лекции биология / ЭволРаст

3

Основные направления эволюции растений.

Все виды ныне живущих растений в зависимости от их организации делят на две большие группы: низших и высших растений.

Низшие отличаются нерасчлененным телом (таллом, слоевище). Наиболее примитивные формы – одноклеточны.

Высшие растения имеют расчлененное тело, их органы состоят из различных тканей. Растительная клетка имеет одни и те же черты организации: наличие наружной полисахаридной оболочки, являющейся опорной системой, наружным скелетом. Ее возникновение – следствие фототрофного питания – образуется избыток растворимых углеводов. Эти вещества выводятся из клетки и превращаются в нерастворимые элементы клеточной оболочки.

Особенности растений:

1. Автотрофное питание. Когда квант света возбуждает молекулу хлорофилла, один из электронов переходит на более высокий энергетический уровень, затем передается молекуле акцептору, запуская поток электронов, и за долю секунды возвращается в исходное энергетическое состояние. Вся жизнь на нашей планете, за немногими исключениями, зависит от энергии, на мгновение приобретаемой электроном. Альберт Сент-Дьердьи: «Жизнью движет слабый непрекращающийся поток солнечного света».

2. Строение клетки. Эта оболочка не препятствует поглощению и выделению растворенных веществ. Т.к. элементы питания (вода, минеральные соли) равномерно рассеяны в окружающей среде, то растения постепенно теряют подвижность. Поглощение элементов питания происходит через наружную поверхность растений →

3. Тенденция к увеличению поверхности соприкосновения с внешней средой.

4. Появление многоклеточности: появление твердых оболочек приводит к дифференциации клеток. Наличие плазмодесм, являющихся плазматической связью между клетками обеспечивает целостность органа.

5. Способность к длительному нарастанию приводит дифференциации тела растения.

6. Выход на сушу требует приспособлений к жизни в почвенно – воздушной среде. Происходит стабилизация водного обмена. Низшие растения – пойкилогидрические, высшие – гомойогидрические. Образование тканей (проводящие, образовательные, механические, покровные, запасающие и т.д.)

7. Возникновение побегов.

8. Возникновение почек – замкнутых вместилищ верхушечных меристем, защищенных листовыми зачатками и почечными чешуями.

Широко распространено мнение, что предковые формы высших растений обладали изоморфным чередованием поколений, и от этого типа в дальнейшем эволюция пошла по двум направлениям: гаметофитному и спорофитному.

Однако высказывается мысль и о том, что уже исходная группа водорослей обладала разными типами цикла воспроизведения и дала две независимые линии эволюции.

Все высшие растения обладают рядом общих признаков:

• Наличием функционально сходных тканей;

• Морфологически сходных вегетативных органов

• Однотипных (за исключением покрытосеменных) многоклеточных половых органов и спорангиев, кутинизированных спор, правильном чередовании поколений.

Это позволяет сделать вывод о единстве происхождения высших растений от какой – то одной группы водорослей. Длительное время в качестве исходной группы рассматривались бурые водоросли, т.к. они имеют расчлененный, часто весьма специализированный таллом.

У некоторых представителей формируются ткани и встречаются многокамерные гаметангии. Однако, различия пигментного состава и запасных питательных веществ вызывают возражения.

Большинство современных ученых в качестве предковой группы рассматривает зеленые многоклеточные водоросли, обладающие гетеротрихальным талломом. В этом убеждает сходство пигментного состава, запасных питательных веществ, наличие у некоторых современных хетофоровых многокамерных гаметангиев.

Все высшие растения подразделяют на 8 отделов: риниофиты, мохообразные, плауновидные, псилотовые, хвощевидные (членистые), папоротниковидные (папоротники), голосеменные, цветковые (покрытосеменные).

Первые вполне достоверные остатки наземных организмов известны с Силура. Заселение безжизненных материков шло на протяжении ордовика, силура и девона.

Начало освоения суши – появление пленчатых обрастаний прибрежных камней в полосе приливно – отливной зоны сине-зеленых водорослей. Потом они заселялись бактериями. Сформированные пленчатые бактериально-водорослевые образования перекрывались неорганическими материалами (выветривание горных пород). Происходило первичное почвообразование. Освоение ее растениями и животными усиливало почвообразовательные процессы.

Древнейшие растения, имеющие наземный облик, но населяющие пограничную зону между водой и сушей, влажные местообитания были псилофиты из группы риниевых – невысокие травянистые или кустарниковые растения, еще не имевшие настоящих корней и листьев. В их древесине уже имелись примитивные сосудистые образования – трахеиды.

