лекции биология / ЭволЖивотн

Основные этапы эволюции растений и животных.

Первые этапы эволюции жизни на Земле, связаны с переходом от первичной гетеротрофности (первые пробионты использовали в качестве пищи органические вещества первичного бульона) к хемосинтезу (анаэробная хемоавтотрофия), затем к возникновению автотрофного питания у растений и, наконец, к вторичному гетеротрофному питанию у животных:

гетеротрофы → облигатные фотогетеротрофы →факультативные фотогетеротрофы → облигатные фотоавтотрофы →фоторедукторы → фотосинтетики.

Первые настоящие аэробы появляются на Земле более 1,5 млрд. лет назад, они были представлены цианеями. Возникновение аэробного дыхания послужило предпосылкой для развития многоклеточных форм.

Теперь большинство исследователей признает, что вскоре после возникновения жизни она разделилась на три корня, которые можно назвать надцарствами: 1) Архебактерии, 2) Эубактерии и 3) Эукариоты. Больше всего черт исходных протоорганизмов сохранили архебактерии, которых прежде объединяли с настоящими бактериями – эубактериями. Архебактерии обитают в бескислородных илах, концентрированных растворах соли, горячих вулканических источниках. Второе мощное надцарство – эубактерии (Протисты). Из третьего корня развилась ветвь организмов, имеющих оформленное ядро с оболочкой – эукариоты.

Есть обоснованная гипотеза, что эукариоты возникли в результате симбиоза их предков с предками митохондрий и хлоропластов.

Надцарство эукариот очень рано, более чем миллиард лет назад, разделилось на царства животных, растений и грибов. По-видимому, многоклеточность возникла независимо у грибов, растений, кишечнополостных и других животных.

Можно считать, что Metazoa произошли от Protista. Но какая именно группа одноклеточных животных была предковой? Наибольшее распространение получили две гипотезы. Колониальная гипотеза была предложена Геккелем в 1866 г. Согласно этой гипотезе первым шагом к появлению многоклеточности было нерасхождение дочерних клеток, образовавшихся в результате многократного деления одноклеточного животного, вероятно, простейшего. В собраниях таких клеток появились анатомические и функциональные различия, которые обусловили специализацию. Так образовался многоклеточный организм с некоторым разделением функций; в сущности это был прообраз кишечнополостных. По- видимому, таким путем возникли Parazoa. Возможно, что Губки и произошли от колониальных форм жгутиковых простейших

Вторую гипотезу предложил в 1944 г. Хаджи. По его мнению, сначала в результате многократного деления ядра простейшего образовался многоядерный организм. Подобное состояние можно наблюдать у современных простейших – опалин и книдоспоридий. Образование в дальнейшем внутренних перегородок привело к многоклеточности (синцитиальная гипотеза). Эта гипотеза в настоящее время находит много сторонников и с ее помощью можно объяснить происхождение остальных групп Metazoa. Более того, наиболее примитивными Metazoa Хаджи считает не кишечнополостных, а турбеллярий, относящихся к плоским червям. Согласно его гипотезе, многоядерные простейшие, у которых образовались внутренние перегородки, дали начало плоским червям, а от отдельных представителей плоских червей, перешедших к оседлому образу жизни, произошли кишечнополостные. Это предположение автор подкрепляет следующими фактами:

1. Кишечнополостных, строго говоря, нельзя считать двуслойными животными, поскольку у них в мезоглее часто обнаруживаются клетки.

2. У многих филогенетически развитых простейших уже существовала двусторонняя симметрия.

3. И тело простейших, и тело турбеллярий покрыто ресничками, что может свидетельствовать в пользу родства этих групп.

Перед многоклеточными организмами, которые к тому же стали крупнее, возник ряд анатомических и физиологических проблем:

1. Крупным многоклеточным животным требуется гораздо больше пищи, чем одноклеточным простейшим.

2. Представители Metazoa полностью переходят к гетеротрофному питанию, в большинстве случаев к голозойному.

3. Возникновение пищеварительного канала позволило многоклеточным животным заглатывать крупные пищевые частицы, переваривать их и всасывать растворимые продукты переваривания. Непереваренные остатки выводятся наружу.

4. Развиваются разные типы питания, появляются плотоядные, растительноядные и всеядные формы. Некоторые виды переходят к паразитизму.

5. На фоне возросших пищевых потребностей возникают эффективные средства передвижения, позволяющие вести поиск пищи.

6. Появляются мышечная и скелетная (экзо- и эндоскелеты) системы, обеспечивающие: а) поддержание определенной формы тела, б) защиту и опору для внутренних органов, в) передвижение организма.

7. Большинство представителей Metazoa характеризуется двусторонней симметрией. Их тело обычно имеет удлиненную обтекаемую форму, которая облегчает движение. У этих животных различают переднюю, заднюю, дорсальную, вентральную, правую и левую части тела. Заметным исключением являются иглокожие и кишечнополостные, ведущие прикрепленный образ жизни. Для кишечнополостных характерна радиальная симметрия, а для иглокожих – пятилучевая. Такое строение позволяет им улавливать изменения среды обитания во всех направлениях.

