1. Клетка есть единица структуры. Все живое состоит из клеток и их производных. Клетки всех организмов гомологичны.

2. Клетка есть единица функции. Функции целостного организма распределены по его клеткам. Совокупная деятельность организма есть сумма жизнедеятельности отдельных клеток.

3. Клетка есть единица роста и развития. В основе роста и развития всех организмов лежит образование клеток.

Клеточная теория Шванна–Шлейдена принадлежит к величайшим научным открытиям XIXв. В то же время, Шванн и Шлейден рассматривали клетку лишь как необходимый элемент тканей многоклеточных организмов. Вопрос о происхождении клеток остался нерешенным (Шванн и Шлейден считали, что новые клетки образуются путем самозарождения из живого вещества).

Только немецкий врач Рудольф Вирхов(1858-1859 гг.) доказал, чтокаждая клетка происходит от клетки.

В конце XIXв. окончательно формируются представления о клеточном уровне организации жизни. Немецкий биолог Ганс Дриш (1891) доказал, что клетка – это не элементарный организм, аэлементарная биологическая система. Постепенно формируется особаянаука о клетке–цитология.

Дальнейшее развитие цитологии в XXв. тесно связано с разработкойсовременных методов изучения клетки:электронной микроскопии,биохимическихибиофизическихметодов,биотехнологическихметодов,компьютерных технологийи других областей естествознания.

Современная цитология изучает строение и функционирование клеток, обмен веществ в клетках, взаимоотношения клеток с внешней средой, происхождение клеток в филогенезе и онтогенезе, закономерности дифференцировки клеток.

В настоящее время принято следующее определение клетки:

Клетка – это элементарная биологическая система, обладающая всеми свойствами и признаками жизни. Клетка есть единица структуры, функции и развития организмов.

Единство и разнообразие клеточных типов.Существует два основных морфологических типа клеток, различающиеся по организации генетического аппарата:эукариотическийипрокариотический. В свою очередь, по способу питания различают два основных подтипа эукариотических клеток:животную(гетеротрофную) ирастительную(автотрофную).

Эукариотическая клеткасостоит из трех основныхструктурных компонентов:ядра,плазмалеммыицитоплазмы.

Эукариотическая клеткаотличается от остальных типов клеток, в первую очередь, наличиемядра.Ядро – это место хранения, воспроизведения и начальной реализации наследственной информации. Ядро состоит изядерной оболочки,хроматина,ядрышкаиядерного матрикса.

Плазмалемма (плазматическая мембрана) – этобиологическая мембрана, покрывающая всю клетку и отграничивающая её живое содержимое от внешней среды. Поверх плазмалеммы часто располагаются разнообразныеклеточные оболочки(клеточные стенки). В животных клетках клеточные оболочки, как правило, отсутствуют.

Цитоплазма – это часть живой клетки (протопласта) без плазматической мембраны и ядра. Цитоплазма пространственно разделена на функциональные зоны (компартменты), в которых протекают различные процессы. В состав цитоплазмы входят:цитоплазматический матрикс, цитоскелет, органоидыивключения (иногда включения и содержимое вакуолей к живому веществу цитоплазмы не относят). Все органоиды клетки делятся на немембранные, одномембранные и двумембранные. Вместо термина «органоиды» часто употребляют устаревший термин «органеллы».

К немембранным органоидамэукариотической клетки относятся органоиды, не имеющие собственной замкнутой мембраны, а именно:рибосомыи органоиды, построенные на основе тубулиновых микротрубочек –клеточный центр(центриоли) иорганоиды движения (жгутикииреснички). В клетках большинства одноклеточных организмов и подавляющего большинства высших (наземных) растений центриоли отсутствуют.

К одномембранным органоидамотносятся:эндоплазматическая сеть,аппарат Гольджи,лизосомы,пероксисомы,сферосомы,вакуолии некоторые другие. Все одномембранные органоиды связаны между собой в единуювакуолярную систему клетки. В растительных клетках настоящие лизосомы не обнаружены. В то же время в животных клетках отсутствуют настоящие вакуоли.

К двумембранным органоидамотносятсямитохондрииипластиды. Эти органоиды являются полуавтономными, поскольку обладают собственной ДНК и собственным белоксинтезирующим аппаратом. Митохондрии имеются практически во всех эукариотических клетках. Пластиды имеются только в растительных клетках.

Прокариотическая клеткане имеет оформленного ядра – его функции выполняетнуклеоид, в состав которого входиткольцевая хромосома. В прокариотической клеткеотсутствуют центриоли, а такжеодномембранные и двумембранные органоиды– их функции выполняютмезосомы(впячивания плазмалеммы). Рибосомы, органоиды движения и оболочки прокариотических клеток имеют специфическое строение.

Химия клетки . В состав клеток входят две группы химических веществ. К первой группе относятся вещества, которые встречаются как в биологических системах, так и в неживой природе:водаинеорганические соли(а также некоторые низкомолекулярные органические вещества). Ко второй группе относятсяорганические вещества, которые образуются только в клетках и не могут существовать длительное время вне биологических систем.

Те вещества, которые образуются только в клетках (биогенным путем), образно называются биологические молекулы. Однако каких-то особых «живых молекул» не существует. Присущие клетке свойства и признаки жизни определяются, с одной стороны,высокой упорядоченностью химической структуры, а с другой стороны, такой строгоопределенной направленностью химических реакций, которая не встречается вне биологических систем.

Оптическая изомерия. Важным биологическим свойством некоторых биологических молекул является оптическая изомерия. Это означает, что существуют растворы моносахаридов и аминокислот, которые способны поворачивать плоскость поляризованногосвета влево (–) или вправо (+). Оптическая изомерия – это результат существования асимметрических атомов углерода, то есть таких атомов, которые связаны с четырьмя различными заместителями (атомами или группами атомов). Поэтому одно и то же вещество может существовать в виде двух зеркальных изомеров: левовращающего и правовращающего.

При искусственном получении какого-либо соединения с асимметрическим атомом углерода получается рацемическая смесь – это смесь левовращающих и правовращающих изомеров в равном соотношении, раствор которой не способен вращать плоскость поляризованного света. В биологических же системах существует только один из двух возможных изомеров, раствор которого обладает оптической активностью. Это свойство природных моносахаридов и аминокислот называется хиральной чистотой.

Вода в составе клетки.Содержание воды в клеткахдостигает 80% от их общей массы и даже более. Однако в зависимости от таксономической и тканевой принадлежности клеток содержание воды может изменяться в широких пределах. Например, в клетках человека среднее содержание воды составляет 40%, в т. ч.,  в клетках тканей зубов – 3...10%, в клетках жировой ткани – 30...40%, в клетках печени – 75%, в клетках головного мозга 80...85%. В растительных клетках содержание воды достигает 95% за счет клеточного сока.

Биологические функции воды в клетках:

1. Вода служит универсальным растворителем, а также средой для транспорта веществ.

Вода – хороший растворитель для тех веществ, молекулы которых полярны, или для веществ с ионной кристаллической решеткой. При этом образуются гидратированные молекулы или ионы. Если молекулы воды связаны с растворенными ионами или малыми молекулами, то такая вода называется осмотически связанной. Если молекулы воды связаны с крупными молекулами или частицами, то такая вода называетсяколлоидно-связанной. Если же молекулы воды связаны только между собой, то такая вода называетсясвободной. В живых нормально функционирующих клетках свободной воды нет.

2. Вода служит средой для протекания химических реакций и сама участвует в химических реакциях.

3. Вследствие высокой теплоемкости и теплопроводности вода обеспечивает относительное постоянство температуры внутри клетки.

4. Вода служит донором протонов и электронов в обменных процессах.

5. Вода (как и другие жидкости) практически несжимаема и поэтому выполняет функцию гидростатического скелета клетки.

6. Вода служит средой для передвижения отдельных клеток.

Органические вещества клетки.К органическим веществам клетки относятся углеводы, липиды, нуклеиновые кислоты, белки и малые молекулы (низкомолекулярные органические вещества).

Углеводы.Углеводы, илисахара – это органические вещества,  состав которых может быть описан формулойC_n(H₂O)_m. К углеводам относятся моносахариды, олигосахариды и полисахариды.

Моносахариды– это простейшие углеводы. В их состав входят углерод, водород и кислород в соотношении 1:2:1. Молекула моносахарида состоит из углеродного скелета, в боковых цепях которого содержатся водород и функциональные группы (гидроксильные –ОН, альдегидные –СНО, кетогруппы =С=О).

