Поддержание вертикальной позы тела у человека и ее модификации во время движений

Способность человека к прямохождению с опорой на относительно малую площадь ступней сама по себе демонстрирует удивительные возможности регуляции, если учесть, что дыхание и всевозможные активные движения рук и туловища вызывают непрерывные смещения центра тяжести тела, которые требуют активной компенсации. Как показывают электромиограммы испытуемых, каждое такое «возмущение» (например, подъем грудной клетки во время вдоха) действительно запускает цепные реакции мышц туловища и конечностей, так называемые позные синергии. Их часто изучают на испытуемых, стоящих на подвижной платформе, с помощью которой стопы могут внезапно отклоняться вниз или вверх (как при катании на лыжах). При клиническом обследовании неврологических больных такой метод (постурографии) оказался очень полезным для количественного анализа нарушения позных функций. Электромиографически изменяемая активность мышц нижних конечностей и туловища в ответ на движение платформы носит рефлекторный характер. Наиболее высокоамплитудные и функционально значимые компоненты регистрируемых кривых появляются с латентным периодом 100-150 мс; такое большое время рефлекса свидетельствует о сложной обработке сигналов в ЦНС с вовлечением супраспинальных структур. Эффект синергичной реакции всегда стабилизирующий, предотвращающий падение человека вперед или назад. Величина отдельного рефлекторного ответа при повторении несколько раз одного и того же теста изменяется в сторону постепенной оптимизации стабилизирующего эффекта. Такая «зависимая от ситуации» адаптация требует участия высших двигательных центров, в частности мозжечка; в ее основе лежит комплексная (до сих пор детально не изученная) обработка информации, передаваемой проприоцептивными, вестибулярными и зрительными афферентами. Во всяком случае у системы поддержания позы наверняка иерархическая организация, схематически отраженная на рис. 5.1: местные рефлекторные механизмы подчинены длинным функциональным петлям, включающим супраспинальные центры. «Длиннопетлевые рефлексы» тоже выполняются автоматически, но их сила и эффекты зависят от конкретной ситуации. На примере дыхания можно видеть, что позной компенсации требуют возмущения не только внешнего происхождения, но и связанные с движениями собственного тела. Постурографический анализ компенсации целенаправленных движений обнаружил интересный факт: она происходит не с характерной для рефлексов задержкой, а во время или даже с опережением преднамеренного движения. Впечатляющий (и легко воспроизводимый) опыт представлен на рис. 5.15. Испытуемого просят закрыть глаза, поддерживать рукой груз (рис. 5.15, А). Когда экспериментатор неожиданно его убирает, рука испытуемого непроизвольно движется вверх. На электромиограмме регистрируется снижение активности двуглавой мышцы спустя примерно 60 мс. В этом случае внешнее возмущение вызвало классический «разгрузочный рефлекс». Поскольку для рефлекторного снижения активности двуглавой мышцы потребовалось некоторое время, произошла непродолжительная дестабилизация положения предплечья. В опыте, показанном на рис. 5.15, Б, испытуемый убирает груз сам, и его предплечье остается неподвижным. Как показывает электромиограмма, в этом случае двуглавая мышца получает от мотонейронов сигнал, ведущий к снижению ее активности еще до удаления груза-примерно в тот момент, когда другая рука за него берется. Такие опережающие позные синергии можно продемонстрировать во многих опытах. Электромиографический анализ позной двигательной системы человека позволяет сделать общий вывод: компенсаторные механизмы бывают как рефлекторными, так и запрограммированными.

Иерархические влияния на запрограммированные автоматические движения: локомоция и жевание

