лекции биология / Цветковые

Отдел Покрытосеменные

Наиболее высокоорганизованные процветающие растения. Цветковые включают 165 порядков, 540 семейств, 13 тыс. родов, не менее 250 тыс. видов, объединяемых в 2 класса и 12 подклассов. Происходят с юрского периода. Около 120 млн. лет назад, цветковые, совершенно неизвестные ранее в геологической летописи планеты, появляются внезапно и в огромном многообразии. В условиях климатических изменений мелового периода древние покрытосеменные приобрели значительное преимущество и получили массовое развитие. Наиболее вероятный предок цветковых –вымершие беннеттитовые с их обоеполыми стробилами, или, возможно, древние семенные папоротники. В различных группах этих растений наблюдаются отдельные признаки, характерные для покрытосеменных: агрегация микро- и макроспорофиллов в обоеполых стробилах, или окружение семязачатка различными покровами, функционально сходными с плодолистиком. Но комплексом признаков не обладала ни одна из групп растений. Возможно, формирование характерного для покрытосеменных комплекса происходило за счет «вклада» разных групп при обменен генами благодаря отдаленной гибридизации или за счет вирусной трансдукции.

По современным представлениям, первичные двудольные могли быть быстрорастущими пионерными растениями горных или относительно засушливых местообитаний.

Первые однодольные тяготели к избыточно влажным местообитаниям и, вероятно, росли по берегам водоемов.

Появление цветка, совместившего в себе структуры и функции полового и бесполого размножений и привлечения насекомых в качестве активного агента опыления, оказалось очень эволюционно перспективным и позволило расселиться по всему земному шару. На суше они доминируют среди других отделов растений, составляя основу большинства экосистем. Без них невозможна жизнь многих наземных животных и человека. Составляют среду обитания для многих животных.

Среди цветковых есть такие жизненные формы, как эпифиты, эпифиллы, деревья, кустарники, кустарнички, травы, насекомоядные и др.

Характерные признаки цветковых растений. (Ароморфозы).

1. Наличие цветка – высокоспециализированного органа размножения, под защитой которого формируются мужские и женские гаметофиты. Является видоизмененным обоеполым стробилом, гомологичный стробилам голосеменных.

2. Мужской и женский гаметофиты крайне упрощены. Мужской гаметофит – пыльцевое зерно – состоит из двух клеток – генеративной и вегетативной. Генеративная клетка образует два спермия. Женский гаметофит максимально редуцирован; зародышевый мешок состоит из одной единственной клетки, в которой ядро разделилось трижды, образовав 8 гаплоидных спор (у голосеменных женский гаметофит образуется только после 8 делений).

3. Основной единицей расселения является семя.

4. Семязачатки - женский гаметофит- скрыт завязью, сформированной из одного или нескольких плодолистиков.

5. при оплодотворении пыльца попадает на специальную поверхность – рыльце пестика, через которое прорастает двумя пыльцевыми трубками.

6. Двойное оплодотворение. Образуется диплоидная зигота и триплоидный эндосперм.

7. Имеется плод, который способствует распространению семян с помощью различных птиц, животных, человека.

8. Появление настоящих сосудов – трахей. Часть трахеид ксилемы у цветковых сливается в длинные проводящие трубки. У ситовидных трубок луба (флоэма) возникают т.н. клетки – спутницы, отсутствующие у голосеменных растений.

9. Фотосинтетический аппарат устойчив к действию прямых лучей света, что позволяет заселять открытые солнечные места.

10. Разнообразные жизненные формы.

Критерии эволюционной продвинутости цветковых:

Наиболее вероятные направления эволюционных изменений цветковых растений и их органов:

1. Деревья → кустарники → многолетние травы → однолетние травы. Травы → вторично-древесные растения.

2. Растения с прямостоячими стеблями → растения со стеблями стелющимися, цепляющимися и вьющимися.

3. Вечнозеленые растения → листопадные растения.