Количество углеродных атомов в одной молекуле – от 3 до 7. Наиболее часто встречаются триозы С₃Н₆О₃(например, глицериновый альдегид), пентозы С₅Н₁₀О₅(например, рибоза, производным от которой является дезоксирибоза С₅Н₁₀О₄), гексозы С₆Н₁₂О₆(глюкоза и фруктоза). При наличии альдегидной группы моносахариды называются альдозы (рибоза, глюкоза), а при наличии кетогруппы – кетозы (фруктоза).

Производными от углеводов являются сахарные спирты, сахарные кислоты (содержат карбоксил –СООН), аминосахара (содержат аминогруппу –NH₂), фосфорилированные сахара (содержат фосфатную группу [ºРО₄] ).

Функции моносахаридов:

1. Играют роль промежуточных продуктов реакций.

2. Входят в состав нуклеотидов и их производных (см. ниже).

3. Входят в состав некоторых коферментов (см. ниже).

4. Служат основными источниками энергии при дыхании.

5. Служат исходными веществами для синтеза аминокислот, сложных углеводов (см. ниже) и других веществ (например, аскорбиновой кислоты).

Олигосахариды– это углеводы, состоящие из остатков 2...10 молекул моносахаридов, связанныхгликозидными связями.

К олигосахаридам относятся дисахариды. Это углеводы, состоящие из двух остатков моносахаридов. Из дисахаридов наиболее распространены: сахароза, или тростниковый сахар (состоит из остатков глюкозы и фруктозы), реже встречаются лактоза, или молочный сахар (состоит из остатков глюкозы и галактозы), мальтоза (состоит из двух остатков глюкозы) и другие. Дисахариды служат источниками энергии в клетках.

Прочие олигосахариды– это углеводы, состоящие из остатков 3...10 молекул моносахаридов, связанных гликозидными связями. При этом углеродный скелет может быть линейным или разветвленным. Олигосахариды склонны к образованию соединений с липидами (гликолипиды) и белками (гликопротеиды, илигликопротеины). Олигосахариды входят в состав гликокаликса клетки, образуют разнообразные антигены, участвуют в информационно-сигнальных контактах.

Полисахариды – это углеводы, состоящие из остатков множества моносахаридов (тысячи и десятки тысяч), связанныхгликозидными связями. Гигантские молекулы (макромолекулы), в состав которых входят сходные, многократно повторяющиеся структуры,  называютсяполимеры, а сами повторяющиеся структуры называютсямономеры. Полимеры могут быть линейными и разветвленными. К полисахаридам относятся многие полимеры глюкозы: крахмал, гликоген, целлюлоза (клетчатка).

Если все мономеры в составе полимера совершенно одинаковы, то полимер называется гомополимер; если же мономеры различаются, то полимер называетсягетерополимер.

К полисахаридам–гомополимерамотносятся: крахмал, гликоген, целлюлоза. В этих полимерах мономерами являются разные формы глюкозы, остатки которой соединены между собой различным способом. Другие полисахариды–гомополимеры:инулин (запасное вещество многих сложноцветных; мономером является фруктоза), хитин (мономером является  ацетилглюкозамин).

К полисахаридам–гетерополимерамотносятся: пектины (состоят из чередующихся остатков галактозы и галактуроновой кислоты); гемицеллюлозы (состоят из чередующихся остатков разнообразных пентоз и сахарных кислот); муреин (состоит из чередующихся остатков двух аминосахаров); мукополисахариды (состоят из повторяющихся дисахаридных остатков, причем, в каждом дисахаридном блоке один из моносахаридов представлен аминосахаром).

Функции полисахаридов:

1. Запасающие (гликоген у грибов и животных, крахмал у растений).

2. Структурные, или опорно-защитные (целлюлоза, муреин, мукополисахариды).

Липиды – это сборная группа органических веществ, которые плохо растворимы в воде, но хорошо растворимы в органических (неполярных) растворителях. В молекулах липидов имеются неполярные (углеводородные) и полярные (–СООН, –ОН, –NH₂) участки. Неполярные участки не смачиваются водой и называютсягидрофобными. Полярные участки смачиваются водой и называютсягидрофильными.

К липидам относятся триглицериды, фосфолипиды, стероиды, терпены, воскии некоторые другие вещества.

Триглицериды – сложные эфиры глицерина и жирных кислот С₁₄–С₂₂. Глицериновая «головка» – это гидрофильная часть, которая хорошо смачивается водой; углеводородные «хвосты» (остатки жирных кислот) – это гидрофобная часть, которая плохо смачивается водой. Если в составе триглицеридов преобладают остатки насыщенных жирных кислот (без связей –СН=СН–), то образуются твердые тугоплавкие жиры, а если преобладают остатки ненасыщенных жирных кислот (со связями –СН=СН–), то образуются жидкие легкоплавкие жиры (масла).

Фосфолипиды– это основной компонент биологических мембран. У всех клеток (за редчайшим исключением) в состав мембран входят фосфодиацилглицерины. Это сложные эфиры, молекулы которых состоят из остатка глицерина, двух остатков жирных кислот, остатка фосфорной кислоты и азотистого основания. Молекула фосфодиацилглицерина состоит из гидрофильной фосфоглицериновой головки (включающей и азотистое основание) и гидрофобных углеводородных хвостов. Существует несколько классов фосфодиацилглицеринов: лецитины (содержат азотистое основание холин), кефалины (в качестве азотистого основания содержат аминокислоту серин) и другие. Кроме фосфодиацилглицеринов, в состав животных клеток входит особая группа фосфолипидов – сфингомиелины.

Стероиды – особая группа веществ, характерных для животных и состоящих из стероидного ядра и функциональных групп в боковых цепях. К стероидам относятся холестерин и его производные, половые гормоны, адренокортикотропные гормоны.

Терпены – многочисленный класс органических веществ, в основе которых лежит углеводородная цепь с чередующимися двойными и одиночными связями (последовательность изопреновых остатков). К терпенам относятся многие пигменты (например, каротиноиды; фитол в составе хлорофилла), регуляторы роста у грибов и растений (гиббереллины), эфирные масла (ментол, камфара). Терпены характерны для грибов и растений.

Воски – разнообразные сложные эфиры спиртов и жирных кислот. Обычно выполняют защитные функции.

Липиды могут образовывать соединения с углеводами(гликолипиды)и белками(липопротеиды, илилипопротеины).

Функции липидов:

1. Структурные. Фосфолипиды – основа клеточных мембран.

2. Запасающие. Твердые и жидкие жиры (триглицериды).

3. Регуляторные. Многие гормоны.

4. Защитные. Жиры, воски, терпены.

5. Энерготрансформирующие (в составе фотосинтетических пигментов).

6. Информационно-сигнальные (участвуют в формировании антигенов).

Нуклеотиды и их производные. Нуклеиновые кислоты.Нуклеотиды– это органические вещества, молекулы которых состоят из остатка пентозы (рибозы или дезоксирибозы), к которому ковалентно присоединены остаток фосфорной кислоты и азотистое основание. Азотистые основания в составе нуклеотидов делятся на две группы:пуриновые(аденин и гуанин) ипиримидиновые(цитозин, тимин и урацил).Дезоксирибонуклеотидывключают в свой составдезоксирибозуи одно из азотистых оснований:аденин(А),гуанин(Г),тимин(Т),цитозин(Ц).Рибонуклеотидывключают в свой составрибозуи одно из азотистых оснований:аденин(А),гуанин(Г),урацил(У),цитозин(Ц). В ряде случаев в клетках встречаются и разнообразные производные от перечисленных азотистых оснований – минорные основания, входящие в состав минорных нуклеотидов.

Свободные нуклеотиды и сходные с ними вещества играют важную роль в обмене веществ. Например, НАД (никотинамидадениндинуклеотид) и НАДФ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат) служат переносчиками электронов и протонов. Особенность названных соединений в том, что в окисленной форме они несут единичный положительный заряд, а в ходе восстановления они присоединяют два электрона и один протон. В целом клетка электронейтральна (число электронов равно числу протонов), поэтому рядом с восстановленными переносчиками записывается по одному протону:

 

Окисленная форма	Реакция	Восстановленная форма
НАД+	+2 ē, + 2 Н+	НАД·Н + Н+
НАДФ+	+2 ē, + 2 Н+	НАДФ·Н + Н+

 

Свободные нуклеотиды способны присоединять еще 1...2 остатка фосфорной кислоты, образуя макроэргические соединения. Универсальным источником энергии в клетке является АТФ – аденозинтрифосфорная кислота, состоящая из аденина, рибозы и трех остатков фосфорной (пирофосфорной) кислоты. При гидролизе одной концевой пирофосфатной связи выделяется около 30,6 кДж/моль (или 8,4 ккал/моль) свободной энергии, которая может использоваться клеткой. Такая пирофосфатная связь называетсямакроэргической(высокоэнергетической) и обозначается символом ~.