Автоматические движения представляют собой элементы (подпрограммы) двигательной системы, находящиеся под влиянием вышележащих двигательных центров. Эту точку зрения иллюстрируют два примера [2, 12, 50]. Как отмечалось в разд. 5.3, в спинном мозге млекопитающих (скорее всего, и человека) находятся «генераторы шагания». Однако эти спинальные нейронные сети обеспечивают лишь стереотипные шагательные ритмы, подвержен- 106 ЧАСТЬ II. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ И ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Рис. 5.15. Сравнение реакций на пассивную {А) и активную (Б) разгрузку. Вверху: испытуемый поддерживает рукой груз; угол его локтевого сустава и нагрузка записываются. Внизу (кривые сверху вниз): электромиограммы (ЭМГ) левой и правой двуглавых мышц плеча; положение предплечья (угол сустава); нагрузка на него. Груз приподнимали последовательно 10 раз и усредняли данные. Красной стрелкой показан период снижения электромиографической активности. При пассивной разгрузке (А) оно рефлекторное, а при активной (Б)-опережающее, т.е. происходит почти одновременно с сокращением певой двуглавой мышцы (Hugon, Massion, Wiesendanger, 1982, Phlügers Arch., 393: 292)

ные различным модифицирующим влияниям со стороны супраспинальных центров, адаптирующих движения к особенностям поверхности земли и другим обстоятельствам. Кошка, передвигаясь по открытому пространству, непрерывно изменяет свою целенаправленную локомоцию в зависимости от тактильных, обонятельных, зрительных и слуховых сигналов; например, программа «выслеживания» внезапно сменяется программой «атаки». У человека супраспинальный контроль спинальных генераторов шагания должен быть развит особенно хорошо, как и общая регуляторная система головного мозга. При потере супраспинального управления (например, при параплегии с полным разрывом спинного мозга) человек (в отличие от низших млекопитающих) теряет способность к шагательным движениям. Экспериментальных данных о роли коры больших полушарий в локомоции очень мало. Больше сведений о локомоторном центре ствола мозга, расположенном в среднем и промежуточном мозгу. Эта «локомоторная полоска», по-видимому, способствует локомоторной активности в целом и при слабой электрической стимуляции либо индуцирует шагательный ритм, либо усиливает и ускоряет уже начавшуюся локомоцию. Аналогичный эффект вызывает системное введение катехоламинов, что позволяет предполагать катехоламинергическую природу передачи сигналов из стволовых центров. Пропрноцептивные и кожные стимулы также влияют на локомоцию: они могут индуцировать и поддерживать шагательные ритмы. Однако обратные афферентные связи от периферических рецепторов для локомоторной активности необязательны, поскольку ее можно наблюдать даже после отключения всех сенсорных входов спинного мозга (деафферентации). Сенсорная обратная связь во время ходьбы исчезает и у животного, парализованного кураре, когда предотвращается выполнение движений. Тем не менее и в этих условиях электрическая стимуляция локомоторной полоски вызывает ритмичную импульсацию, которую можно зарегистрировать в мышечных нервах. Такая реакция называется ложной локомоцией. Жевание - еще один пример программы автоматического ритма. Обычно сигналом для его начала служит поступление в ротовую полость твердой пищи, но жевание, подобно локомоции. может инициироваться и произвольно. Даже децеребрированные животные без затруднений совершают ритмичные жевательные движения, когда им в рот кладут пищу. Такие движения можно вызвать (особенно легко - у грызунов) путем электрической стимуляции определенной области ствола мозга («жевательного центра»). У человека подобные стволовые центры, по-видимому, регулируются в первую очередь лобными и височными областями коры больших полушарий. У больных с обширными повреждениями этих областей нередко наблюдаются автоматические жевательные движения (т.е. спонтанное беспричинное жевание). У здорового человека причмокивающие автоматические движения губ время от времени происходят во сне; вероятно, это обусловлено тем, что в это время соответствующие генераторы ритмов не контролируются корой больших полушарий.

Нисходящие пути двигательных центров ствола мозга; влияние коры больших полушарий