4. Круговое расположение проводящих пучков → рассеянное расположение пучков.

5. Простые цельные листья→ простые расчлененные листья → сложные листья →вторично простые листья.

6. Соцветие сложное → соцветие простое.

7. Актиноморфные цветки → зигоморфные цветки.

8. Цветки с большим и неопределенным числом частей → цветки с небольшим и фиксированным числом частей.

9. Двойной околоцветник → простой околоцветник → цветки без околоцветника.

10. Части цветка свободные → части цветка срастающиеся.

11. Семена с двумя семядолями → семена с одной семядолей.

12. Апокарпные плоды →ценокарпные плоды.

Главнейшие таксономические группы цветковых

Отдел цветковые делят на два класса – двудольные и однодольные. В класс двудольные входят 8 подклассов, а в класс однодольных – 4 подкласса.

Отдел Цветковые

Класс Двудольные

Подкласс Магнолиевые

Подкласс Лютиковые

Подкласс Гвоздичные

Подкласс Гамамелисовые

Подкласс Диллениевые

Подкласс Розоцветные

Подкласс Губоцветные

Подкласс Сложноцветные

Класс Однодольные

Подкласс Частуховые

Подкласс Триурисовые

Подкласс лилейные

Подкласс Арековые.

Основные различия представителей двудольных и однодольных.

Класс двудольные	Класс однодольные
Зародыш обычно с двумя семядолями, которые при прорастании выносятся над землей.	Зародыш обычно с одной семядолей, которая при прорастании семени остается под землей.
Листья простые или сложные, обычно четко разделены на черешок и пластинку	Листья всегда простые, обычно не разделены четко на черешок и пластинку.
Жилкование листьев обычно перистое или пальчатое	Жилкование листьев обычно параллельное или дуговидное.
Характерно вторичное утолщение стебля (вторичный рост) в результате деятельности камбия; проводящая система стебля в виде цилиндра; имеется флоэмная паренхима; кора и сердцевина хорошо дифференцированы	Камбий в осевых органах и вторичный их рост отсутствуют; проводящая система в виде отдельных закрытых, диффузно расположенных в стебле пучков; флоэмная паренхима отсутствует; ясно выраженной коры и сердцевины нет.
Первичный корешок обычно развивается в главный корень, от которого отходят боковые корни; корневая система чаще стержневая.	Первичный корешок рано отмирает, заменяясь придаточными корнями; корневая система мочковатая.
Древесные или травянистые растения, возникшие из древесных на основе приобретения возможности к половому размножению на ранних этапах индивидуального развития (неотения)	Травы или вторично древовидные формы, возникшие на основе удлинения срока жизни; первичные древесные растения отсутствуют.
Цветки в своей основе чаще всего 5 или 4-членные, чашечка и венчик хорошо обособлены.	Цветки в своей основе чаще всего 3-членные, очень редко 4- или 2-х членные.
Оболочка пыльцевых зерен преимущественно 3-бороздная.	Оболочка пыльцевых зерен преимущественно 1-бороздная.

Отличительные признаки строения, биологические особенности и значение семейств крестоцветных, розоцветных, бобовых, пасленовых, сложноцветных.

(подкласс диллениевые, порядок каперсовые), семейство крестоцветные (капустные) включает 3000 видов. Космополитные растения. Преимущественно однолетние, двулетние или многолетние травы, редко – кустарнички или невысокие кустарники.

Листья обычно очередные, цельные или расчлененные с перистонервным жилкованием. У многих видов образуют прикорневую розетку.

Актиноморфные обоеполые цветки собраны в моноподиальные соцветия - верхушечную кисть или щиток.