Кроме АТФ существуют и другие макроэргические соединения на основе нуклеотидов:  ГТФ (содержит гуанин; участвует в биосинтезе белков, глюкозы), УТФ (содержит урацил; участвует в синтезе полисахаридов).

Нуклеотиды способны образовывать циклические формы, например, цАМФ, цЦМФ, цГМФ. Циклические нуклеотиды выполняют роль регуляторов различных физиологических процессов.

Нуклеиновые кислоты – это линейные неразветвленные гетерополимеры, мономерами которых являются нуклеотиды, связанныефосфодиэфирными связями.

Существует два типа нуклеиновых кислот: ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота) и РНК (рибонуклеиновая кислота). Нуклеиновые кислоты обеспечивают хранение, воспроизведение и реализацию генетической (наследственной) информации. Эта информация отражена (закодирована) в виде нуклеотидных последовательностей. В частности, последовательность нуклеотидов отражает первичную структуру белков (см. ниже). Соответствие между аминокислотами и кодирующими их нуклеотидными последовательностями называетсягенетическим кодом. Единицейгенетического кода ДНК и РНК являетсятриплет– последовательность из трех нуклеотидов.

Нуклеиновые кислоты образуют разнообразные соединения с белками – нуклеопротеиды, илинуклеопротеины.

ДНК– это нуклеиновая кислота, мономерами которой являются дезоксирибонуклеотиды.

ДНК является первичным носителем наследственной информации. Это означает, что вся информация о структуре, функционировании и развитии отдельных клеток и целостного организма записана в виде нуклеотидных последовательностей ДНК.

Обычно молекула ДНК рассматривается как двойная правозакрученная спираль (толщиной ~ 1,8 нм), которая состоит из двух цепей (нитей), связанных между собой водородными связями. Каждая цепь представлена чередующимися остатками дезоксирибозы и фосфорной кислоты, причем, к дезоксирибозе ковалентно присоединяется азотистое основание. При этом азотистые основания двух нитей ДНК направлены друг к другу и за счет образования водородных связей образуют комплементарные пары: А=Т (две водородных связи) и Г≡Ц (три водородных связи). Поэтому нуклеотидные последовательности этих цепей однозначно соответствуют друг другу.

В эукариотических клетках ДНКсуществует в виде нуклеопротеиновых комплексов, в состав которых входятбелки-гистоны. Длина ДНК измеряется числом нуклеотидных пар (сокращ. –пн) или пар оснований (сокращ. –по). Длина одной молекулы ДНК колеблется от нескольких тысячпн(сокращ. –тпн) до нескольких миллионовпн(мпн). Например, у наиболее простых вирусов длина ДНК составляет примерно 5 тпн, у наиболее сложных вирусов – свыше 100 тпн, у бактерий ~ 4 мпн, у дрожжей – 13,5 мпн, у мушки дрозофилы – 105 мпн, у человека – 2900 мпн (размеры ДНК даны для минимального набора хромосом – гаплоидного). При этом длина участка ДНК, соответствующая одной паре нуклеотидов ~ 0,34 нм; тогда длина ДНК в  хромосоме бактерии ~ 1,5 мм, а в гаплоидном наборе человека ~ 1 м.

Репликация (самоудвоение) ДНК– это один из важнейших биологических процессов, обеспечивающих воспроизведение генетической информации. В результате репликации одной молекулы ДНК образуется две новые молекулы, которые являются точной копией исходной молекулы –матрицы. Каждая новая молекула состоит из двух цепей – одной из родительских и одной из сестринских. Такой механизм репликации ДНК называетсяполуконсервативным.

Реакции, в которых одна молекула гетерополимера служит матрицей (формой) для синтеза другой молекулы гетерополимера с комплементарной структурой, называются реакциями матричного типа.Если в ходе реакции образуются молекулы того же вещества, которое служит матрицей, то реакция называетсяавтокаталитической. Если же в ходе реакции на матрице одного вещества образуются молекулы другого вещества, то такая реакция называетсягетерокаталитической. Таким образом, репликация ДНК (то есть синтез ДНК на матрице ДНК) является автокаталитической реакцией матричного синтеза.

Кроме репликации ДНК к реакциям матричноготипа относятсятранскрипция ДНК(синтез РНК на матрице ДНК) итрансляция РНК(синтез белков на матрице РНК). Существуют и другие реакции матричного типа, например, синтез РНК на матрице РНК и синтез ДНК на матрице РНК. Два последних типа реакций наблюдаются при заражении клетки определенными вирусами. Синтез ДНК на матрице РНК (обратная транскрипция) широко используется в генной инженерии.

Все матричные процессы состоят из трех этапов: инициации (начала), элонгации (продолжения) и терминации (окончания).

Репликация ДНК – это сложный процесс, в котором принимает участие несколько десятков ферментов. К важнейшим из них относятся ДНК-полимеразы (несколько типов), праймазы, топоизомеразы, лигазы и другие.

Главная проблема при репликации ДНК заключается в том, что в разных цепях одной молекулы остатки фосфорной кислоты направлены в разные стороны, но наращивание цепей может происходить только с того конца, который заканчивается группой ОН. Поэтому в реплицируемом участке, который называется вилкой репликации, процесс репликации протекает на разных цепях по-разному. На одной из цепей, которая называется ведущей, происходит непрерывный синтез ДНК на матрице ДНК. На другой цепи, которая называется запаздывающей, вначале происходит связываниепраймера– специфического фрагмента РНК. Праймер служит затравкой для синтеза фрагмента ДНК, который называетсяфрагментом Оказаки. В дальнейшем праймер удаляется, а фрагменты Оказаки сшиваются между собой в единую нить фермента ДНК–лигазы.

Репликация ДНК сопровождается репарацией– исправлением ошибок, неизбежно возникающих при репликации. Существует множество механизмов репарации.

Рибонуклеиновая кислота (РНК) – это нуклеиновая кислота,  мономерами которой являются рибонуклеотиды.

В пределах одной молекулы РНК имеется несколько участков, которые комплементарны друг другу. Между такими комплементарными участками образуются водородные связи. В результате в одной молекуле РНК чередуются двуспиральные и односпиральные структуры, и общая конформация молекулы напоминает клеверный лист на черешке.

Азотистые основания, входящие в состав РНК, способны образовывать водородные связи с комплементарными основаниями и ДНК, и РНК. При этом азотистые основания образуют пары А=У, А=Т и Г≡Ц. Благодаря этому возможна передача информации от ДНК к РНК, от РНК к ДНК и от РНК к белкам.

В клетках обнаруживается три основных типа РНК, выполняющих различные функции:

1. Информационная, или матричная РНК(иРНК, или мРНК). Составляет 5% клеточной РНК. Служит для передачи генетической информации от ДНК на рибосомы при биосинтезе белка. В эукариотических клетках иРНК (мРНК) стабилизирована с помощью специфических белков. Это делает возможным продолжение биосинтеза белка даже в том случае, если ядро неактивно.

2. Рибосомная, или рибосомальная РНК (рРНК).Составляет 85% клеточной РНК. Входит в состав рибосом, определяет форму большой и малой рибосомных субъединиц, обеспечивает контакт рибосомы с другими типами РНК.

3. Транспортная РНК (тРНК).Составляет 10% клеточной РНК. Транспортирует аминокислоты к соответствующему участку иРНК в рибосомах. Каждый тип тРНК транспортирует определенную аминокислоту.

Кроме того, в клетках имеются и другие типы РНК, выполняющие вспомогательные функции.

Все типы РНКобразуется в результатереакций матричного синтеза. В большинстве случаев матрицей служит одна из цепей ДНК. Таким образом, синтез РНК на матрице ДНК является гетерокаталитической реакцией матричного типа. Этот процесс называетсятранскрипциейи контролируется определенными ферментами – РНК–полимеразами (транскриптазами).

