Контрольные вопросы

1. Понятия «подвид» и «популяция».

2. Виды популяций.

3. Численность и плотность популяций.

4. Половая структура популяций.

5. Возрастная структура популяций.

6. Генетическая структура популяций.

7. Пространственно-этологическая структура популяций.

8. Рождаемость, смертность, скорость роста популяции.

9. Стратегии выживания.

10. Гомеостаз популяций.

5. Биоценология

5.1. Понятие и структура биоценозов

Чтобы избежать путаницы в определениях, необходимо объективировать различия в терминах «экосистема» (А. Тенсли, 1935), «биоценоз» (К. Мебиус, 1877) и «биогеоценоз» (В.Н. Сукачев, 1942). В общем, все эти три термина обозначают одно – надвидовой уровень организации биологических систем. Однако разница существует [19,29].

Биоценоз – совокупность популяций разных видов организмов, обитающих на определенной территории (акватории), как правило, состоит из фитоценоза (растительныго компонента), зооценоза (животных) и микробоценоза (микроорганизмов). Его ведущим компонентом является фитоценоз. Неорганическая среда, в которой располагается биоценоз, и которая включает рельеф, климат (микроклимат), особенности почвы, водного режима, называется биотоп. Единство биоценоза и биотопа составляет биогеоценоз – совокупность на определенной протяженности земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, горных пород, растительности, животного мира, почвы и пр.), имеющая специфику их взаимодействия и определенный тип обмена друг с другом и со средой обитания.

Экосистема – совокупность совместно обитающих разных видов организмов и условий их существования, находящиеся в закономерной взаимосвязи друг с другом. Выделяют макроэкосистемы (континент, океан), мезоэкосистемы (озеро, ельник) и микроэкосистемы (многолетнюю лужу, дупло дерева). Таким образом, любой биогеоценоз можно назвать экосистемой, так как в нем присутствуют все ее компоненты. Но не всякую экосистему можно назвать биогеоценозом (например, микроэкосистемы), поскольку для биогеоценоза необходима ландшафтная составляющая и полный цикл круговорота веществ. Понятие «экосистема» в целом имеет более широкое значение.

Основная функция экосистем на земле – трансформация потока энергии и вещества. Наличие этого потока – главное условие развития и существования жизни. Жизнь на Земле организованна в два сообщества, рассеивающих два независимых потока энергии. Одно сообщество основано на использовании энергии Солнца с помощью фотосинтетиков, другое – энергии химических связей с помощью серо-, железобактерий и других хемосинтетиков. Построение этих сообществ принципиально одинаково. Совокупность организмов, через которые каскадом проходит и рассеивается поток энергии, называется пищевой цепью. Круговорот веществ в биосфере базируется именно на пищевых взаимоотношениях видов в экосистемах – множество химических элементов проходят через цепи живых организмов и снова возвращаются в среду.

Трофическая структура биоценоза (трофос – пища):

Упрощенно пищевые цепи разбиваются на трофические уровни:

• продуценты – зеленые растения на суше и фотосинтезирующие водоросли в океане (в основном сине-зеленые, зеленые и диатомовые). Они, используя энергию Солнца (около 1 %), образуют органические соединения для построения своей фитомассы в процессе фотосинтеза (цель фотосинтеза – производство органических соединений, О₂ выделяется как побочный продукт реакции);

• консументы 1-го порядка – растительноядные животные на суше и в основном зоопланктон в океане (зоопланктон составляет огромное разнообразие низших ракообразных). В тканях животных накапливается не более 10 % энергии, содержащейся в пище, поэтому в трофической цепи, как правило, не более 5 – 6 звеньев;

• консументы 2-го порядка – хищники, также получают 10 % энергии с предыдущего уровня;

• консументы 3-го и 4-го порядков – хищники хищников;

• редуценты – потребители мертвой органики. Им достается часть энергии с каждого трофического уровня с детритом – растительной органикой, трупами и экскрементами животных.