8. Возникает центральная нервная система, координирующая работу всего организма. Органы чувств воспринимают раздражение, центральная нервная система обрабатывает информацию, и эффекторы осуществляют адекватный ответ.

9. Основные органы чувств и нервные центры перемещаются в передний конец тела животного. Такое их расположение – наиболее удобное, поскольку они получают возможность первыми регистрировать изменения окружающей среды, с которыми животному предстоит столкнуться. Этот процесс называется цефализацией и ведет к обособлению области головы.

10. Параллельно с нервной системой развивается эндокринная, которая также выполняет координирующие функции в организме. Обе эти системы поддерживают гомеостаз.

11. Увеличение размеров животного приводит к пространственной изоляции центральных тканей от стенок тела животного и окружающей среды. Это ведет к появлению транспортной системы. Функции транспорта выполняет жидкая ткань – обычно кровь,- которая благодаря работе мышц разносится по всему телу животного.

12. Транспортная система обеспечивает перенос кислорода, двуокиси углерода, растворенных питательных веществ и конечных продуктов обмена по всему телу. В разных участках тела животного эти вещества либо поглощаются (кислород) либо выводятся из организма (двуокись углерода и конечные продукты обмена).

13. У многоклеточных животных наружные покровы относительно непроницаемы. Следовательно, обмен веществ между организмом и окружающей средой происходит через ограниченные участки его поверхности, которые к тому же и немногочисленны. Это делает эффективную систему транспорта еще более необходимой.

14. Развитие многоклеточного животного из одной клетки – зиготы – во многих случаях процесс длительный и сложный. Он непременно включает период эмбрионального развития, далее часто следуют личиночные стадии и метаморфоз, наконец, появляется взрослая особь.

Основные пути эволюции животных.

Царство животных не менее разнообразно, чем царство растений, а по числу видов животные превосходят растения. Описано около 1 200 000 видов животных (из них около 900 000 видов – членистоногих, 110 000 – моллюсков, 42 000 – хордовых животных) и считается, что это может быть лишь половина существующих видов.

Первые останки животных находят в морских отложениях протерозоя, возраст которых превышает 1 млрд. лет. Первые многоклеточные животные представлены сразу несколькими типами: губки, кишечнополостные, плеченогие, членистоногие.

В морях кембрийского периода уже существовали все основные типы животных. Облик фауны определяли многочисленные хелицеровые (похожие на современных мечехвостов), губки, кораллы, иглокожие, разнообразные моллюски, плеченогие, трилобиты. После кембрия эволюция животных характеризовалась специализацией и совершенствованием основных типов. Исключение составляют позвоночные, останки которых обнаружены в ордовике. Это были так называемые щитковые – существа, отдаленно сходные с современными круглоротыми (миноги, миксины), но покрытые со спинной стороны мощно развитыми костными пластинами. В теплых и мелководных морях ордовика обитали многочисленные кораллы, значительного развития достигали головоногие моллюски – существа, похожие на современных кальмаров, но длиной в несколько метров.

В Силурийский период появились животные, дышащие воздухом. Первыми обитателями суши были паукообразные, напоминавшие по строению современных скорпионов. в водоемах происходило бурное развитие разнообразных низших позвоночных, и прежде всего панцирных рыб. Предполагается, что первые позвоночные возникли в мелководных пресных водоемах и в течение девона, завоевали моря и океаны. В девоне же возникают двоякодышащие, кистеперые и лучеперые рыбы. Все они были приспособлены к дыханию в воде. До наших дней дожили некоторые виды двоякодышащих, лучеперые дали начало современным костистым рыбам, а кистеперые – первичным земноводным (стегоцефалам).

Стегоцефалы появились в верхнем девоне; примерно в это же время возникает другая чрезвычайно прогрессивная группа животных – насекомые.

В развитии линий позвоночных и беспозвоночных проявились две разные тенденции в решении одних и тех же задач. Переход в воздушную среду из водной потребовал укрепления основных несущих органов и всего тела в целом. У позвоночных роль каркаса играет внутренний скелет, у высших форм беспозвоночных – членистоногих – наружный скелет. Развитие в среде, требовавшей все более сложных поведенческих реакций, решалось в этих двух ветвях древа жизни двумя принципиально разными способами. У насекомых чрезвычайно сложная нервная система, с разбросанными по всему телу огромными и относительно самостоятельными нервными центрами, преобладание врожденных реакций над приобретенными. У позвоночных – развитие огромного головного мозга и преобладание условных рефлексов над безусловными.

В каменноугольном периоде появляются первые пресмыкающиеся, что определило начало активного завоевания суши позвоночными. Рептилии благодаря сухим прочным покровам, яйцам, покрытым твердой скорлупой и не боящихся высыхания, были мало связаны с водоемами. В этом периоде возникают и достигают значительного развития такие древнейшие группы насекомых, как стрекозы и тараканы.