Белки (протеины, полипептиды) – это линейные гетерополимеры, мономерами которых являются a–аминокислоты, связанные между собойпептидными связями.

a–Аминокислоты – это органические вещества, в состав которых входит атом углерода, образующий четыре связи: с водородом, с аминогруппой NH₂, с карбоксильной группой СООН и органическим радикаломR. В генетическом коде записано только 20 a–аминокислот, однако в составе полипептидов эти аминокислоты могут изменяться (например, аминокислота пролин в составе белка коллагена окисляется до гидроксипролина). Кроме того, в клетках встречается свыше 100 a–аминокислот, которые не входят в состав белков, но принимают важное участие в обмене веществ (например, орнитин).Различают простые белки (собственно протеины, или полипептиды) и сложные (протеиды).

Простые белки(собственнопротеины)состоят только из последовательностей остатков аминокислот, связанных пептидной связью.

Структура белковых молекул .Последовательность аминокислот закодирована в ДНК и называетсяпервичной структурой белка. Большинство полипептидов состоит из 100...150 аминокислотных остатков (сокращенно – а.о.). Однако существуют также дипептиды (состоят из двух а.о.), олигопептиды (от трех а.о. до нескольких десятков а.о.) и гигантские белки (длиной свыше 300 а.о.).

Вторичная структурабелков представлена правозакрученнойa-спиралью, а также складчатыми структурами –b-слоями.a-Спираль характерна для миоглобина,a-кератина,b-складки – для иммуноглобулинов, фиброина шелка. У многих белков вторичная структура представлена чередованиемa-спиралей,b-складок и нерегулярных участков. Иногда встречается левая спираль, например, у коллагена. Вторичная структура белков поддерживается за счет водородных связей, возникающих между группами СО иNH.

Третичная структура (конформация) – это общая форма белковой молекулы в пространстве. По общей форме различают два типа белков: глобулярные (в виде шара) и фибриллярные (в виде нити). Третичная структура поддерживается за счет гидрофобных и бисульфидных связей между аминокислотными радикалами. Разрушение третичной структуры белка называетсяденатурацией. Денатурация может быть вызвана высокой температурой, воздействием ионов тяжелых металлов и другими химическими веществами. Денатурированный белок полностью теряет свои специфические свойства. Существует обратимая и необратимая денатурация.

В большом числе случаев для функционирования белков необходимо объединение нескольких полипептидов (субъединиц) в единый комплекс. Белковые комплексы из нескольких полипептидов характеризуются четвертичной структурой. Например, в коллагеновых волокнах три полипептидные цепи закручены в тройную суперспираль.

Сложные белки(протеиды) содержат, кроме полипептидных цепей,простетическую группу– прочно связанный с полипептидом небелковый компонент. Большинство белков клетки относится к сложным белкам.

Примеры сложных белков: гликопротеиды(в качестве простетической группы содержат углеводные остатки),липопротеиды(комплексы из белков и липидов),нуклеопротеиды(комплексы из белков и нуклеиновых кислот ), хромопротеиды(содержат пигменты),флавопротеиды(содержат группу ФАД),металлопротеиды(содержат ионы различных металлов).

Функции белков:

1. Ферментативная. Практически все ферменты являются белками (подробнее о ферментах см. ниже).

2. Структурная (коллаген соединительных тканей (у млекопитающих составляет около 25% от общей массы белков), эластин, кератин).

3. Гормональная (инсулин, вазопрессин).

4. Транспортная (например, гемоглобин переносит О₂, СО, СО₂).

5. Защитная (антитела, фибрин).

6. Сократительная (актин-миозиновый комплекс).

7. Опорная (тубулин микротрубочек).

8. Двигательная. Сократимые и опорные комплексы обеспечивают все виды движения.

9. Гомеостатическая. Практически все белки обладают буферными свойствами, поддерживая постоянную величину рН.

10. Запасающая (овальбумин – запасной альбумин яичного белка).

11. Энергетическая. При гидролизе белков образуется аминокислоты, часть которых окисляется с высвобождением энергии.

Ферменты, или энзимы – это биологические катализаторы. Ферменты снижают энергию активации в биохимических реакциях. Это приводит к тому, что скорость реакций возрастает в миллионы раз. Более того, многие реакции вообще не могут протекать без ферментов. Если реакции обратимы, то ферменты (как и все катализаторы) катализируют как прямую, так и обратную реакции. После завершения реакции ферменты возвращаются в исходное состояние.

Вещества, превращения которых катализируются определенными ферментами, называютсясубстратами.Каждому ферменту соответствует свой собственный субстрат.

Как правило, ферменты являются сложными белками. Однако существует группа биологических катализаторов, построенных на основе РНК. Эти катализаторы называются рибозимы. Они контролируют созревание РНК, а также входят в состав вирусоподобных частиц – вироидов и вирусоидов.

В большинстве случаев целостный фермент (голофермент) состоит из белковой части (апофермента) и небелкового компонента (кофактора). Если кофактор прочно связан с апоферментом, то он называетсяпростетической группой. Если же связь слабая, то кофактор называетсякоэнзим, иликофермент.

Все ферменты несут активный центр– определенный участок, который и является собственно катализатором. В ряде случаев конформация (третичная структура) полипептида такова, что активный центр «закрыт» и не распознает свой субстрат. У таких ферментов имеетсяаллостерический центр, способный взаимодействовать с определенными веществами –аллостерическими эффекторами.

Эффекторы делятся на ингибиторы и активаторы.Взаимодействие аллостерического центра с ингибиторами изменяет конформацию полипептида так, что активный центр «закрывается». Взаимодействие аллостерического центра с активаторами, наоборот, «открывает» активный центр.

Аллостерические эффекторымогут появляться в клетках в результате химических, фотохимических и термохимических реакций. Часто ингибитором служит продукт реакции, катализируемой данным ферментом (в этом случае наблюдается отрицательная обратная связь).

Классификация ферментовоснована на характере катализируемых реакций. Полное название фермента включает: название субстрата, название функции и окончание «-аза». Например, рибулёзо-ди-фосфат-–карбоксилаза контролирует присоединение углекислого газа к углеводу рибулёзо-ди-фосфат. Однако в биологии чаще употребляются тривиальные (исторически сложившиеся) названия, например, амилазы (ферменты, расщепляющие крахмал), каталаза (фермент, разлагающий пероксид углерода) и др.

По характеру катализируемых реакций различают шесть классов ферментов.

1. Оксидоредуктазы (дегидрогеназы, оксидазы) – катализируют окислительно-восстановительные реакции.

2. Трансферазы (трансаминазы, киназы) – переносят группу атомов от одного вещества к другому.

3. Гидролазы (липазы, амилазы, пептидазы, нуклеазы) – катализируют реакции гидролиза. Липазы катализируют гидролиз липидов, амилазы – гидролиз полисахаридов, пептидазы (протеазы) – гидролиз белков, нуклеазы – гидролиз нуклеиновых кислот.

4. Лиазы (декарбоксилазы, альдолазы) – катализируют негидролитическое присоединение (отщепление) группы атомов.

5. Изомеразы (изомеразы, мутазы) – катализируют внутримолекулярные перестройки.

6. Лигазы (синтетазы) – обеспечивают соединение молекул с образованием связей C–O,C–N,C–S,C–C.

Низкомолекулярные органические вещества клетки. В клетках обнаружены многие тысячи различных органических соединений с относительно небольшой молекулярной массой. Часть из них была рассмотрена выше: аминокислоты, нуклеотиды, липиды, моно- и олигосахариды, кофакторы (коферменты и простетические факторы). Перечислим некоторые другие вещества, которые выполняют в клетках специфические функции.

Витамины – разнообразные вещества, которые участвуют в регуляции физиолого-биохимических процессов. Основная масса витаминов синтезируется растениями и микроорганизмами. Некоторые витамины участвуют в обменных реакциях непосредственно (например, аскорбиновая кислота), другие – служат основой для образования коферментов и простетических групп (например, витамины группыВ).

Алкалоиды– специфические азотсодержащие вещества, вырабатываемые растениями (реже они обнаруживаются у животных). Известно около 5 тысяч алкалоидов. Многие из них обладают тонизирующим или наркотическим действием, например, кофеин, морфин, никотин.

Антибиотики – разнообразные вещества, которые вырабатываются микроорганизмами. Антибиотики губительны для прокариот, но мало токсичны для человека и животных. К антибиотикам относятся: стрептомицин, левомицетин, тетрациклин.

