12.Пластичность синапсов: гомосинаптическая и гетеросинаптическая модуляция, потенциация, облегчение, отдача, пространственная и временная суммация.

Пластичность - это способность объекта (например, синапса) изменять свою структуру и свойства под влиянием предыдущей деятельности так, что изменяется его последующая деятельность.

Пластичность синапсов - это способность синапсов под влиянием своей деятельности изменять свою структуру, свойства и последующую деятельность, т.е. способность перестраиваться под влиянием нагрузки.

Пластичность - это важнейшее свойство живых образований, которое принципиально отличает их от существующих технических устройств. Важнейшим механизмом пластичности является фосфорилирование белков, которое осуществляют специальные ферменты - киназы. Киназы (протеинкиназы) прицепляют к белкамионных каналовфосфаты от АТФ - и от этого ионные каналы меняют свои свойства. Следовательно, меняется проницаемость синаптической мембраны для ионов и синапс начинает работать по-другому, не так, как прежде. Например, ионные каналы могут от этого фосфорилирования перейти в открытое состояние и тогда синапс будет сильнее деполяризоваться и будет находиться постоянно в состоянии повышенного возбуждения и повышенной возбудимости. Иными словами, спинапс изменится, а это и есть проявление пластичности.

С помощью разных вариантов стимуляции можно как усиливать, так и ослаблять одни и те же синапсы.

Пластичность синапсов обеспечивает важнейшие физиологические процессы нервной системы:

1. Научение.

2. Память.

3. Выработку рефлексов.

4. Доминанту.

Именно за счёт своей пластичности синапсы могут "учиться" и переходить в более возбуждённое состояние (сенситизация) или в более заторможенное (привыкание).

Пространственная и временная суммация основана на свойстве каждого нейрона в центре к суммации как возбуждения, так и тор­можения. Поскольку каждый нервный центр имеет много параллельно расположенных афферентных или входных волокон от рецептивного поля рефлекса, слабые раздражения нескольких участков рецептивного поля, в отдельности не способные реализовать рефлекс, вызывают в нейронах центра несколько ВПСП, которые суммируются, приводя к формированию на мембране нервной клетки потенциалов действия, распространяющихся по эфферентным проводникам, вызывая рефлек­торную реакцию. Это явление называют пространственной суммацией. При увеличении частоты афферентных сигналов в единицу времени амплитуда ВПСП нарастает до критического уровня из-за повышения эффективности синаптического проведения, что также вызывает воз­буждение нейронов и рефлекторный ответ на слабые частые раздра­жения.  Это явление  называют временной  суммацией;

Пластичность нервных центров —  способность  перестраивать функциональные свойства для более эффективной регуляции функ­ций,   осуществления   новых,   ранее   несвойственных   этому   центру рефлексов  или  восстановления   функций  после   повреждения   части нейронов центра.  Пластичность обеспечивает изменение эффектив­ности и направленности связей между нервными клетками, является рабочим механизмом обучения.  В основе пластичности лежат функ­циональные особенности синапсов и мембран нейронов («трениров­ка» синапсов,  посттетаническая  потенциация,  периодичность функ­ционирования синапсов и нейронов, пространственная и временная суммация постсинаптических потенциалов), а также наличие много­численных дублирующих систем нейронов и нервных волокон;

Совершенно очевидно, что можно выделить две группы синаптических механизмов, ответственные за изменения эффективности синаптической передачи: пресинаптические и постсинаптические. В первом случае эффективность синаптической передачи может зависеть от количества медиатора, высвобождаемого пресинаптическими окончаниями в ответ на поступление в них ПД. Во втором случае могут происходить какие–то изменения постсинаптических структур, при которых меняется степень деполяризации в ответ на действие определенного количества медиатора. О постсинаптической пластичности известно сравнительно мало, хотя в некоторых тканях она и была обнаружена. Поэтому мы ограничимся лишь обсуждением пресинаптических механизмов пластичности.

Существуют две основные группы пресинаптических механизмов, которые могут приводить к изменениям эффективности синаптической передачи. В первом случае изменения свойств пресинаптического окончания возникают в связи с его собственной активностью, если эта активность высока; подобные изменения обычно бывают кратковременными. Такие механизмы носят общее название гомосинаптической модуляции. Во втором случае свойства пресинаптических окончаний изменяются под действием модулятора, высвобождаемого другим, тесно прилегающим нервным окончанием. Подобные сдвиги обычно бывают более долговременными. Механизмы такого рода называются гетеросинаптической модуляцией.