Околоцветник двойной. Чашечка состоит из 4 свободных чашелистиков, а венчик - из 4 свободных лепестков, расположенных крестообразно. Лепестки нередко ярко окрашенные. Тычинок обычно 6, они расположены в двух кругах. В большинстве случаев 2 тычинки наружного круга короткие, а 4 тычинки внутреннего круга более длинные. Ценокарпный гинецей образован 2 плодолистиками, с продольной ложной перегородкой, делящей завязь на 2 продольные камеры. Завязь верхняя, обычно сидячая. Плоды крестоцветных – стручки и стручочки. И те, и другие могут быть раскрывающимися и нераскрывающимися, более или менее ореховидными или четковидными. *Са₄Со₄А ₂₊₄ G_(2).

Многие представители семейства имеют первостепенное хозяйственное значение. К ним относятся капуста огородная, редька, редис и репа, горчица, кресс – салат.

Лекарственное значение имеет пастушья сумка, сердечник луговой, желтушник..

Семейство розоцветные (Подкласс розоцветные, порядок розоцветные). Включает около 100 родов и свыше 3000 видов, распространенных практически по всему земному шару с заметным преобладанием в субтропических и умеренных областях Северного полушария. По типу плода (Многолистовка, многоорешек, яблоко, однокостянка) выделяют 4 подсемейства: спирейные, розовые, яблоневые и сливовые.

Морфологические формы – травы, кустарники, деревья.

Актиноморфные, обоеполые цветки розоцветных имеют двойной, почти всегда 5-ти членный околоцветник. Число тычинок неопределенное или их в 2 – 4 раза больше, чем лепестков. Чашелистики, лепестки и тычинки расположены по краю выпуклого, почти плоского или вогнутого, более или менее бокальчатого цветоложа, или гипантия, в образовании которого иногда участвуют и основания листочков околоцветника. На выпуклом цветоложе, в центре или по бокам гипантия располагаются один или несколько плодолистиков. Они могут быть свободными, реже – сросшимися, иногда (яблоня, груша) срастаются со стенками гипантия, образуя нижнюю завязь. *Са₅ Со₅ А_∞G_∞.

Рябина, черемуха, яблоня, груша, вишня – неотъемлемый элемент российских ландшафтов. В состав лесов или лугов входят шиповник, малина, ежевика, земляника, морошка. Много декоративных растений, среди которых бесчисленные сорта роз, выведенные на основе гибридизации нескольких видов шиповника. Лекарственными являются плоды шиповника, рябины, корни кровохлебки, корневища лапчатки, плоды черемухи.

Семейство бобовые –(Порядок бобовые, подкласс розоцветные). Насчитывает около 650 родов и более 18 000 видов. Распространены по всей доступной цветковым территории земного шара и представлены самыми разнообразными жизненными формами – от огромных деревьев и лиан тропического леса до крошечных пустынных эфемеров.

Корни многих бобовых несут небольшие клубеньки, образованные разрастающейся паренхимной тканью при внедрении в корень бактерий из рода ризобиум. Эти симбиотические бактерии способны фиксировать атмосферный азот.

Листья бобовых сложные, дваждыперистосложные, редко вторично упрощенные (редуцированные до одного верхушечного листочка) или ложнопростые, когда две верхушечные доли листа превращаются в цепляющиеся усики, иногда роль листовой пластинки целиком переходит к листовидным прилистникам.

Ксерофитные виды некоторых пустынных акаций иногда полностью утрачивают листовые пластинки, функция их переходит к уплощенным черешкам листьев, т.н. филлодиям.

Соцветия бобовых разнообразны. Чаще они ботриоидные, кистевидные, метельчатые или головчатые, изредка редуцированные до одного цветка. Обоеполые актиноморфные или зигоморфные цветки опыляются преимущественно насекомыми. У гороха – самоопыление.