В пермском периоде начинают исчезать стегоцефалы и широко распространяются различные рептилии. От примитивных рептилий из группы цельночерепных в это время развивается ветви пеликозавров, приведшая – к возникновению млекопитающих.

В конце палеозоя происходит значительное иссушение климата, что привело к бурному развитию разнообразных рептилии; до наших дней из триасовых рептилий дожили гаттерия и черепахи. Некоторые рептилии становятся хищниками, другие – растительноядными, третьи – вторично возвращаются в водную среду, обеспечивающую им пищу в виде многочисленных форм костистых рыб и головоногих моллюсков. особенно сильного развития достигают морские рептилии в юре (ихтиозавры, плезиозавры). Тогда же пресмыкающиеся осваивают и воздушную среду – возникают птерозавры, видимо, охотившиеся на многочисленных и крупных насекомых. В триасе от одной из ветвей рептилий возникают птицы; первые птицы причудливо сочетали признаки рептилий и птиц.

В меловом периоде продолжается специализация рептилий: возникают гигантские растительноядные динозавры, встречаются летающие ящеры с размахом крыльев до 20 м. В мире насекомых – начинается активная сопряженная эволюция энтомофильных растений и насекомых – опылителей.

вымирают морские ящеры. В связи с сокращением пространств, занятых богатой прибрежной растительностью, вымирают растительноядные динозавры, а следом – и охотившиеся на них хищные динозавры. Лишь в тропическом поясе сохраняются крупные рептилии (крокодилы).

В условиях похолодания исключительные преимущества получают теплокровные животные -–птицы и млекопитающие, которые пышно расцветают лишь в следующем периоде – кайнозое.

Кайнозой – время расцвета насекомых, птиц и млекопитающих. В конце мезозоя возникают плацентарные млекопитающие. В палеоцене и эоцене от насекомоядных происходят первые хищники. В это же время или несколько позже первые млекопитающие начинают завоевывать море (китообразные, ластоногие, сиреновые). От древних хищных происходят копытные, от насекомоядных обособляется отряд приматов. К концу неогена встречаются уже все современные семейства млекопитающих, в саваннах Африки появляются многочисленные формы обезьян, многие из которых переходят к прямохождению. Одна из групп таких обезьян – австралопитеки – дала ветви, ведущие к роду Homo.

В кайнозое особенно четко проявляются тенденции в развитии самых прогрессивных ветвей древа жизни животных, ведущих к возникновению стайного, стадного образа жизни (что стало ступенькой к возникновению социальной формы движения материи).

В четвертичном, или антропогеновом, периоде кайнозоя наблюдались резкие изменения климата нашей планеты, в основном связанные с постепенным похолоданием.

Максимального распространения материковые оледенения достигали во время среднего плейстоцена – около 250 тыс. лет назад. На территории европейской части СССР в плейстоцене насчитывается по крайней мере пять таких ледниковых периодов.

В эволюции животных можно наметить несколько магистральных направлений развития адаптации:

1. Возникновение многоклеточности и все большее дифференцирование всех систем органов;

2. Возникновение твердого скелета (наружного – у членистоногих, внутреннего – у позвоночных);

3. Развитие центральной нервной системы. Два разных и чрезвычайно эффективных эволюционных «решения»: у позвоночных развитие головного мозга, основанного на обучении и условных рефлексах, и возрастание ценности отдельных особей; у насекомых – развитие нервной системы, связанной с наследственным закреплением любого типа реакций по типу инстинктов.

4. Развитие социальности в ряде ветвей древа животных, с разных сторон подходящих к рубежу, отделяющему биологическую форму движения материи от социальной формы движения. Перешагнуть этот рубеж смогла лишь одна ветвь приматов – род Человек.

До сих пор остаются гипотетичными конкретные пути возникновения жизни на Земле. Однако возможность возникновения живого на основе процессов химической эволюции через предбиологическую стадию научно доказана. Все царства живой природы имеют общее происхождение, связанное с жизнью в первичном океане, но дальнейшие пути развития этих основных стволов древа жизни совершенно различны и по направлениям, и по результатам.

По мере развития новых групп организмов происходит многократное усложнение среды жизни – биосферы – и эволюция одних групп оказывается тесно связанной с эволюцией других. Увеличивающееся разнообразие жизни становится причиной ее дальнейшей эволюции.

К подцарству Metazoa относятся сложные многоклеточные гетеротрофные животные. Сходные клетки в теле этих животных, специализируясь на выполнении определенных функций, объединяются с образованием тканей. Образовываться может множество разных типов тканей, каждый из которых выполняет свои определенные функции. Процесс образования разных типов тканей называется дифференцировкой. Это выгодно для организма, поскольку ткани, как правило, выполняют специфические функции эффективнее отдельных клеток.

4