лекции биология / Хемосинтез

Хемосинтез

Хемосинтез – это синтез органических веществ с помощью энергии, генерируемой окислением неорганических соединений, например, аммиака, оксида железа, сероводорода. Хемосинтез был открыт С.Н. Виноградским в 1889 – 1890 гг. Его осуществляют бактерии разных видов. С.Н. Виноградским была показана роль нитрифицирующих бактерий. Они являются обитателями почвы. Эти бактерии получают энергию окислением аммиака, образующегося в почве в результате разложения белков (остатков животных и растений). Реакция окисления аммиака может быть описана следующим уравнением:

2NH₃+3O₂→2HNO₂+2H₂O

В этой реакции выделяется энергия в количестве 662 кДж. Образующаяся в ходе этой реакции азотистая кислота окисляется нитрифицирующими бактериями другого вида до азотной кислоты с выделением энергии в количестве 101 кДж. Эта реакция описывается следующим уравнением:

2HNO₂+O₂→2HNO₃

энергия, высвобождаемая в этих реакциях, используется для синтеза органических веществ.

Серобактерии получают энергию, окисляя сероводород:

2H₂S+O₂ →2H₂O+2S+энергия.

Образующаяся в результате этой реакции свободная сера накапливается в цитоплазме серобактерий. Если недостает далее сероводорода, то происходит окисление свободной серы в бактериальной цитоплазме с дальнейшим освобождением энергии:

2S+3O₂+2H₂O→2H₂SO₄+ энергия.

Эта энергия используется для синтеза органических веществ из углекислого газа.

Хемосинтезирующие бактерии окисляют также соединения железа и марганца. Считают, что образование залежей железных и марганцевых руд является результатом деятельности микроорганизмов в прошлые геологические эпохи (В.И. Вернадский).

Тип организмов	Источник энергии	Доноры электронов	Конечные акцепторы электронов	Примеры организмов
фотолитотрофы	свет	Неорганические соединения (H2O,H2S, S2)	-	Зеленые клетки высших растений, синезеленые водоросли, цианобактерии, большинство пурпурных и зеленых серобактерий.
фотоорганотрофы	свет	Органические соединения	-	Несерные пурпурные бактерии, галобактерии.
хемолитотрофы	ОВР	Неорганические соединения (H2,H2S, S, Fe2+ NH3)	O2 ,CO2 , SO4 2-	Тионовые, сульфатвосстанавливающие, водородные, железные, метанобразующие и денитрифицирующие бактерии.
хемоорганотрофы	ОВР	Органические соединения (например, глюкоза)	O2 и органические соединения	Все высшие животные, бóльшая часть бактерий, грибы, нефотосинтезирующие клетки растений.

Все живые организмы можно разделить на две большие группы в зависимости от того, в какой химической форме они получают углерод из окружающей среды. Автотрофы – самостоятельно питающиеся – могут использовать в качестве единственного источника углерода оксид углерода CO₂, из которого они способны образовывать все свои углеродсодержащие соединения. К автотрофам относятся растения, фотосинтезирующие и хемосинтезирующие бактерии. Процесс хемосинтеза, т.е. ассимиляции CO₂ за счет энергии, выделяемой при окислении неорганических соединений, впервые был открыт Виноградским С.Н.

Гетеротрофы должны получать углерод в виде готовых достаточно сложных органических соединений (например, углеводов). Сюда относятся животные и большинство микроорганизмов. Все гетеротрофные организмы способны ассимилировать небольшие количества CO₂ . Однако при этом он связывается путем карбоксилирования уже присутствующих в клетке карбоновых кетокислот, т.е. гетеротрофный организм нуждается в готовых органических соединениях.

Живые организмы можно также классифицировать по источникам получения энергии. Для большой группы фототрофов непосредственным энергетическим ресурсом является свет. Они используют энергию солнечного света для образования высокоэнергетических соединений, которые служат своеобразными аккумуляторами энергии. Сюда относятся высшие растения, водоросли, фотосинтезирующие бактерии.

Хемотрофы в качестве источника энергии используют окислительно - восстановительные реакции. Хемотрофами являются животные, бóльшая часть микроорганизмов. Этот способ получения энергии свойственен и нефотосинтезирующим клеткам растений. Как фототрфы, так и хемотрофы можно, в свою очередь, разделить на группы в зависимости от того, какие вещества являются донорами электронов в окислительно – восстановительных процессах. У литотрофов таковыми служат неорганические соединения, у органотрофов – органические. Таким образом, в зависимости от используемых источников энергии и доноров электронов можно выделить четыре основных типа организмов.

Хемотрофные организмы группируют и по виду акцепторов электронов. В тех случаях, когда для окисления используется кислород, имеет место аэробный, или дыхательный, тип энергетики. При анаэробном типе энергетического обмена в роли окислителя выступает не кислород, а ряд других веществ, т.е. другие акцепторы электронов.

Многие организмы могут существовать как в аэробных, так и в анаэробных условиях. В аэробных условиях они используют в качестве акцептора электронов кислород, т.е. осуществляют процесс дыхания. В анаэробных условиях акцепторами электронов у них служат органические вещества, происходит брожение. Такие организмы называют факультативными анаэробами. К ним относится большинство органотрофных клеток (дрожжи, клетки высших организмов). При наличии в среде кислорода они предпочитают использовать его. Анаэробы, не способные использовать кислород, называются облигатными анаэробами. Кислород для них ядовит.

Поскольку весь свободный кислород, содержащийся в атмосфере Земли, образовался в результате процесса фотосинтеза, очевидно, что анаэробный тип энергетики является более древним, чем аэробный. Таким образом, брожение – процесс более древний, чем дыхание.

Известный русский микробиолог С.Н. Виноградский показал (1885 – 1895) что органические вещества синтезируются в природе не только путем фотосинтеза в зеленых растениях, но и бактериями, не содержащими хлорофилла. Энергию, необходимую для синтеза органических соединений, эти бактерии получают при окислении различных неорганических соединений: железо, азот, сера, водород, сурьма, марганец. Этот процесс называется хемосинтезом. Некоторые хемосинтетики используют в качестве доноров водорода простейшие органические вещества – метан, метанол и пр.

Показано, что первым стойким продуктом хемосинтеза является фосфоглицериновая кислота, а присоединение CO₂ к рибулозобифосфату, т.е. цикл Кальвина, - основным механизмом ассимиляции CO_2.

У многих хемосинтезирующих бактерий цикл Кальвина – главный, но не единственный путь образования органических веществ.