Околоцветник двойной, с 4 - 5 сегментами в каждом кругу или очень редко безлепестный. ↑Са₍₅₎Со _{1,2 (2)} А_(9),1 G₁ . Чашечка состоит из пяти сросшихся чашелистиков, венчик – из пяти лепестков. Самый крупный лепесток – парус, способствует привлечению насекомых (опылителей). Два боковых лепестка называются веслами и используются насекомыми в качестве посадочной плащадки. Два сросшихся лепестка называются лодочкой, которая представляет собой защитный футляр, предохраняющий тычинки и пестик от посещения мелких насекомых, поедающих пыльцу. При основании цветка часто заметен гипантий, образованный срастанием части тканей цветоложа, чашечки, тычинок и лепестков. По форме гипантий чаще кубковидный. От его основания отходят чашелистики, тычинки и лепестки. Тычинок чаще всего 10, располагаются в 2 круга, нередко различным образом срастаются, иногда образуются трубку, в которой скапливается нектар. Гинецей бобовых почти всегда монокарпный, завязь верхняя, расположенная на дне гипантия. Плод – боб. Вскрывается двумя створками, иногда – не вскрывающийся, вскрываться по одному шву или распадаться на отдельные членики.

В семенах бобовых содержится большое количество запасного белка, крахмала и жирного масла, что определяет их большую пищевую и кормовую ценность (соя, фасоль, горох, арахис). Кормовые растения – люцерна, клевер. Лекарственное значение имеют кассия, софора японская (источник получения рутина – флавоноида, обладающего Р-витаминной активностью)

Семейство пасленовые (Подкласс губоцветные, порядок пасленовые). Объединяет 90 родов и почти 3000 видов, распространенных по всей суше, за исключением приполярья. В основном пасленовые – травы, кустарники, небольшие деревья с очередными простыми цельными или непарноперисторассеченными листьями, всегда без прилистников.

Обоеполые, актиноморфные или слабо зигоморфные цветки собраны обычно в пазушные цимоидные соцветия и имеют 5-лопастную, увеличивающуюся при плодах чашечку и спайнолепестный колесовидный или трубчатый, 5-ти зубчатый венчик, который как исключение может быть слегка двугубым. Тычинок 5, очень редко 2 - 4, часто они прилегают к столбику, образуя подобие конуса.

Ценокарпный гинецей состоит из 2 плодолистиков (очень редко плодолистиков 5), образующих верхнюю 2-гнезную завязь с простым столбиком и 2-лопастным рыльцем. Плод – ягода или вскрывающаяся коробочка. *Са_{(5) Со (5}) А₅ G₍₂₎.

Для средней полосы России обычен паслен сладко – горький. Обычнейшие сорняки – паслен черный, дурман обыкновенный, белена черная.

Ценнейшие овощные культуры – картофель, томаты, паприка.

Некоторые виды красавки, дурмана и белены используются в медицине.

Семейство сложноцветные. (Подкласс сложноцветные, порядок сложноцветные). Единственное в порядке семейство астровые включает 1250 – 1300 родов с 25 тыс. видов, встречающихся по всему миру. Большинство представителей семейства – многолетние или однолетние травы, в тропиках встречаются травянистые и древесные лианы, кустарники и деревья.

Сложноцветные примечательны цветками, собранными в характерное соцветие – корзинку.

Листья сложноцветных простые, цельные или рассеченные, очередные или, реже, супротивные. У многих представителей семейства имеются млечники, содержащие белый латекс. Цветки всегда собраны в корзинки, которые часто группируются в сложные агрегатные соцветия – колосья, кисти, метелки, цимоиды или головки. Основа корзинки – расширенная верхушка соцветия, или общее цветоложе может быть вогнутым, плоским или выпуклым. Его поверхность бывает ячеистой, гладкой или покрытой пленчатыми чешуйками или щетинками, обычно представляющими видоизмененные прицветники отдельных цветков. По периферии и снаружи ложе соцветия окружено видоизмененными верхушечными листьями соцветия – обверткой. Размер корзинок может изменяться от нескольких миллиметров до 10 и более сантиметров, число цветков колеблется от 1 до 1000.

Всегда спайнолепестный, 5-членный околоцветник может быть актиноморфным или зигоморфным. На основании строения венчика у сложноцветных различают трубчатые, воронковидные, двугубые и ложноязычковые цветки.