Токсины – это самые разнообразные вещества, которые обладают сильным ядовитым действием, например, токсины бледной поганки.

 Неорганические вещества клетки. К неорганическим (минеральным) веществам клетки относятся: кислород, углекислый газ, растворы неорганических электролитов (простые и сложные ионы), нерастворимые неорганические включения. Неорганические вещества часто находятся в связанной форме, образуя соединения с органическими веществами.В составе клеток обнаруживается более половины элементов Периодической системы Д. И. Менделеева. Однако обязательными компонентами клеток является лишь 20 элементов: водород, кислород, углерод, азот, фосфор, калий, натрий, кальций, магний, железо, сера, хлор, йод, марганец, кобальт, медь, цинк, молибден, бор, фтор. В очень малых количествах встречаются такие элементы как кремний, селен, хром, стронций и некоторые другие.

По содержанию в клетке выделяют четыре группы элементов:биогены,макроэлементы,микроэлементыиультрамикроэлементы.

Биогены.Кбиогенамотносятся элементы, которые обязательно входят в состав биополимеров: кислород (составляет 65...75 % сухого вещества клетки), углерод (15...20 %), водород (8...10 %), азот (1...5 %), фосфор (0,2...1,0%). По массе биогены составляют 98% всего содержимого клетки.

Неорганический кислородпредставлен молекулярным кислородом О₂, входит в состав оксидов и сложных ионов. Эффективным переносчиком молекулярного кислорода в организме высших животных является гемоглобин и сходные с ним вещества (миоглобин, гемоцианин).

Неорганический углеродпредставлен углекислым газом, который растворен в воде. В водных растворах за счет образования и диссоциации угольной кислоты существует равновесие:

Н₂О + СО₂↔ Н₂СО₃↔ Н⁺+ НСО₃^–↔ 2 Н⁺+ СО₃^2–

Благодаря действию принципа Ле-Шателье, это равновесие обеспечивает буферность растворов, и в межклеточной среде поддерживается постоянная кислотность (рН).

Неорганический водородв клетках представлен протонами, связанными с водой и разнообразными переносчиками. Молекулярный водород встречается только в клетках некоторых бактерий. Атомарный водород в свободном виде в клетках не существует.

Азот. Поглощается в виде нитрат–ионов и ионов аммония. В органической форме является обязательным компонентом аминокислот, белков и других пептидов, азотистых оснований, нуклеотидов, нуклеиновых кислот и других веществ (хитин, муреин, органические амины).

В неорганической форме азотпредставлен нитратами, нитритами и ионами аммония. Аммиак и его производные токсичны для большинства клеток и подлежат удалению. Взаимопревращения неорганических форм азота с изменением степени окисления играют большую роль при хемосинтезе и анаэробном окислении:

 

NH4+	↔	NO2–	↔	NO3–
аммоний		нитрит		нитрат
N–3	↔	N+3	↔	N+5
восстановитель		окислитель– восстановитель		окислитель

 

Нитриты как продукты промежуточных реакций активно взаимодействуют с азотистыми основаниями, изменяя их структуру, то есть являются мутагенами.

Фосфор. Поглощается в виде кислотных остатков ортофосфорной кислоты Н₃РО₄: гидрофосфат– и дигидрофосфат–ионов. Остатки ортофосфорной кислоты обозначаются символомФ_неорг.илиФ. Фосфор в клетке представлен свободными и связанными фосфатами, гидрофосфатами и дигидрофосфатами в составе неорганических и органических соединений. Фосфаты образуют соединения с макроэргическими связями: АТФ, ГТФ, креатинфосфат, фосфорные эфиры углеводов, жирных кислот. Фосфаты – обязательный компонент нуклеотидов и нуклеиновых кислот, фосфолипидов.

Разные формы неорганического фосфора могут переходить друг в друга при изменении кислотности:

 

РО43–+ 3Н+	↔	НРО42–+ 2Н+	↔	Н2РО4– + Н+
фосфат		гидрофосфат		дигидрофосфат

 

Система   [гидрофосфат + 2Н⁺↔ дигидрофосфат + Н⁺]   обладает буферными свойствами (способностью поддерживать постоянную кислотность среды). Постоянство рН внутри клетки поддерживается, в основном, именно за счет фосфатного буфера.

Примечание. Иногда фосфор относят не к биогенам, а к следующей группе элементов – макроэлементам.

Макроэлементы. Кмакроэлементамотносятся те элементы, содержание которых в клетках измеряется десятыми и сотыми долями процента сухого вещества клетки (редко их содержание достигает нескольких процентов): калий, натрий, кальций, магний, железо, сера, хлор, йод. Содержание макроэлементов в клетках выражается в процентах от всей массы сухого вещества клетки.

Калий(до 1 %). Поглощается в виде гидратированных ионов К⁺, которые хорошо проходят через мембраны. Основные функции калия:

1. Регулирует углеводный обмен.

2. Регулирует осмотическое давление.

3. Участвует в формировании мембранных потенциалов.

4. Активирует ферменты при фотосинтезе.

5. Радиоактивный изотоп ⁴⁰К – основной источник внутренней радиоактивности.

Примечание. Осмотическое давление – это величина, отражающая соотношение воды и сухого вещества в клетке. Чем выше осмотическое давление в клетке, тем легче клетка будет поглощать воду из внеклеточной среды, и, наоборот, чем ниже внутриклеточное осмотическое давление, тем скорее клетка будет терять воду.

Натрий(до 0,1 %). Поглощается в виде гидратированных ионовNa⁺, которые плохо проходят через мембраны. Регулирует углеводный обмен, осмотическое давление, участвует в формировании мембранных потенциалов.

Кальций. (до 2 %). В клетке представлен гидратированными ионами Са²⁺, нерастворимыми солями (например, солями щавелевой, фосфорной, плавиковой кислоты), металлорганическими комплексами. Регулирует активность многих ферментов (например, активность кальций–зависимой АТФазы в сократимых комплексах), стабилизирует структуру хромосом. Пектаты кальция – основа срединных пластинок в тканях растений; фториды и фосфаты кальция – основа костной ткани. Избыток кальция вреден для клетки, поскольку в этом случае фосфаты, необходимые для образования макроэргических связей, переходят в нерастворимую форму – Са₃(РО₄)₂.

Магний(до 3 %). В клетках содержится в виде металлорганических комплексов, реже – в виде ионов. Стабилизирует структуру рибосом, регулирует активность ферментов, входит в состав АТФазы, входит в состав молекулы хлорофилла в клетках растений.

Железо(до 0,1 %). Поглощается в виде двухвалентных ионовFe²⁺, реже – металлорганических комплексовFe³⁺.  В клетках содержится в составе металлорганических комплексов с переменной степенью окисления, реже – в виде ионовFe²⁺. Возможность изменения степени окисления (Fe⁺³+ ē ↔Fe⁺²) широко используется в различных обменных процессах. Железо входит в составгема– металлорганического комплекса, содержащего порфириновое ядро и ион железа с переменной степенью окисления. Гем – обязательный компонент переносчиков кислорода: гемоглобинов и миоглобина. Гем входит в состав различных оксидоредуктаз: цитохромов (мембранных переносчиков электронов), каталазы (2 Н₂О₂→ 2 Н₂О + О₂↑), пероксидаз (Н₂О₂→ Н₂О + О), оксидаз (О₂+ 2 ē → О₂^2–), дегидрогеназ (переносчиков водорода), ферредоксина (переносчика электронов при фотосинтезе).

Сера(до 1 %). Поглощается в виде сульфатовSO₄^{2 –}. В клетке содержится в виде свободных сульфат-ионов, в окисленной и восстановленной форме в составе органических соединений. Сера входит в состав серосодержащих аминокислот: метионина, цистеина; между этими аминокислотами образуются дисульфидные мостики, поддерживающие третичную структуру белка. Сера входит в состав кофактора КоА, обслуживающего цикл Кребса и другие обменные процессы. Благодаря изменению степени окисления, сера играет большую роль в хемосинтезе и анаэробном окислении:

 

H2S	↔	S	↔	SO42–
сероводород, сульфиды		молекулярная сера		сульфат
S2–	↔	S0	↔	S+6
восстановитель		окислитель– восстановитель		окислитель

Сероводород и другие восстановленные соединения серы служат донорами электронов при бактериальном фотосинтезе.

Хлор(до 4 %). Поглощается и содержится в клетке в виде хлоридовCl^–. Участвует в регуляции осмотического давления.

