2. Ствол мозга

2.1. Продолговатый мозг.

Рассмотрим подробнее анатомическое строение каждого отдела головного мозга, начиная с нижнего – продолговатого мозга, (medulla oblongata), который является непосредственным продолжением спинного мозга. Нижней его границей считают место выхода корешков I шейного спинномозгового нерва или перекрест пирамид, верхней – задний край моста. Длина продолговатого мозга около 25 мм, форма приближается к усеченному конусу, обращенному основанием вверх. Передняя поверхность разделена передней срединной щелью, по бокам которой располагаются возвышения – пирамиды, образованные пучками нервных волокон пирамидных проводящих путей. Эти волокна частично перекрещиваются (перекрест пирамид) в глубине описанной щели на границе со спинным мозгом. Сбоку от пирамиды с каждой стороны располагается олива длиной примерно 1,5 см, отделенная от пирамиды передней латеральной бороздой, содержащая ядра серого вещества.

Обратите внимание на то, что задняя поверхность продолговатого мозга разделена задней срединной бороздой. По бокам от нее расположены продолжения задних канатиков спинного мозга, которые кверху расходятся, переходя в нижние мозжечковые ножки. Последние ограничивают снизу ромбовидную ямку. Задний канатик состоит из двух пучков – клиновидного (латеральнее) и тонкого (медиальнее), которые вблизи нижнего угла ромбовидной ямки заканчиваются соответствующими бугорками, содержащими клиновидное и тонкое ядра. Продолговатый мозг построен из белого и серого вещества (схема ), последнее представлено ядрами IX–XII пар черепных нервов, оливами, ретикулярной формацией, центрами дыхания и кровообращения. От серого вещества следует отличать белое вещество, которое образовано длинными и короткими волокнами, составляющими соответствующие проводящие пути.

Как указано выше, ретикулярная формация представляет собой совокупность клеток, клеточных скоплений и соединяющих их нервных волокон, расположенных в стволе мозга (продолговатый мозг, мост и средний мозг) и образующих сеть. Ретикулярная формация связана со всеми органами чувств, двигательными и чувствительными областями коры большого мозга, таламусом и гипоталамусом, спинным мозгом. Она регулирует уровень возбудимости и тонуса различных отделов ЦНС, включая кору большого мозга, участвует в регуляции уровня сознания, эмоций, сна и бодрствования, вегетативных функций, целенаправленных движений. Большинство нейронов ретикулярной формации связаны синапсами с двумя или тремя афферентными волокнами различного происхождения.

Полостью заднего мозга является IV желудочек (ventriculus quartus). Это полость ромбовидного мозга, книзу он продолжается в центральный канал спинного мозга, вверху через водопровод мозга соединяется с III желудочком. Рассмотрим строение IV желудочка. Крыша IV желудочка образована верхним мозговым парусом, натянутым между верхними мозжечковыми ножками, и нижним мозговым парусом, который прикрепляется к ножкам клочка. Со стороны IV желудочка к нижнему мозговому парусу прилежит сосудистая основа IV желудочка. Паруса, соединяясь вверху, образуют угол, открытый книзу, который несколько вдается в мозжечок. Через три отверстия в крыше (срединная сзади и внизу и две латеральные апертуры IV желудочка) полость IV желудочка сообщается с подпаутинным пространством. В толще сосудистой основы IV желудочка имеется его сосудистое сплетение.

Дно IV желудочка благодаря своей форме называется ромбовидной ямкой. Она образована задней поверхностью продолговатого мозга и моста. По бокам ямку ограничивают верхние и нижние мозжечковые ножки. Срединная борозда делит дно ямки на две симметричные половины. По обеим сторонам борозды видны медиальные возвышения, расширяющиеся в середине ямки в правый и левый лицевые бугорки. В толще лицевого бугорка залегают ядро VI пары черепных нервов (отводящий нерв), глубже и латеральнее – ядроVII пары (лицевой нерв). Книзу медиальное возвышение переходит в треугольник подъязычного нерва, латеральнее которого находится треугольник блуждающего нерва. В треугольниках в толще вещества мозга залегают ядра одноименных нервов. Боковые отделы ромбовидной ямки получили название вестибулярных полей, где лежат слуховые и вестибулярные ядра преддверно-улиткового нерва (VIII пара черепных нервов). От слуховых ядер отходят к срединной борозде поперечные мозговые полоски, располагающиеся на границе между продолговатым мозгом и являющиеся волокнами проводящего пути слухового анализатора.

