
- •2.Строение мембраны нервной клетки
- •3.Механизмы и структуры пассивного транспорта.
- •2.1. Простая диффузия
- •4.Механизмы и структуры активного транспорта ионов через мембрану.
- •3.1. Первично-активный транспорт
- •5.Потенциал покоя: ионный механизм формирования, значение.
- •6.Потенциал действия: ионный механизм формирования, значение.
- •7.Строение и функции нейрона.
- •8.Функции нейроглии (роль в проведении импульса).
- •9.Кодирование информации в нервной системе.
- •1. Кодирование в периферическом отделе анализатора.
- •10.Типы электрических сигналов в нервных клетках. Распространение нервных импульсов по волокну.
- •11.Синапс: строение, классификация, синаптические токи, процесс передачи импульса.
- •12.Пластичность синапсов: гомосинаптическая и гетеросинаптическая модуляция, потенциация, облегчение, отдача, пространственная и временная суммация.
- •1. Научение.
- •2. Память.
- •3. Выработку рефлексов.
- •4. Доминанту.
- •6.10.1. Гомосинаптическая модуляция
- •6.10.1.1. Облегчение
- •6.10.1.2. Посттетаническая потенциация
- •6.10.2. Гетеросинаптическая модуляция
- •13. Медиаторы: распределение в нервной системе и синапсах, рецепторы, классификация, влияние на функционирование организма.
- •1.2 Механизмы, вызывающие шок
- •Глава 2. Многообразие и особенности клинических форм шока
- •2.1 Классификация шока
- •2.2 Гиповолемической шок
- •2.3 Травматический шок
- •2.4 Кардиогенный шок
- •2.5 Септический шок
- •2.6 Анафилактический шок
- •I. Общие симптомы: зуд, беспокойство, головокружение, головная
- •2.8 Ожоговый шок
- •16. Простейшие рефлексы спинного мозга: рецепторы, механизм формирование, координация.
- •17. Сгибательные и разгибательные рефлексы: характерные особенности, формирование, виды, значение для организма.
- •5.2.4. Механизм шагательного рефлекса
- •1 Сухожилия и их рецепторы (рецепторы Гольджи); 2 мышечные рецепторы (мышечные веретена); ↑ афферентные пути от проприорецепторов;
- •18. Статические рефлексы.19. Статокинетические рефлексы.
- •20. Функции коры и подкорковых ядер мозжечка.
- •1. Мозжечок (малый мозг) — одна из интегративных структур головного мозга, принимающая участие в координации и регуляции произвольных и непроизвольных движений, вегетативных и поведенческих функций.
- •2. Функции коры мозжечка
- •3. Функции верхнего слоя коры мозжечка
- •4. Подкорковая система мозжечка
- •5. Латеральная кора мозжечка
- •21. Участие мозжечка в регуляции вегетативных функций.
- •22. Методы исследования двигательных центров ствола мозга: иерархическое расположение, состояние двигательных функций у децеребральных, мезенцефальных и таламических животных.
- •Движения децеребрированных животных и децеребрационная ригидность
- •Поддержание вертикальной позы тела у человека и ее модификации во время движений
- •23.Роль базальных ганглиев в двигательной системе.
- •24.Двигательные области коры.
- •25.Нейрофизиологические механизмы управления локомоцией.
- •28.Вегетативная нервная система и её функции.
- •1. Основные физиологические свойства вегетативной нервной системы
- •29.Основные функции лимбической системы.
- •30.Физиология гипоталамической области.
- •31.Физиологические особенности новой коры. 32.Проекционные и ассоциативные зоны коры.
- •33.Кодирование и анализ соматосенсорных сигналов.
- •34.Нейрофизиология зрительной системы.
- •35.Физиология чувства равновесия и слуха. Вестибулярная система
- •Центральные вестибулярные пути
- •36.Нейрофизиология вкуса и обоняния.
