2.4. Средний мозг

В процессе эволюции средний мозг (mensencephalon) претерпел меньше изменений, чем другие отделы головного мозга. Его развитие связано со зрительным и слуховым анализаторами. К среднему мозгу относятся ножки мозга и крыша среднего мозга (рис.).

Ножки мозга– это белые округлые (довольно толстые) тяжи, выходящие из моста и направляющиеся вперед к полушариям большого мозга. Между ножками снизу расположена межножковая ямка, на дне которой видно заднее продырявленное вещество. Из борозды на медиальной поверхности каждой ножки выходит глазодвигательный нерв (III пара черепных нервов). Каждая ножка состоит из покрышки и основания. Границей между ними является черное вещество, цвет которого зависит от обилия меланина в его нервных клетках (рис.4).

Рис.4. Поперечный разрез среднего мозга

1–крыша среднего мозга, 2–покрышка среднего мозга, 3–основание ножки мозга, 4–красное ядро, 5–черное вещество, 6–ядро глазодвигательного нерва, 7–добавочное ядро глазодвигательного нерва, 8–перекрест покрышки, 9–глазодвигательный нерв, 10–лобно-мостовой путь, 11–корково-ядерный путь, 12–корково-спинномозговой путь, 13–затылочно-височно-теменно-мостовой путь, 14–медиальная петля, 15–ручка нижнего холмика, 16–ядро среднемозгового пути тройничного нерва, 17–верхний холмик, 18–водопровод среднего мозга, 19–центральное серое вещество.

Черное вещество относится к экстрапирамидной системе, которая участвует в поддержании мышечного тонуса и автоматически регулирует работу мышц. Основание ножки образовано нервными волокнами, идущими от коры большого мозга в спинной и продолговатый мозг и в мост. Покрышка ножек мозга содержит главным образом восходящие волокна, направляющиеся к таламусу, среди которых залегают ядра. Самыми крупными являются красные ядра, от которых начинается двигательный красноядерно-спинномозговой путь. Кроме того, в покрышке располагаются ретикулярная формация и ядро дорсального продольного пучка (промежуточное ядро).

В крыше среднего мозга различают пластинку крыши (четверохолмие), состоящую из четырех беловатых холмиков: двух верхних (подкорковые центры зрительного анализатора) и двух нижних (подкорковые центры слухового анализатора). В углублении между верхними холмиками лежит шишковидное тело. От каждого холмика по сторонам к промежуточному мозгу отходят ручки. Ручка верхнего холмика направляется к латеральному коленчатому телу; ручка нижнего холмика – к медиальному. Четверохолмие – это рефлекторный центр различного рода движений, возникающих главным образом под влиянием зрительных и слуховых раздражений. От ядер этих холмиков берет начало проводящий путь (подкрышечно-спинномозговой), заканчивающийся на клетках передних рогов спинного мозга.

Обратите внимание на то, что полостью среднего мозга является водопровод среднего мозга (сильвиев водопровод) – это узкий канал, который соединяет III и IV желудочки. Сверху его ограничивает пластинка крыши, дно составляет покрышка ножек мозга. Длина водопровода не превышает 2 см. Вокруг водопровода располагается центральное серое вещество, в котором заложены ретикулярная формация, ядра III и IV пар черепных нервов, а также непарное срединное ядро и ядро среднемозгового пути тройничного нерва.

Перешеек ромбовидного мозга (isthmus rhombencephali) образован верхними мозжечковыми ножками, верхним мозговым парусом и парным треугольником петли. Верхний мозговой парус представляет собой тонкую пластинку, расположенную между мозжечком сверху и верхними мозжечковыми ножками по бокам. Последние вместе с верхним мозговым парусом формируют передневерхнюю часть крыши IV желудочка мозга. Треугольник петли ограничен спереди ручкой нижнего холмика, сверху и сзади – верхней мозжечковой ножкой, сбоку – латеральной бороздой, имеющейся на наружной поверхности ножки мозга. В толще треугольника петли расположена латеральная (слуховая) петля, представляющая собой часть слухового проводящего пути.

Сенсорные функции среднего мозга реализуются за счет поступления в него зрительной, слуховой информации.

Проводниковая функция. Заключается в том, что через него проходят все восходящие пути к вышележащим таламусу (медиальная петля, спинно-таламический путь), большому мозгу и мозжечку. Нисходящие пути идут через средний мозг к продолговатому и спинному мозгу. Это пирамидный путь, корково-мостовые волокна, руброретикулоспинальный путь.

Двигательная функция. Реализуется за счет ядра блокового нерва, ядер глазодвигательного нерва, красного ядра, черного вещества.

Красные ядра располагаются в верхней части ножек мозга. Они связаны с корой большого мозга (нисходящие от коры пути), подкорковыми ядрами, мозжечком, спинным мозгом (красноядерно-спинномозговой путь). Базальные ганглии головного мозга, мозжечок имеют свои окончания в красных ядрах.

Красные ядра, получая информацию от двигательной зоны коры большого мозга, подкорковых ядер и мозжечка о готовящемся движении и состоянии опорно-двигательного аппарата, посылают корригирующие импульсы к мотонейронам спинного мозга по руброспинальному тракту и тем самым регулируют тонус мускулатуры, подготавливая его уровень к намечающемуся произвольному движению.

Другое функционально важное ядро среднего мозга - черное вещество - располагается в ножках мозга, регулирует акты жевания, глотания (их последовательность), обеспечивает точные движения пальцев кисти руки, например при письме. Нейроны этого ядра способны синтезировать медиатор дофамин, который поставляется аксональным транспортом к базальным ганглиям головного мозга. Поражение черного вещества приводит к нарушению пластического тонуса мышц. Тонкая регуляция пластического тонуса при игре на скрипке, письме, выполнении графических работ обеспечивается черным веществом. В то же время при длительном удержании определенной позы происходят пластические изменения в мышцах за счет изменения их коллоидных свойств, что обеспечивает наименьшие затраты энергии. Регуляция этого процесса осуществляется клетками черного вещества.

Нейроны ядер глазодвигательного и блокового нервов регулируют движение глаза вверх, вниз, наружу, к носу и вниз к углу носа. Нейроны добавочного ядра глазодвигательного нерва (ядро Якубовича) регулируют просвет зрачка и кривизну хрусталика.

Нейроны четверохолмия могут быть полимодальными и детекторными. В последнем случае они реагируют только на один признак раздражения, например смену света и темноты, направление движения светового источника и т. д. Основная функция бугров четверохолмия - организация реакции настораживания и так называемых старт - рефлексов на внезапные, еще не распознанные, зрительные или звуковые сигналы. Активация среднего мозга в этих случаях через гипоталамус приводит к повышению тонуса мышц, учащению сокращений сердца; происходит подготовка к избеганию, к оборонительной реакции. Четверохолмие организует ориентировочные зрительные и слуховые рефлексы.

У человека четверохолмный рефлекс выполняет охранительную роль. В случаях повышенной возбудимости четверохолмий при внезапном звуковом или световом раздражении у человека возникает вздрагивание, иногда вскакивание на ноги, вскрикивание, максимально быстрое удаление от раздражителя, подчас безудержное бегство.

При нарушении четверохолмного рефлекса человек не может быстро переключаться с одного вида движения на другое. Следовательно, четверохолмия принимают участие в организации произвольных движений.