Йод(до 0,01 %). Содержится в клетках в виде иодидовJ^–и металлорганических комплексов. Входит в состав тироксина – гормона щитовидной железы, регулирующего проницаемость мембран.

Микроэлементы – это элементы, суммарное содержание которых в клетке обычно не превышает 0,01 %. Содержатся в клетках в виде гидратированных неорганических ионов и (или) металлорганических комплексов.

Марганец. Участвует в фотосинтезе. Входит в состав дегидрогеназ и фосфатаз, в состав ферментов, участвующих в симбиогенной фиксации азота. Активирует ряд ферментов углеводного и азотного обмена.

Кобальт. Входит в состав нитратредуктаз (катализирует переход нитратов в нитриты). Кобальт в повышенных дозах необходим для азотфиксирующих бактерий.

Медь. Входит в состав оксидаз (переносчиков электронов), оксигеназ (например, в состав цитохромоксидазы – комплекса ферментов, присоединяющих электроны к кислороду), дегидрогеназ (переносчиков водорода). Участвует в синтезе фосфолипидов, гемоглобина.

Цинк. Входит в состав различных ферментов: карбоангидразы (Н₂СО₃→ Н₂О + СО₂), пептидаз (катализируют расщепление белков), дегидрогеназ (например, алкогольдегидрогеназы, катализирующей окисление спиртов до альдегидов). Входит в состав гормона поджелудочной железы инсулина, регулирующего углеводный обмен. Регулирует действие гормонов гипофиза.

Молибден. У азотфиксирующих микроорганизмов входит в состав нитрогеназы – фермента, катализирующего восстановление атмосферного азота до аммиака. У большинства других организмов молибден входит в состав нитратредуктазы (фермента, восстанавливающего нитраты) и некоторых дегидрогеназ.

Бор. Бор регулирует деление клеток меристемы у растений. При его недостатке наблюдаются нарушения развития: слабое ветвление корня, засыхание верхушек побегов, некрозы. Кроме того, бор участвует в регуляции азотного и углеводного обмена.

Фтор. Входит в состав зубной эмали в виде фторфосфатов кальция и магния.

Ультрамикроэлементы.Элементы, содержание которых в клетке составляет миллионные доли процента, называютсяультрамикроэлементы. К ультрамикроэлементам относятся:селен, цезий, алюминий, кадмий, ртуть, мышьяк, свинец, серебро, золото, радийи многие другие.

Биологические функции ультрамикроэлементов изучены недостаточно. В повышенных концентрациях они являются ферментными ядами. Ядовитые свойства ионов металлов часто обусловлены их необратимым связыванием с белками, при этом происходит денатурация белков.

Существует множество способов обезвреживания (детоксикации) этих элементов. Растения и грибы способны связывать вредные вещества в клеточных стенках. Кроме того, существуют специфические белки, способные связывать ионы металлов.

Структурные компоненты клетки эукариотической клетки.К структурным компонентам эукариотической клетки относятсяядро,плазмалеммаицитоплазма.

Ядро клетки – это место хранения, воспроизведения и начальной реализации  наследственной информации в эукариотической клетке.

Впервые ядро клетки  зарисовал Ф. Фонтана (1781 г.), затем Я. Пуркинье (1825 г.), но только Р. Браун(1831-1833 гг.) дал ему названиеnucleusи доказал, что ядро имеется во всех растительных и животных клетках. М.Шультце (1861 г.) считал, чтоклетка – это комочек протоплазмы, внутри которого лежит ядро.

В клетках прокариот(эубактерии, цианобактерии, архебактерии) оформленного ядра нет, его функции выполняетнуклеоид, основу которого составляет бактериальная хромосома. Дополнительными носителями генетической информации у прокариот являются плазмиды – мелкие кольцевые молекулы ДНК.

Некоторые специализированные клетки лишены ядра (например, зрелые эритроциты млекопитающих, ситовидные трубки растений). Клетки, искусственно лишенные ядра, называются энуклеированными. Энуклеированные клетки утрачивают способность к делению, а продолжительность их жизни резко сокращается.

Ядро эукариотической клетки может иметь различную форму: округлую, эллипсоидальную, продолговатую (палочковидную, нитевидную), сегментированную. Как правило, в клетке имеется одно ядро. Однако известны многоядерные клетки: например, инфузории-туфельки имеют два ядра (макро- и микронуклеус), а в клетках других низших эукариот может содержаться несколько десятков и сотен ядер.

Ядро состоитизядерной оболочки,ядерного матрикса, хромосом (хроматина)иядрышка.

Ядерная оболочкасостоит из двойной ядерной мембраны, связанной с другими внутриклеточными мембранами (с эндоплазматической сетью, с митохондриями, с аппаратом Гольджи, с хроматофорами у некоторых водорослей). Ядерная оболочка отграничивает содержимое ядра от цитоплазмы, обеспечивает его целостность и, в то же время, связывает ядро с другими частями клетки. Область между двумя мембранами ядерной оболочки называетсяперинуклеарным пространством. Перинуклеарное пространство связывает ядро с полостями других органоидов, в первую очередь, с эндоплазматической сетью. Ядерная оболочка пронизанапорами– отверстиями, через которые могут проходить крупные молекулы и молекулярные комплексы.

Ядерный матрикс(ядерный сок, кариоплазма, нуклеоплазма) – это основное вещество ядра. Включает водорастворимую фазу, а также фибриллярные структуры и гранулы.

Хроматин – совокупность интерфазных хромосом (интерфаза – это состояние клетки между делениями). Это главный компонент ядра. В состав хроматина входят: ДНК, РНК, белки и неорганические ионы. Среди белков важное место занимают специфическиебелки-гистоны, образующие устойчивые нуклеопротеиновые комплексы с ДНК.

Ядрышко, илинуклеола(открыто М. Шлейденом) – это компактная структура, основой которой являются определенные участки хромосом (вторичные перетяжки, или ядрышковые организаторы). Число ядрышек в ядре зависит от видовой и тканевой принадлежности клеток и от их физиологического состояния; обычно видно 1...2 ядрышка. При делении клетки ядрышко обычно разрушается, а затем формируется заново. Ядрышко контролирует синтез рРНК и первичную сборку рибосом.

В ядрышке выделяются две области:фибриллярнаяигранулярная. Фибриллярная область содержит внутриядрышковый хроматин (состоит из ДНК ядрышковых организаторов хромосом) и незрелые молекулы рРНК. Гранулярная область представлена предшественниками больших и малых субъединиц рибосом. В фибриллярной области происходит синтез рРНК, а в гранулярной – первичная сборка рибосом. Окончательная сборка рибосом происходит в цитоплазме.

Многоядерные структуры. Для обозначения многоядерных структур используют терминысинцитийисимпласт. Часто эти термины используются или как синонимы, или имеют свою специфику применения в разных областях биологии. Примеры синцитиев: ткани некоторых губок, покровы тела многих плоских и круглых червей, зародышевая соединительная ткань и костная ткань у животных. Примеры симпластов: совокупность клеток в тканях и талломах растений и грибов, волокна поперечно-полосатой мышечной ткани. У ряда организмов на некоторых стадиях развития образуетсяплазмодий – гигантская многоядерная клетка. Плазмодий возникает в том случае, если ядра делятся, а цитоплазма остается единой. Стадия плазмодия встречается у многих простейших, слизевиков, низших грибов, а также у ряда прокариот.

Плазматическая мембрана, илиплазмалемма– этобиологическая мембрана, покрывающая всю клетку. Кроме плазмалеммы существуют и другиебиологические мембраны, которые обеспечивают разделение внутреннего содержимого клетки на замкнутые изолированные отсеки (компартменты).

Существование плазмалеммы предсказал Ф. Мейен (1830 г.), который считал, что клетка – это пространство, отграниченное от внешней среды вполне замкнутой мембраной. В начале ХХ века Овертон установил, что плазматическая мембрана эритроцитов содержит большое количество липидов. Гортер и Грендел (1925 г.) доказали, что мембрана состоит из двойного слоя липидов –липидного бислоя. Доусон и Даниелли (1935 г.) предложили бутербродную модель мембраны: мембрана состоит из липидного бислоя, заключенного между двумя слоями белка. На основе анализа данных электронной микроскопии Робертсон (1959 г.) установил, что основу всех мембран составляет липидный бислой толщиной 7,5 нм и окружающие его белковые молекулы. В 1972 г. Сингер и Николсон разработалижидкостно-мозаичную (жидкокристаллическую) модель мембраны.