Различают два типа пищевых цепей – пастбищные (или цепи выедания), которые начинаются фотосинтетиками, и детритные (цепи разложения). Детритные пищевые цепи очень трудны для исследования, хотя как раз через них проходит, в конечном итоге, все органическое вещество. К редуцентам относятся в основном насекомые, их личинки, черви, грибы, бактерии. Пастбищные цепи преобладают в океанических экосистемах, детритные – в экосистемах суши.

Фактически модель пищевых цепей не находит отражения в природных системах, т.е. реально существуют сложные пищевые сети, поскольку большинство животных нельзя отнести к определенному трофическому уровню (медведь – консумент 1-го порядка, если ест коренья; – 2-го порядка, если ест косулю; 3-го или 4-го, если ест собаку). Анализировать потоки энергии и вещества в пищевых сетях практически невозможно.

Также не лишенным множества исключений является правило экологических пирамид, сформулированное Элтоном Ч. в 1927 году.

• пирамида биомассы – суммарная масса растений больше массы растительноядных животных, масса хищников меньше массы жертв;

• пирамида численности – численность организмов уменьшается от продуцентов к консументам;

• пирамида энергии отражает уменьшение количества энергии, содержащейся в продукции, создаваемой на каждом следующем трофическом уровне.

Однако в океане биомасса консументов 1 уровня выше биомассы продуцентов, а численность блох на лисицах выше, чем численность лисиц. К тому же, в энергетике сообществ главная роль принадлежит редуцентам и детритным, а не пастбищным сетям питания. Позвоночные же животные в экономике биосферы играют очень малую роль (не считая биосферной роли человечества).

Чем сложнее и разветвленнее пищевые сети, тем стабильнее энергопоток и экосистема в целом. При выпадении звена из цепи питания энергопоток неизбежно сужается и стабильность экосистемы уменьшается. В течение жизнедеятельности экосистем часть органического вещества может выпадать из круговорота и образовывать осадочные породы (уголь, торф, известняк).

Прирост биомассы в экосистеме за единицу времени называется биологической продуктивностью (продукцией). Различают первичную продукцию и вторичную продукцию сообщества. Первичная продукция – биомасса, созданная за единицу времени фотосинтезирующими организмами (продуцентами). Часть ее расходуется на поддержание жизнедеятельности продуцентов, другая часть идет на прирост биомассы. Эта часть называется чистой продукцией. Вторичная продукция – биомасса, созданная за единицу времени консументами, она различна на разных трофических уровнях.

Масса всех организмов в пределах экосистемы называется суммарной биомассой. Наибольшая биомасса, в среднем 45 кг/м², имеется во влажных тропических лесах, а в океане – в сообществах коралловых рифов (примерно 2 кг/м²). В зрелом сообществе чистая продукция равна нулю, т.е. сколько биомассы создано продуцентами, столько же съедено и минерализовано консументами и редуцентами. При выведение экосистемы из состояния устойчивого равновесия, это равновесие смещается в том направлении, при котором эффект дестабилизирующего внешнего воздействия ослабляется – принцип Ле-Шаталье – Брауна.

Последовательная смена сообществ на одной территории под действием дестабилизирующего фактора называется сукцессией (рис. 7). Первичная сукцессия – развитие экосистемы на голом месте, например на возникшем в море вулканическом острове. Вторичная сукцессия – процесс восстановления сообщества до равновесного (климаксного) состояния.

Сукцессии могут быть регрессивными, направленными на обеднение и упрощение сообществ. Такие сукцессии называются дигрессиями, они возникают в результате антропогенных воздействий на биоценоз, нарушающих оптимальное условие существования тех или иных видов. В процессе развития стабилизирующих процессов в экосистеме разнообразие видов увеличивается, пищевые связи становятся более сложными. Фундаментальные формы сукцессии наблюдались в экологической истории Земли в связи с глобальными изменениями климата, рельефа и других свойств поверхности Земли. Примерами могут быть процессы оледенения и отступления ледников, кардинально изменявшие сообщества растений и животных на планете.