Учебник_физиология_питания

21

зы, желчного пузыря и самого тонкого кишечника.

Поджелудочная железа, имеющая массу около 110 г

способна выделять в сутки 1,5 л секрета (см.рис.5). Главный проток поджелудочной железы открывается в двенадцатиперстную кишку позади общего желчного протока, а у 3040% людей вместе с ним на верхушке дуоденального сосочка.

Панкреатический сок содержит ряд электролитов и солей:Cl- HCO3- Na+ K+ Ca2+ Mg2+ Zn2+, а также сульфат и

фосфат. Высокая концентрация HCO3- в панкреатическом соке указывает на активный секреторный процесс.

90% белков панкреатического сока составляют пищеварительные ферменты, главным образом гидролазы, расщепляющие различные субстраты. Среди них преобладают протеолитические ферментыпептидазы. Пептидаза и фосфоли- паза-А секретируются в виде предшественников, подлежащих активации, а липаза, амилаза и рибонуклеаза в активной форме.

Активацию катализирует энтерокиназаэндопептидаза, выделяемая слизистой двенадцатиперстной кишки. Энтерокиназа катализирует превращение трипсиногена в трипсин. Кроме того, трипсин активизирует и другие протеазы. В панкреатическом соке присутствует также ингибитор трипсина, который эффективно блокирует действие трипсина при прохождении последнего через поджелудочную железу и таким образом препятствует ее самоперевариванию. Все ферменты присутствуют в соке поджелудочной железы в постоянном соотношении. Если рацион включает очень большое количество, какоголибо компонента, например жиров, возможны некоторые изменения в соотношении ферментов, но для такой адаптации требуется несколько недель.

Поджелудочная железа обладает большим запасом функциональной активности. Она образует в 10 раз больше ферментов, чем требуется для адекватного переваривания пищи, поэтому после удаления 90% железы, активности ос-

22

тавшихся 10% ткани достаточно для предотвращения несварения пищи.

Печень- это самый крупный орган тела, занимающий центральное место в обмене веществ. Она выполняет множество функции, участвуя в обмене белков, углеводов, жиров, гормонов и витаминов, а также обезвреживания многих эндогенных и экзогенных веществ. В настоящем разделе рассмотрим лишь выделительную функцию печени, т.е. выделение желчи.

Желчь состоит из воды, минеральных солей, слизи, липидов холестерола и лецитина и 2 видов специфических компонентов – желчных кислот и пигмента билирубина. Желчь выполняет множество разных функций. Вместе с ней выводятся конечные продукты обмена, например билирубин, а также лекарственные препараты и токсины. Выделение с желчью холестерола играет важную роль в регуляции его баланса.

Желчные кислоты необходимы для эмульгирования и всасывания жиров. Эмульгирующее действие желчных кислот на жиры основано главным образом, на их способности образовывать мицеллы. Молекулы желчных кислот имеют трехмерную структуру, при которой гидрофильные карбоксильные и гидроксильные группы находятся на одной стороне молекулы, а гидрофобная часть молекулы (стероидное ядро, метильной группы) – на противоположной, за счет чего молекулы желчных кислот обладают и гидрофильными и липофильными свойствами. Благодаря такому строению молекулы желчных кислот действуют как детергенты: на границе раздела липидной и водой фаз они образуют почти мономолекулярную пленку, на которой гидрофильные группы образуют упорядочные агрегаты – мицеллы при условии, что их концентрация достигает определенного уровня.

Желчные кислоты выделяются в двенадцатиперстную кишку в виде смешанных мицелл. Здесь в добавление к холестеролу и лецитину в мицеллы включаются продукты гидро-

23

литического расщепления жиров – жирные кислоты и моноглицериды.

Билирубин – это конечный продукт распада гемоглобина, подлежащий выведению из организма.

Тонкий кишечник включает три отдела - двенадцатиперстную кишку (длиной 20-30 см), тощую кишку (длиной 1,5-2,5м) и подвздошную кишку (длиной 2-3м). Общая длина тонкого кишечника составляет около 4м при жизни. Тонкий кишечник заканчивается участком длиной около 4 см - илеоцекальный сфинктер, который контролирует эвакуацию пищи в толстый кишечник. Благодаря такому анатомическому барьеру численность бактерий подвздошной кишке в 105раз меньше, чем в слепой.

Рисунок 5. Тонкая кишка 1-верхняя часть; 2-нисходящая часть; 3- горизонталь-

ная часть; 4-нижняя полая вена; 5- мочеточник; 6- почка; 7- брюшная аорта; 8-восходящая часть; 9-поперечная ободочная кишка; 10поджелудочная железа; 11селезенка; 12пищевод.