Крупноклеточная (магноцеллюлярная) часть красного ядра (nucleus ruber), вестибулярные ядра, медиальные части ретикулярной формации и крыша (tectum) среднего мозга составляют двигательные стволовые центры, которые регулируют спинальные двигательные механизмы посредством своих нисходящих путей (см. Kuypers в [2]). У многих млекопитающих сохраняется значение руброспинального тракта, аналогичного по своим функциям пирамидному, но у человека эта система присутствует лишь в рудиментарной форме и не очень важна. Остальным нисходящим путям принадлежит главная роль в регуляции позных функций. Такое супраспинальное влияние является постоянным (т.е. тоническим); следовательно, оно должно способствовать активности главным образом мышечных групп, противодействующих силе тяжести, к которым относятся разгибатели конечностей и мускулатура туловища. Некоторые нисходящие волокна, в частности медиальный вестибулоспинальный тракт, достигают только шейного отдела спинного мозга. Они действуют на мышцы шеи, изменяя положение головы в зависимости от информации, поступающей от вестибулярного аппарата. Тоническое влияние двигательных центров ствола мозга обнаруживается в следующих опытах. При электрической стимуляции его латеральных частей у животных с децеребрационной ригидностью мышечный тонус повышается, а при стимуляции медиальных частей ригидность исчезает на весь период раздражения. Однако связи между этими возбуждающими и тормозными центрами и конкретными трактами до сих пор не выявлены. Как показали недавние микроэлектрофизиологические исследования, активность вестибуло- и ретикулоспинальных волокон распространяется на несколько сегментов. Можно, следовательно, предполагать, что позные синергии обеспечиваются обширным ветвлением этих нисходящих путей. Их нейроны-мишени представляют собой главным образом интернейроны, хотя показаны и прямые (т.е. моносинаптические) связи с а- и γ-мотонейронами. Иерархическая организация распространяется выше стволовых двигательных центров, поскольку они, в свою очередь, подчиняются коре больших полушарий. В самом деле, существует определенный параллелизм между прямой связью коры со спинным мозгом через пирамидный гракт и непрямым его контролем со стороны коры через стволовые центры, которые, таким образом, нельзя считать независимыми регуляторами позных двигательных функций. Поскольку значительная часть воздействий коры на спинной мозг опосредуется, очевидно, именно этими «низшими» центрами, они должны также обслуживать целенаправленные движения. Такой вывод подкрепляется результатами опытов на животных с перерезкой пирамидного тракта , у которых целенаправленные движения сохраняются удивительно хорошо . Непрямые системы (в частности, кортикоруброспинальная и базальные ганглии) в свое время назывались вместе «экстрапирамидной системой». Этот термин не следует употреблять, поскольку он вносит путаницу. Долгое время базальные ганглии, как и обсуждавшиеся выше стволовые центры, считались промежуточной станцией переключения для систем, проецирующихся от коры на спинной мозг. До сих пор сохраняется клинический термин «экстрапирамидные заболевания», обозначающий нарушения базальных ганглиев. Хотя, как будет показано в разд. 5.6, представление о месте последних в двигательной системе кардинальным образом изменилось, название «экстрапирамидная система» осталось прочно закрепленным за ними, поэтому применительно ко всем непрямым путям, ведущим от коры через двигательные стволовые центры в спинной мозг, рекомендуется использовать термин «непирамидная система». Открытие новых нисходящих трактов. В последние годы разработаны и стали широко применяться новые нейроанатомические методы, в том числе изучения аксонного транспорта, позволяющего выявить нейронные связи, а также гистохимические и иммунофлуоресцентные методы идентификации специфических медиаторных систем. В результате удалось обнаружить ряд дополнительных нисходящих систем. Появились серьезные указания на то, что нисходящая норадренергическая система от голубого пятна (locus coeruleus), вероятно, вместе с небольшим числом дофаминергических волокон служит модулирующим элементом в регуляции спина льных двигательных механизмов. Как уже упоминалось, локомоторные ритмы и стереотипные жевательные движения можно вызвать введением катехоламинов. Как электрическая стимуляция голубого пятна, так и местное введение незначительного количества норадреналина существенно модулируют спинальные рефлексы. Сообщается об аналогичном влиянии нисходящих серотонинергических волокон, берущих начало в ядрах шва каудальной части ствола мозга. Нейроны, образующие нисходящие связи со спинным мозгом, обнаружены также в ядрах дорсальных столбов, интерстициальном ядре Кахаля и ядрах гипоталамуса. Функциональное значение всех этих неклассических нисходящих систем неясно. Наряду с прямым влиянием на спинальные двигательные механизмы не исключено их участие в регуляции вегетативных функций и центробежном контроле соматосенсорной передачи