Таким образом, в толще ромбовидной ямки залегают ядра V, VI, VII, VIII, IX, X, XI и XII пар черепных нервов. Обратите внимание, что чувствительные афферентные ядра располагаются латерально, медиальнее их – вегетативные, наиболее медиально-двигательные. Тройничный нерв (V) имеет четыре ядра: двигательное, чувствительное, мостовое (нижнее) среднемозгового пути и ядро среднемозгового пути тройничного нерва; отводящий нерв (VI пара) имеет двигательное ядро; лицевой нерв (VII пара) – три ядра: двигательное и чувствительное ядра одиночного пути и парасимпатическое – верхнее слюноотделительное; преддверно-улитковый нерв (VIII пара) – две группы ядер: два слуховых (переднее и заднее) улитковых и четыре вестибулярных: медиальное, латеральное, верхнее и нижнее; языкоглоточный нерв (IX пара) – три ядра: двигательное двойное, общее для IX и X пар, чувствительное ядро одиночного пути (общее для VII, IX, X пар) и парасимпатическое – нижнее слюноотделительное; блуждающий нерв (X пара) – три ядра: указанные двигательное двойное и чувствительное, а также парасимпатическое – заднее ядро; добавочный нерв XI пара–двигательное ядро; подъязычный нерв (XII пара)–одно двигательное ядро. Ядра, не имеющие специальных названий, именуются соответственно нерву.

Продолговатый мозг за счет своих ядерных образований и ретикулярной формации участвует в реализации вегетативных, соматических, вкусовых, слуховых, вестибулярных рефлексов. Особенностью продолговатого мозга является то, что его ядра, возбуждаясь последовательно, обеспечивают выполнение сложных рефлексов, требующих последовательного включения разных мышечных групп, что наблюдается, например, при глотании.

Продолговатый мозг регулирует ряд сенсорных функций: рецепцию кожной чувствительности лица - в сенсорном ядре тройничного нерва; первичный анализ рецепции вкуса - в ядре языкоглоточного нерва; рецепцию слуховых раздражений - в ядре улиткового нерва; рецепцию вестибулярных раздражений – в верхнем вестибулярном ядре. В задневерхних отделах продолговатого мозга проходят пути кожной, глубокой, висцеральной чувствительности, часть из которых переключается здесь на второй нейрон (тонкое и клиновидные ядра). На уровне продолговатого мозга перечисленные сенсорные функции реализуют первичный анализ силы и качества раздражения, далее образуют первичный анализ силы и качества раздражения, далее обработанная информация передается в подкорковые структуры для определения биологической значимости данного раздражения.

Следует отметить, что продолговатый мозг организует и реализует ряд защитных рефлексов: рвоты, чиханья, кашля, слезоотделения, смыкания век. Эти рефлексы реализуются благодаря тому, что информация о раздражении рецепторов слизистой оболочки глаза, полости рта, гортани, носоглотки через чувствительные ветви тройничного и языкоглоточного нервов попадает в ядра продолговатого мозга, отсюда идет команда к двигательным ядрам тройничного, блуждающего, лицевого, языкоглоточного, добавочного или подъязычного нервов, в результате реализуется тот или иной защитный рефлекс. Точно так же за счет последовательного включения мышечных групп головы, шеи, грудной клетки и диафрагмы организуются рефлексы пищевого поведения: сосания, жевания, глотания.

Кроме того, продолговатый мозг организует рефлексы поддержания позы. Эти рефлексы формируются за счет афферентации от рецепторов преддверия улитки и полукружных каналов в верхнее вестибулярное ядро; отсюда переработанная информация оценки необходимости изменения позы посылается к латеральному и медиальному вестибулярным ядрам. Эти ядра участвуют в определении того, какие мышечные системы, сегменты спинного мозга должны принять участие в изменении позы, поэтому от нейронов медиального и латерального ядра по вестибулоспинальному пути сигнал поступает к передним рогам соответствующих мышц, участие которых в изменении позы в данный момент необходимо.

Возбуждение ядер блуждающего нерва вызывает усиление сокращения гладких мышц желудка, кишечника, желчного пузыря и одновременно расслабление сфинктеров этих органов. При этом замедляется и ослабляется работа сердца, сужается просвет бронхов.

Деятельность ядер блуждающего нерва проявляется также в усилении секреции бронхиальных, желудочных, кишечных желез, в возбуждении поджелудочной железы, секреторных клеток печени. Рассмотрим основные центры продолговатого мозга.

В продолговатом мозге локализуется центр слюноотделения, парасимпатическая часть которого обеспечивает усиление общей секреции, а симпатическая – белковой секреции слюнных желез.

Дыхательный центр локализуется в медиальной части ретикулярной формации каждой симметричной половины продолговатого мозга и разделен на две части, вдоха и выдоха.

В ретикулярной формации продолговатого мозга представлен другой жизненно важный центр – сосудодвигательный центр (регуляции сосудистого тонуса). Он функционирует совместно с вышележащими структурами мозга и прежде всего с гипоталамусом. Возбуждение сосудодвигательного центра всегда изменяет ритм дыхания, тонус бронхов, мышц кишечника, мочевого пузыря, цилиарной мышцы и др. Это обусловлено тем, что ретикулярная формация продолговатого мозга имеет синаптические связи с гипоталамусом и другими центрами.

В средних отделах ретикулярной формации находятся нейроны, образующие ретикулоспинальный путь, оказывающий тормозное влияние на мотонейроны спинного мозга. На дне IV желудочка расположены нейроны “голубого пятна”. Их медиатором является норадреналин. Эти нейроны вызывают активацию ретикулоспинального пути в фазу ''быстрого'' сна, что приводит к торможению спинальных рефлексов и снижению мышечного тонуса.