Слизистая оболочка тонкого кишечника выстлана

24

эпителием и образует круговые складки, густо покрытые пальцеобразными выростами - кишечными ворсинками, которые значительно увеличивают всасывающую поверхность слизистой оболочки. Между ворсинками на поверхность открываются устья многочисленных кишечных желез, секретирующих кишечный сок. Функциональную единицу образуют ворсинка с ее внутренним содержимым и лежащими под ней структурами и крипта, разделяющая соседние ворсинки. Всасывание компонентов пищи происходит главным образом в верхней части ворсинки, а секреторные процессы в криптах.

Тонкий кишечник выполняет несколько важных функций:

Перемешивание химуса с секретами поджелудочной железы, печени (желчью) и слизистой кишечника;

Переваривание пищи;

Всасывание гомогенизированного и переваренного материала;

Дальнейшее продвижение оставшегося материала

по ЖКТ;

Секреция гормонов;

Иммунологическая защита.

25

Рисунок 6. Брыжеечная часть тонкой кишки (а-общий вид, б- поперечный разрез стенки органа)

1-слизистая оболочка;2-подслизистая оболочка; 3- мышечная оболочка; 4-серозная оболочка; 5-брыжейка; 6- круговая складка; 7- ворсинки кишки; 8- групповые лимфоидные узелки.

Двигательная активность тонкого кишечника зависит от собственной активности гладкомышечных клеток, влияния вегетативной нервной системы и многочисленные гормоны, в основном желудочно – кишечного происхождения. Механизмы регуляции очень сложны, и до сих пор ни один из видов двигательной активности не удалось связать с действием, какоголибо определенного гормона. Нервные и гормональные эффекты индуцируются приемом пищи и растяжением кишечника. Прием пищи прерывает двигательную активность кишечника, способствующую продвижению хи-

26

муса. В пищеварительной фазе преобладают ритмическая сегментация и маятниковообразные движения, способствующие перемешиванию содержимого кишечника. Продолжительность и интенсивность двигательной активности в пищеварительной фазе зависят от состава пищи и ее калорийности. В результате редких пропульсивных движений содержимое тонкого кишечника медленно продвигается в направлении толстого кишечника. Существует также двигательная активность меньшего масштабасокращение ворсинок, способствующие перемешиванию пищи и взбалтыванию неперемешивающегося слоя. Ворсинки ритмично укорачиваются в такт сокращениям мышечной пластинки, и частота их сокращений также уменьшается в направление к толстому кишечнику. На продолжительность эвакуации пищи влияет ее состав, скорость ее перемещения падает в ряду: углеводы, белки, жиры. При средней скорости перемещения 1-4 см/мин пища достигает толстого кишечника за 2-4 часа.

Толстый кишечник человека состоит из трех отделов: слепой кишки с червеобразным отростком (аппендикс), ободочной и прямой кишки. Ободочная кишка делиться на: восходящую, поперечную, нисходящую и сигмовидную, которая переходит в прямую.

Толстый кишечник имеет в длину 120-150 см, его диаметр составляет 6-9 см в области слепой кишки и уменьшается в нижних отделах.

Стенка толстой кишки состоит из слизистой, мышечной и серозной оболочки. В слизистой оболочке толстого кишечника отсутствуют ворсинки, и она покрыта призматическим эпителием с большим количеством слизистых (бокаловидных) клеток - микроворсинки.

27

Рисунок 7. Толстая кишка (а-общий вид, б - поперечный срез).

1-слизистая оболочка,2-подслизистая основа; 3- мышечная оболочка; 4- серозная оболочка; 5- сальниковые отростки; 6- гаустры ободочной кишки; 7-брыжеечная лента; 8- полулунные складки; 9- свободная лента; 10циркуляторный слой мышечной белочки; 11сальниковая лента; 12про- дольный слой мышечной оболочки.

В слизистой оболочке много трубчатых кишечных желез, одиночных лимфоидных узелков, особенно много в области аппендикса, где она получила название «кишечных миндалин». Обилие лимфоидной ткани в кишечнике имеет большое значение в связи с присутствием здесь большой популяции бактерий.

Мышечная оболочка состоит из внутреннего кругового и наружного продольного (образует три широких пучкаленты ободочной кишки) слоя. Между лентами располагают-

28

ся гаустры (вздутия) ободочной кишки, отделенных друг от друга глубокими бороздами, что придает гофрированный вид внешним контурам толстой кишки.

На наружной поверхности толстой кишки серозная оболочка образует пальцевидные выпячивания – сальниковые отростки, содержащие жировую ткань.