Строение и функции мембран .Согласножидкостно-мозаичноймодели, основу всех биологических мембран составляет фосфолипидный бислой толщиной 7...10 нм, основным компонентом которого являются фосфодиацилглицерины. Кроме того, у животных в состав мембран входят сфингомиелины и холестерин.

Гидрофильные глицерофосфатные части молекул фосфолипидов находятся на внешних поверхностях бислоя. Гидрофобные углеводородные части молекул фосфолипидов направлены вовнутрь бислоя. Связи между молекулами, обусловленные наличием гидрофобных участков, называются гидрофобными. Биологические мембраны всегда замыкаются на себя, у них нет краев.

В состав мембран входят разнообразные белки. Они представлены простыми и сложными белками. По отношению к мембране выделяют три основных типа белков: периферические (гидрофильные, расположены на поверхности мембран), интегральные (гидрофобные, расположены в толще бислоя) и политопические (со смешанными свойствами, пронизывают мембрану насквозь).

В состав мембран входят углеводы(гликопротеины и гликолипиды). Основная часть углеводов плазмалеммы расположена на ее внешней стороне и образует гликолипопротеиновый слой –гликокаликс– комплекс биополимеров на внешней поверхности плазмалеммы, характерный для животных. В состав гликокаликса входят гликопротеины и гликолипиды. Гликокаликс обеспечивает информационный обмен между клеткой и внеклеточной средой. В организме высших позвоночных гликокаликс приобретает антигенные свойства, то есть способен регулировать синтез антител.

Биологические мембраны характеризуются высокой устойчивостью и, в то же время, пластичностью. Отдельные блоки мембраны способны перемещаться относительно друг друга. При повреждениях мембраны она способна к самовосстановлению.

Основным свойством биологических мембран является их избирательная проницаемость. Благодаря избирательной проницаемости плазмалемма может выполнять различные функции:

1. Барьерная функция. Плазмалемма отграничивает содержимое клетки от окружающей среды.

2. Транспортная функция. Плазмалемма обеспечивает транспорт веществ из клетки и в клетку.

3. Энерготрансформирующая функция. Плазмалемма обеспечивает превращение одной формы энергии в другую.

4. Информационно-сигнальная функция. Плазмалемма обеспечивает информационный обмен клетки с внешней средой.

Клеточные оболочки .С внешней стороны мембраны часто формируются надмембранные структуры –клеточные оболочки, или клеточные стенки. Основныефункции клеточных оболочек: механическая и защитная. У животных клеточные оболочки, как правило, отсутствуют. Существует несколько основныхтипов клеточных оболочек:

1. У прокариотклеточная оболочка многослойная. Внутренний слой построен на основемуреина. Внешние слои имеют разнообразный химический состав. У многих видов имеется слизистая капсула из полисахаридов.

2. У большинства низших эукариот(у водорослей, у низших грибов и грибоподобных организмов) клеточная оболочка состоит изцеллюлозы(клетчатки) и гемицеллюлоз (целлюлозоподобных веществ).

3. У высших грибовклеточная оболочка содержит грибную клетчатку, лигнин и хитин (у дрожжеподобных грибов лигнина и хитина почти нет).

4. У высших растенийпервичная клеточная оболочка состоит изцеллюлозы (клетчатки). Вторичные оболочки содержат суберин или лигнин. Смежные клетки разделенысрединными пластинкамииз пектинов. У многих низших и высших растений в состав оболочек входят минеральные вещества: кремнезем, известь и др.

Межклеточные контакты. Плазматические мембраны обеспечивают различные типы межклеточных контактов: простые щелевидные контакты, межклеточные «замки», десмосомы и плотные контакты в эпителиальных тканях, синапсы.

Наличие толстых клеточных стенок у грибов и растений затрудняет контакт между клетками. Поэтому клеточные стенки обычно пронизаны порами, через которые проходят тяжи цитоплазмы –плазмодесмы. Через плазмодесмы эндоплазматическая сеть одной клетки переходит в эндоплазматическую сеть смежных клеток.

Транспорт веществ через мембраны. Крупные частицы поглощаются клеткой путемфагоцитоза,а капли раствора – путемпиноцитоза. Фаго- и пиноцитоз объединяются под общим названиемэндоцитоз.Эндоцитоз характерен для специализированных клеток амебоидного типа. Эндоцитозу предшествует фиксация молекул и частиц на внешней поверхности мембраны с помощью специфических и неспецифических рецепторов.

Транспорт частиц и капельраствора из клетки наружу называетсяэкзоцитоз. При экзоцитозе образуются экзоцитозные пузырьки из внутриклеточных мембран, которые, приближаясь к плазмалемме, изменяют ее поверхностное натяжение.

Транспорт веществчерез мембраны может осуществлятьсяпо градиенту концентрации (от большей концентрации к меньшей) и против градиента концентрации(от меньшей концентрации к большей).

Вода, многие липиды, ионы магния, хлора и некоторые другие вещества свободно перемещаются через мембраны по градиенту концентрации путем простой диффузии– без участия белков–переносчиков и без затраты энергии. Такой транспорт называетсяпассивным.

Углеводы, некоторые аминокислоты, некоторые липиды и некоторые ионы перемещаются по градиенту концентрации путем облегчённой диффузиис участием белков–переносчиков. Участки мембраны, содержащие переносчики, называются каналами (например, ионными каналами). Транспорт веществ с участием белков-переносчиков с предварительной затратой энергииназывается сопряженным.

Ионы водорода, калия, натрия, кальция и некоторые органические вещества перемещаются через мембраны против градиента концентрации – с участием белков–переносчиков и с непосредственной затратой энергии. Такой транспорт веществ называется активным.

Рассмотрим механизм активного транспорта веществ через мембрану на примере натрий калиевого насоса.

Плазмалемма пронизана сложным белком–переносчиком, который называется натрий–калиевая АТФаза (или натрий–зависимая АТФаза). Первоначально этот переносчик присоединяет с внутренней стороны мембраны три иона Na⁺(1). Эти ионы являются аллостерическим активатором и изменяют конформацию активного центра АТФазы. После такой активации АТФаза способна гидролизовать одну молекулу АТФ, причем, фосфат-ион фиксируется на поверхности переносчика с внутренней стороны мембраны (2). Выделившаяся энергия расходуется на изменение конформации АТФазы, после чего три ионаNa⁺и ионPO₄^3-оказываются на внешней стороне мембраны. Здесь ионыNa⁺отщепляются (3), аPO₄^3-замещается на два иона К⁺(4). Затем конформация переносчика изменяется на первоначальную, и ионы К⁺оказываются на внутренней стороне мембраны. Здесь ионы К⁺отщепляются (5), и переносчик вновь готов к работе.

В итоге на внешней стороне мембраны накапливается избыточный положительный заряд, обеспечивающий формирование потенциала покоя в возбудимых клетках. В ряде случаев энергия избыточного положительного заряда поверхности мембраны используется в работе натрий–зависимых переносчиков глюкозы, аминокислот и некоторых ионов. Такой транспорт веществ является сопряженным.

Цитоплазма– это часть живой клетки (протопласта) без плазматической мембраны и ядра. В состав цитоплазмы входят:цитоплазматический матрикс, цитоскелет, органоиды и включения (иногда включения и содержимое вакуолей к живому веществу цитоплазмы не относят).

В 1830 г. Я. Пуркинье предложил термин «протоплазма» для обозначения живого вещества в целом. Далее Р. Кёлликер (1862) ввел термин «цитоплазма» для обозначения материала, окружающего ядро. И. фон Ганштейн (1880) ввел термин «протопласт» для обозначения части клетки без оболочек, клеточного сока и включений. В настоящее время протопластом называют живую клетку, лишенную стенки.

Специализированная периферическая часть цитоплазмы в животных клетках называется эктоплазма. Здесь практически отсутствуют органоиды. В эктоплазме сосредоточены ферментные системы трансмембранного транспорта, гликолиза; эта часть цитоплазмы обладает повышенной вязкостью. Глубокие слои животной клетки называютсяэндоплазма. Здесь находится ядро и большинство органоидов клетки; эта часть цитоплазмы обладает пониженной вязкостью.