6.10.1. Гомосинаптическая модуляция
6.10.1.1. Облегчение
Изменение эффективности синаптической передачи, происходящее при высокой активности синапса, можно пронаблюдать в следующем опыте. Представим себе, что мы осуществляем микроэлектродное отведение от области частично кураризованной концевой пластинки скелетной мышцы лягушки и подаем на двигательное волокно два стимула, причем второй из этих стимулов следует за первым через различные промежутки времени (рис. 6–42). Если второй постсинаптический потенциал возникает до окончания первого, то эти потенциалы будут, естественно, суммироваться; однако амплитуда этого второго потенциала будет больше, чем должно было бы быть в результате простой суммации. Если второй постсинаптический потенциал возникает вскоре после окончания первого, его величина будет больше, чем первого. В двигательной концевой пластинке это явление, получившее название синаптического облегчения, длится 100–200 мс.
Рис. 6.42. Синаптическое облегчение в нервно–мышечном соединении лягушки. С помощью кураре амплитуда постсинаптического потенциала была уменьшена ниже уровня порога. Видно, что второй постсинаптический потенциал суммируется с нисходящей фазой первого потенциала, однако амплитуда второго потенциала при этом оказывается выше, чем это следует из одной лишь суммации.
По имеющимся данным облегчение обусловлено скорее всего тем, что поступление в пресинаптическое волокно первого импульса сопровождается повышением в нем концентрации свободных ионов Са2+ , которое сохраняется непродолжительное время. В результате, когда в волокно поступает второй импульс и тоже вызывает увеличение [Ca2+]i, эта новая «порция» ионов Са2+ суммируется с тем количеством этих ионов, которое осталось от первого возбуждения. Поскольку же выделение медиатора связано степенной зависимостью с внутриклеточной концентрацией Са2+ в области пресинаптических участков высвобождения этого медиатора (разд. 6.8.2), небольшое повышение [Са2+]i приводит к существенному увеличению количества медиатора, высвобождаемого в ответ на второй импульс. Экспериментальное подтверждение этой гипотезы было получено Бернардом Катцем и Рикардо Миледи (1968). Эти исследователи подводили микроэлектрод как можно ближе к области двигательной концевой пластинки мышцы лягушки, погруженной в бескальциевый раствор Рингера, и через этот микроэлектрод посылали «залпы» Са2+ (рис. 6–43, А). Оказалось, что ПКП возникает лишь тогда, когда ко времени прихода в пресинаптическое окончание импульса во внеклеточной среде имеются ионы Са2+ (рис. 6–43, Б, В). Катц и Миледи обнаружили также, что облегчение постсинаптического потенциала в ответ на второй стимул было более выраженным, если Са2+ подавался из микроэлектрода во внеклеточную среду одновременно с поступлением первого ПД (рис. 6–43, Д). Если первый кальциевый залп подавался после поступления первого импульса в окончание, существенного облегчения не наблюдалось (рис. 6–43, Г). Значит, для того чтобы произошло облегчение, к моменту прихода импульса в пресинаптическое волокно в среде должен содержаться кальций, который может войти в это волокно. Как мы уже говорили, по–видимому, некоторая часть ионов Са2+, вошедших в волокно при возбуждении, остается в нем и суммируется с тем количеством кальция, который поступает в ответ на второй импульс. В результате концентрация Са2+ в волокне увеличивается, высвобождается больше медиатора, а следовательно, повышается постсинаптический потенциал.
Рис.
6.43. Зависимость синаптического облегчения
от наличия во внеклеточной среде ионов
кальция к моменту поступления в
пресинаптическое волокно первого ПД.
А. Схема опыта по кратковременному
повышению концентрации Са2+ в области
концевой пластинки. Б.–Д. Черные
прямоугольники соответствуют времени
импульсного введения кальция. Видно,
что облегчение происходит лишь в том
случае, когда кальций присутствует к
моменту поступления первого ПД в
пресинаптическое волокно. (Katz, Miledi,
1968.)