Разные отделы толстого кишечника выполняют специальные функции. В слепой кишке, где химус имеет жидкую консистенцию, преобладает бактериальное расщепление и всасывание воды. Эти процессы продолжаются в восходящей, поперечной и нисходящей кишках. Продвигаясь по ним, содержимое кишечника приобретает все более плотную консистенцию. Сигмовидная и прямая кишка служат главным образом резервуарами. Толстый кишечник ограничен двумя сфинктерами - илеоцекальной заслонкой в верхнем отделе и анальным сфинктером в нижнем.

Характер и частота сокращений толстого кишечника определяются: 1)изменениями потенциала гладкомышечных клеток, 2) модулирующим воздействием вегетативной нервной системы и желудочно – кишечных полипептидов (гастрин, секретин, глюкагон). Парасимпатические импульсы активируют сокращения толстого кишечника. Симпатическая стимуляция и норадреналин вызывают расслабление мышц. Посредством этих эффектов вегетативной нервной системы на моторику толстого кишечника может влиять нервная система. Агрессивная реакция, враждебность и напряжениедавление в кишке повышают, депрессия, страх, печаль - понижают.

При диете с низким содержанием в пище грубоволокнистых веществ время продвижения химуса от илеоцекальной заслонки до прямой кишки составляет 2-3 суток, при их высоком содержании – среднее время эвакуации сокращается до 36 ч. Сократительная активность может усиливаться после приема пищи. Усиление моторики начинается уже через 10 мин после приема пищи, поэтому эффект называют

29

желудочнокишечным рефлексом.

2.1. Моторика желудочно – кишечного тракта

Моторная функция желудочно-кишечного тракта осуществляется во всех его отделах и заключается в измельчении пищи в ходе жевания, перемешивании и продвижении пищи по пищеварительному тракту, сокращении и расслаблении сфинктеров, движении ворсинок и микроворсинок тонкой кишки, удалении непереваренных остатков пищи. На оральном и аборальном концах моторика осуществляется с участием произвольных поперечно-полосатых мышц, в других отделах желудочно-кишечного тракта - с участием гладкой мускулатуры. Поэтому процессы жевания, глотания и дефекации подчиняются сознательному контролю. Сфинктеры выполняют роль клапанов, обеспечивающих движение пищевого содержимого в каудальном направлении и однонаправленное движение пищеварительных соков. В пищеварительном тракте насчитывается около 35 сфинктеров.

Жевание. Этот процесс состоит в механической обработке пищи между верхними и нижними рядами зубов за счет движений нижней челюсти по отношению к неподвижной верхней. Жевательные движения осуществляются специальными жевательными мышцами, мимическими, а также мышцами языка. В процессе жевания происходит измельчение пищи, смешивание ее со слюной и формирование пищевого комка, создаются условия для возникновения вкусовых ощущений. Пища, поступая в ротовую полость, раздражает механо-, термо- и хеморецепторы ее слизистой оболочки.

Возбуждение от этих рецепторов по афферентным волокнам в основном тройничного нерва передается в чувствительные ядра продолговатого мозга, зрительный бугор и кору больших полушарий. От ствола мозга и зрительного бугра коллатерали отходят к ретикулярной формации. В акте жевания также принимают участие проприорецепторы жеватель-

30

ных мышц и механорецепторы опорного аппарата зуба - парадонта. В результате анализа и синтеза поступившей информации принимается решение о съедобности попавших в ротовую полость веществ. Несъедобная пища отвергается, съедобная - остается в полости рта.

Совокупность нейронов различных отделов мозга, управляющих актом жевания, называется жевательным центром. От двигательных ядер ретикулярной формации ствола мозга по эфферентным волокнам тройничного, подъязычного и лицевого нервов импульсы поступают к мышцам, обеспечивающим жевание. В результате происходят движения нижней челюсти. Мышцы языка и щек подают и удерживают пищу между зубами.

Моторная функция желудка способствует переме-

шиванию пищи с желудочным соком, продвижению и порционному появлению содержимого желудка в двенадцатиперстную кишку. Она обеспечивается работой гладкой мускулатуры.

Пустой желудок обладает некоторым тонусом. Периодически происходит его сокращение (голодная моторика), которое сменяется состоянием покоя. Этот вид сокращения мышц связан с ощущением голода. Сразу после приема пищи происходит релаксация гладких мышц стенки желудка (пищевая рецептивная релаксация). Спустя некоторое время, что зависит от вида пищи, начинается сокращение желудка. Различают перистальтические, систематические и тонические сокращения желудка. Перистальтические движения осуществляются за счет сокращения циркулярных мышц желудка. Сокращения мышц начинаются на большой кривизне в непосредственной близости от пищевода, где локализуется кардиальный водитель ритма.

В препилорической части локализуется второй водитель ритма. Сокращения мышц дистальной части антрального отдела и пилоруса представляют собой систолические сокращения. Эти движения обеспечивают переход содержимо-