Различают четыре типа цветков, составляющих корзинки:

Трубчатые: *Са _0-∞Со ₍₅₎ А₍₅₎ G₍₂), - пижма;

Язычковые: ↑ Са _0-∞Со ₍₅₎ А₍₅₎ G₍₂), - одуванчик

Ложноязычковые: ↑ Са _0-∞Со ₍₃₎ А₍₀₎ G₍₂), - краевые цветки у ромашки;

Воронковидные: (бесполые) ↑ Са _0-∞Со _(6-9) А₍₀₎ G_(0-2), - краевые цветки у василька.

Андроцей обоеполых трубчатых и язычковых цветков состоит из пяти тычинок. Нити тычинок, несросшихся между собой, прикреплены к трубке венчика, а пыльники срастаются своими боковыми сторонами, и образуют пыльниковую трубку, через которую проходит столбик пестика. Гинецей псевдомонокарпный, сросшийся из двух плодолистиков, образующих нижнюю одногнездую завязь с единственным семязачатков, прикрепленным ко дну завязи.

Плоды псевдомонокарпии – сухие невскрывающиеся семянки, односеменные. Очень часто снабжены хохолками из волосков чашечки. Семена без эндосперма.

Пищевое значение имеют цикорий, подсолнечник. Лекарственными видами являются ромашка аптечная, ноготки, тысячелистник, и др.

Класс однодольные.

Семейство лилейные. Насчитывает около 470 видов. Лилейные – многолетние трявянистые луковичные растения.

Цветоносный стебель может быть с листьями, и без них. Цветки правильные, обоеполые, одиночные или собраны в соцветие – кисть.

Листья простые с дуговым или параллельным жилкованием. Околоцветник простой, венчиковидный, из шести сросшихся или свободных листочков, расположенных в два круга. Тычинок шесть, они также расположены в 2 круга. Гинецей ценокарпный, из трех сросшихся плодолистиков. Завязь верхняя, с многочисленными семязачатками:

*Р ₃₊₃ А ₃₊₃ G₍₃).

Плод – вскрывающаяся коробочка. Цветки опыляются насекомыми. Среди лилейных много декоративных растений: тюльпаны, лилии, гиацинт, аспарагус.

Лекарственными являются ландыш майский, купена лекарственная. Пищевое значение имеют луки, чеснок, спаржа и др.

Семейств злаки включает 11000 видов. Одно- и многолетние растения. Ветвление осуществляется близ основания, где находится зона кущения. Стебель почти всех злаков – соломина, членистая в узлах и полая в междоузлиях.

Листья очередные, с листовым влагалищем, жилкование параллельное. Листовые влагалища служат защитой междоузлий, способных к вставочному росту.

Цветки злаков обоеполые. (Раздельнополые, например, у кукурузы) встречаются редко.

Соцветия – метелки, сложные колосья. Основой всех соцветий являются элементарные колоски. Типичный многоцветковый колосок состоит из оси, в основании которой находятся верхняя и нижняя колосковые чешуи. В их пазухах нет цветков. Колосковые чешуи – это видоизмененные листья. Выше колосковых чешуй на оси располагаются цветки. При основании цветка располагается верхняя и нижняя цветоносные чешуи. Выше верхней цветковой чешуи, сросшейся из двух листочков, на оси цветка располагаются две маленькие бесцветные чешуйки, называемые лодикулами. Полагают, что это остатки околоцветника. Большинство всех злаков имеют три свободные тычинки. Гинецей псевдомонокарпный, состоит из двух сросшихся плодолистиков (один редуцируется по сравнению с лилейными). Рыльца перистые. Формула цветка: ↑ Р(2) + 2 А3 G(2).

Плод – псевдомонокарпий – зерновка, у которой пленчатый околоплодник плотно прилегает к семени и иногда срастается с семенной кожурой. Большую часть семени составляет эндосперм. Злаки – ветроопыляемые растения. Опыление перекрестное. Характерно вегетативное размножение с помощью ползучих корневищ или укореняющихся побегов.

6