение чисто механически открывает от 1 до 5 ионных каналов в мембране стереоцилии. Через открытый канал в волосок начинает течь калиевый ионный ток. Сила натяжения нити, необходимая для открывания одного канала, ничтожна, около 2 10-13 ньютонов. Еще более удивительным кажется то, что наиболее слабые из ощущаемых человеком звуков растягивают вертикальные нити, связывающие верхушки соседних стереоцилии, на расстояние, вдвое меньшее, чем диаметр атома водорода.
Тот факт, что электрический ответ слухового рецептора достигает максимума уже через 100 ‑ 500 мкс (микросекунд), означает, что ионные каналы мембраны открываются непосредственно механическим стимулом без участия вторичных внутриклеточных посредников. Это отличает механорецепторы от значительно медленнее работающих фоторецепторов.
Деполяризация пресинаптического окончания волосковой клетки приводит к выходу в синаптическую щель нейромедиатора (глутамата или аспартата). Воздействуя на постсинаптическую мембрану афферентного волокна, медиатор вызывает генерацию в нем возбуждающего постсинаптического потенциала и далее генерацию распространяющихся в нервные центры импульсов.
Открывания всего нескольких ионных каналов в мембране одной стереоцилии явно мало для возникновения рецепторного потенциала достаточной величины. Важным механизмом усиления сенсорного сигнала на рецепторном уровне слуховой системы является механическое взаимодействие всех стереоцилии (около 100) каждой волосковой клетки. Оказалось, что все стереоцилии одного рецептора связаны между собой в пучок тонкими поперечными нитями. Поэтому, когда сгибаются один или несколько более длинных волосков, они тянут за собой все остальные волоски. В результате этого открываются ионные каналы всех волосков, обеспечивая достаточную величину рецепторного потенциала.
Электрические явления в улитке
При отведении электрических потенциалов от разных частей улитки обнаружено пять различных феноменов: два из них — мембранный потенциал слуховой рецепторной клетки и потенциал эндолимфы — не обусловлены действием звука; три электрических явления — микрофонный потенциал улитки» суммационный потенциал и потенциалы слухового нерва — возникают под влиянием звуковых раздражении (рис. 14.13). Схематический рисунок показывает афферентные (белые) и эфферентные (черные) волокна. (i) внутренняя волосковая клетка. Эфферентные волокна образуют синаптический контакт с дендритными окончаниями афферентных волокон. (ii) Наружная волосковая клетка. Эфферентные волокна образуют синапсы непосредственно на волосковой клетке, которая имеет лишь небольшое число синапсов (показан только один) с сенсорными (афферентными) волокнами
Рис. 14.13. Электрические явления в улитке.
Реакции, регистрируемые с круглого окна улитки (нижние кривые) в ответ на звук (верхние кривые): тон 30U Гц (I), тон 1000 Гц (2), щелчок (3), тональную посылку 21 кГц (4). М — микрофонный потенциал; Н — нервный компонент (суммарный синхронизированный ответ волокон слухового нерва).
Если ввести в улитку электроды, соединить их с динамиком через усилитель и подействовать на ухо звуком, то динамик точно воспроизведет этот звук. Описываемое явление называют микрофонным эффектом улитки, а регистрируемый электрический потенциал назван кохлеарным микрофонным потенциалом. Доказано, что он генерируется на мембране волосковой клетки в результате деформации волосков. Частота микрофонных потенциалов соответствует частоте звуковых колебаний, а амплитуда потенциалов в определенных границах пропорциональна интенсивности звука.
В ответ на сильные звуки большой частоты (высокие тона) отмечают стойкий сдвиг исходной разности потенциалов. Это явление получило название суммаиионного потенциала. Различают положительный и отрицательный суммационные потенциалы. Их величины пропорциональны интенсивности звукового давления и силе прижатия волосков рецепторных клеток к покровной мембране.
Микрофонный и суммационный потенциалы рассматривают как суммарные рецепторные потенциалы волосковых клеток. Имеются указания, что отрицательный суммационный потенциал генерируется внутренними, а микрофонный и положительный суммационные потенциалы — наружными волосковыми клетками. И наконец, в результате возбуждения рецепторов происходит генерация импульсного сигнала в волокнах слухового нерва (рис. 14.14).
Рис. 14.14. Принцип залпов в генерации импульсов в волокнах слухового нерва.
1 — звуковой сигнал; 2 — 9 — реакции отдельных волокон; 10—суммарная реакция этих волокон, повторяющая частоту звука.
Иннервация волосковых клеток спирального органа. Сигналы от волосковых клеток поступают в мозг по 32000 афферентных нервных волокон, входящих в состав улитковой ветви VIII пары черепных нервов. Они являются дендритами ганглиозных нервных клеток спирального ганглия. Около 90 % волокон идет от внутренних волосковых клеток и лишь 10 % — от наружных. Сигналы от каждой внутренней волосковой клетки поступают в несколько волокон, в то время как сигналы от нескольких наружных волосковых клеток конвергируют на одном волокне. Помимо афферентных волокон, спиральный орган иннервируется эфферентными волокнами, идущими из ядер верхне-оливарного комплекса (оливо-кохлеарные волокна). При этом эфферентные волокна, приходящие к внутренним волосковым клеткам, оканчиваются не на самих этих клетках, а на афферентных волокнах. Считают, что они оказывают тормозное воздействие на передачу слухового сигнала, способствуя обострению частотного разрешения. Эфферентные волокна, приходящие к наружным волосковым клеткам, воздействуют на них непосредственно и, возможно, регулируют их длину и тем самым управляют чувствительностью как их самих, так и внутренних волосковых клеток.
Электрическая активность путей и центров слуховой системы. Даже в тишине по волокнам слухового нерва следуют спонтанные импульсы со сравнительно высокой частотой (до 100 в секунду). При звуковом раздражении частота импульсации в волокнах нарастает и остается повышенной в течение всего времени, пока действует звук. Степень учащения разрядов различна у разных волокон и обусловлена интенсивностью и частотой звукового воздействия (см. рис. 14.14). В центральных отделах слуховой системы много нейронов, возбуждение которых длится в течение всего времени действия звука. На низких уровнях слуховой системы сравнительно немного нейронов, отвечающих лишь на включение и выключение звука (нейроны on-, off- и on-off- типа). На высоких уровнях системы процент таких нейронов возрастает. В слуховой зоне коры большого мозга много нейронов, вызванные разряды которых длятся десятки секунд после прекращения звука.
На каждом из уровней слуховой системы с помощью макроэлектродов могут быть зарегистрированы характерные по форме вызванные потенциалы, отражающие синхронизированные реакции (ВПСП, ТПСП и импульсные разряды) больших групп нейронов и волокон (рис. 14.15).
Рис. 14.15. Вызванные потенциалы разных уровней слуховой системы.
Суммарные ответы на звуковой щелчок и слуховом нерве (СН), улитковых (кохлеарных) ядрах (КЯ), верхней оливе (ВО), латеральной петле (ЛП), задних холмах четверохолмия (ЗХ), внутреннем коленчатом теле (ВКТ) и слуховой зоне коры (СК). Отметка времени - 5 мс (слева) и 20 мс (справа).