Риниевые могли возникнуть от каких – либо высших водорослей еще в ордовике.

В верхнесилурийских отложениях встречаются ископаемые остатки спор и гиф, которые интерпретируют как древнейшие известные остатки наземных грибов – аскомицетов.

В самом раннем девоне от самых примитивных риниевых могли возникнуть мохообразные, а от высших псилофитов произошли различные группы сосудистых растений, обладающие расчлененным талломом и более совершенными способами размножения: от зостерофиллофитов – плаунообразные; от тримерофитов – хвощевые и папоротникообразные. Представители этих груаа растений лучше приспособленные к жизни на суше, в позднем девоне повсеместно вытеснили псилофитов и сформировали первую настоящую наземную флору. К этому времени относится появление первых голосеменных (семенные папоротники), возникших от древних разноспоровых папоротников.

В процессе приспособления к жизни на суше в растений совершенствовались вегетативные органы, в которых дифференцировались различные ткани:

• покровные защищали растения от избыточного испарения и повреждений;

• механические (опорные и проводящие).

Особенно сложной для растений на суше стала проблема осуществления полового процесса. В воде подвижные мужские гаметы легко достигали яйцеклетку, тогда как в воздушной среде при неподвижности растений встреча гамет невозможна без специальных приспособлений, обеспечивающих их перенос от одного растения к другому.

У высших наземных растений такие приспособления сформировались из гаплоидного поколения (гаметофита), которое редуцируется до одной – нескольких клеток (пыльца семенных растений). Диплоидное поколение (спорофит) становится основным в жизненном цикле.

Противоположное соотношение этих поколений в жизненном цикле -–с преобладанием гаметофита имеется лишь у мхов, что, вероятно, решающим образом ограничило адаптивные возможности этой группы в освоении суши. Мхи выживают лишь в условиях достаточно высокой влажности и тесно связаны с субстратом.

Во влажном и теплом климате, характерном для первой половины каменноугольного периода, широкое распространение получила обильная наземная флора, имевшая характер густых влажных тропических лесов.

Среди древовидных растений выделялись представители плауновидных – липидодендроны и сигиллярии (30 – 40 метров высотой и до 2 метров в диаметре). Высились хвощеобразные пирамидальные каламиты. Очень обильны были различные папоротники. Голосеменные были представлены разнообразными птеридоспермами, и новой группой – кордаитами, напоминающими хвойные.

Начиная с верхнего карбона в Южном полушарии усилились процессы оледенения. Гондванская флора этого периода называется глоссоптериевой по распространенности в ней видам семенного папоротника Glossopteris – небольшое растение с крупными цельными листьями. В состав глоссоптериевой флоры кроме различных семенных папоротников входили представители других групп голосеменных растений: кордаитовых, гинкговых, хвойных.

Пермское вымирание по масштабу принадлежит к категории «великих вымираний». Пермское оледенение и последовавшее вслед за ним глобальное потепление климата изменили общий облик флоры. Вымерли древовидные плаунообразные, семенные папоротники и кордаиты. Их место занимают представители других групп голосеменных: саговниковые, гинкговые, хвойные.

В позднем мезозое появляются цветковые растения. Первые достоверные остатки были обнаружены в нижнемеловых отложениях с возрастом около 120 млн. лет. Это были мелколистные кустарники или небольшие деревья. В начале позднего мела покрытосеменные приобретают самое широкое распространение и огромное разнообразие размеров и форм. Среди них становятся многочисленными крупнолистные растения, представители современных семейств магнолиевых, лавровых, платановых, кленовых.

О происхождении цветковых до сих пор нет единого мнения. Характерные особенности покрытосеменных, например, образование завязи, защищающей семяпочки (макроспорангии) посредством срастания краев плодолистиков (макроспорофиллов), постепенно развивались у нескольких групп голосеменных растений. Происходило параллельное и независимое развитие признаков покрытосеменных в разных филетических линиях проангиоспермов (имеет место параллельная эволюция).

Широкое распространение покрытосеменных к середине мелового периода и приобретение ими ведущей роли среди флоры в большинстве наземных биоценозов произошло за 15 – 20 млн. лет, но не носило «взрывного» характера.

Расселение и адаптивная радиация покрытосеменных в первой половине мела имели характер постепенного, хотя и относительно быстрого процесса, обычно наблюдаемого после приобретения новой группой организмов важных приспособлений, обеспечивающих преимущества в борьбе за существование.