Цитоплазматический матрикс(гиалоплазма, цитозоль) – это основное вещество цитоплазмы. Матрикс представляет собой водорастворимую часть цитоплазмы. Содержит около 90 % воды, в которой растворены макромолекулы и молекулярные комплексы (образующиеколлоидный раствор), а также малые молекулы и ионы (образующиеистинный раствор). В целом матрикс представляет собой жидкий коллоидный раствор –золь. При определенных условиях матрикс переходит в студневидное состояние –гель.Переходы золя в гель и геля в золь – это нормальное состояние физиологически активной клетки; с этими переходами связано движение цитоплазмы, амебоидное движение клеток и изменение их формы.

Функции матрикса: место хранения биологических молекул; среда для протекания биохимических реакций; место хранения включений; транспорт веществ; поддержание постоянства внутриклеточной среды (рН, водно-солевого режима и т.д.).

Цитоскелет– это часть цитоплазмы, представленнаяфибриллярными(волоконными)структурами, к которым относятся: микрофиламенты, микротрубочки и промежуточные филаменты.Микрофиламенты– это нитевидные структуры, образующие сократимые комплексы. Микрофиламенты пронизывают всю клетку и составляют основу цитоскелета. К ним прикрепляются все остальные органоиды клетки. Расположение микрофиламентов в эктоплазме определяет форму клеток. В состав микрофиламентов входят разнообразные белки:актин,миозини другие. Актин составляет до 10...15% от всех белков клетки. ГлобулярныйG–актин существует в виде отдельных молекул в форме коллоидного раствора (золь). Но в присутствии АТФ и некоторых белковых факторов образуется нитчатая структура из последовательностей глобул актина (фибриллярныйF–актин) в студневидной форме (гель). Миозин всегда существует в виде толстых нитей. Оба белка с участием других белков образуютактин-миозиновый комплекс, способный к сокращению за счет скольжения актиновых и миозиновых микрофиламентов относительно друг друга (при этом затрачивается энергия за счет гидролиза АТФ на определенных участках молекул миозина).

Микротрубочкипредставляют собой вытянутые полые цилиндры диаметром 25 нм. Микротрубочки сосредоточены в центре клетки и на ее периферии. Они входят в состав центриолей, органоидов движения, веретена деления, образуют цитоскелет в выступающих частях клеток (например, в аксонах нервных клеток). Вдоль микротрубочек могут перемещаться различные структуры (митохондрии и др.). Стенки микротрубочек состоят из белкатубулина. Тубулин (как и актин) может существовать и в виде золя (молекулы α–и β–тубулина, которые соединяются попарно в димеры), и в виде геля. Микротрубочки могут быть одиночными, парными (дублеты) и тройными (триплеты). Одиночные микротрубочки и первые (А) микротрубочки дублетов и триплетов – полные: на поперечном срезе одновременно видны 13 тубулиновых молекул, которые образуют кольцо (точнее, виток спирали). Вторые (В) и третьи (С) микротрубочки дублетов и триплетов – неполные: на поперечном срезе одновременно видны 11 тубулиновых молекул, образующих незамкнутое кольцо. Параллельно расположенные микротрубочки, дублеты и триплеты способны соединяться с помощью белка динеина.

Промежуточные филаментыобразованы разнообразными белками: прекератин, виментин, десмин и другие. Их функции разнообразны. В частности, из прекератина образуется кератин – основа рогового вещества.

Включения. В состав цитоплазмы входят включения – структуры, которые не являются ее обязательными компонентами. Включения разнообразны по химическому составу, происхождению и функциям.Эргастические включениясодержат энергию для жизнедеятельности клетки. К ним относятся: жировые капли, гранулы гликогена и крахмальные зерна, гранулы белка и алейроновые зерна. Неэргастические включенияне служат источниками энергии. К ним относятся: некоторые пигменты (меланин, антоциан), эфирные масла, кристаллы оксалата кальция.

Немембранные органоиды (органеллы).К немембранным органоидам эукариотической клетки относятся органоиды, не имеющие собственной замкнутой мембраны, а именно:рибосомыи органоиды, построенные на основе тубулиновых микротрубочек –клеточный центриорганоиды движения(жгутики и реснички).

Рибосомы – это немембранные органоиды, обеспечивающие биосинтез белков с генетически обусловленной структурой. Рибосомы в комплексе с внутриклеточными мембранами впервые выделил А. Клод (1940). В 1956-1958 гг. рибосомы были выделены в чистом виде, а Р.Б. Робертс (1958) предложил сам термин «рибосома». В 1955-1959 гг. было доказано, что на рибосомах синтезируются полипептиды.

Рибосомы – это компактные частицы, состоящие из двух субъединиц (большой и малой) с соотношением масс примерно 2:1. Объединение субъединиц в целостную рибосому происходит при инициации биосинтеза белка. Если биосинтез белка не происходит, то для объединения субъединиц необходимы ионы магния.

В одной клетке содержится несколько десятков тысяч рибосом. Однако в клетках, ведущих интенсивный биосинтез белков, число рибосом может увеличиваться до сотен тысяч. Большая часть рибосом эукариотической клетки находится в цитоплазме, меньшая часть – в митохондриях и пластидах (у растений).

При биосинтезе белка обычно образуются полисомы– комплексы из одной молекулы иРНК (мРНК) и связанных с ней десятков рибосом. В эукариотической клетке часть цитоплазматических полисом функционирует в цитоплазматическом матриксе, а часть – на поверхности гранулярной эндоплазматической сети (см. ниже). Полисомы цитоплазматического матрикса осуществляют синтез белков, остающихся в клетке. Полисомы гранулярной эндоплазматической сети синтезируют как клеточные белки, так и экспортные белки (см. ниже).

С химической точки зрения, рибосомы представляют собой комплексы из рРНК и специфических белков. Существует два основных типарибосом:эукариотический тип(размером 25×20×20 нм) ипрокариотический тип(размером 20×17×17 нм). Эукариотический тип представлен цитоплазматическими рибосомами эукариот. К прокариотическому типу относятся цитоплазматические рибосомы прокариот, а также рибосомы митохондрий и пластид, несмотря на то, что митохондрии и пластиды – это органоиды эукариотической клетки.

В малой субъединице всех типов рибосом содержится 1 молекула рРНК, а в большой – или 3 (эукариотический тип), или 2 (прокариотический тип). Целостная прокариотическая рибосома содержат около 55 белковых молекул, а эукариотическая – около 100. В рибосомах прокариотического типа соотношение рРНК/белок равно 2:1, а в рибосомах эукариотического типа – 1:1. Кроме того, разные типы рибосом различаются по химическому составу рРНК и белков.

Клеточный центр (центросома) – это органоид, контролирующий образование микротрубочек цитоскелета, органоидов движения, веретена деления.

Клеточный центр обнаружил и описал В. Флемминг (1875), но подробно его структура была изучена с помощью электронного микроскопа.

Основу клеточного центра составляют центриоли. Одиночнаяцентриольпредставляет собой полый цилиндр диаметром около 0,15 мкм и длиной 0,3...0,5 мкм (реже – несколько мкм). Стенки центриолей состоят из 9триплетов микротрубочек. В состав триплета входит одна полнаяA–микротрубочка (на срезе видны 13 белковых молекул, образующих кольцо) и две неполные –BиC(на срезе видны 11 белковых молекул, образующих незамкнутое кольцо). Соседние триплеты связаны белком динеином. Обычно центриоли располагаются парами: одна центриоль – материнская, а другая – дочерняя. Такая пара центриолей –диплосома– имеет Т–образную или Г–образную форму. Диплосомы тесно связаны с ядром, а у низших эукариот центриоли часто встраиваются в ядерную оболочку.

В начале интерфазы (см. главу 11) в клетке имеется одна диплосома. Перед началом деления клетки происходит удвоение центриолей: материнская и дочерняя центриоли расходятся, и от каждой центриоли отпочковывается новая центриоль. В результате образуется две диплосомы на клетку. Клеточный центр всегда (или почти всегда) обнаруживается в клетках многоклеточных животных. У прокариот клеточный центр всегда отсутствует. У низших эукариот (у водорослей, грибов, одноклеточных животных) клеточный центр обнаруживается не всегда, а в клетках высших растений практически всегда отсутствует (за редким исключением). При отсутствии клеточного центра его функции у эукариот выполняет центр образования микротрубочек – ЦОМТ.

Органоиды движения. К органоидам движения относятсяжгутикииреснички. Эти органоиды устроены сходным образом, однако между ними имеются некоторые различия. Жгутики заметно длиннее ресничек, их длина достигает 150 мкм и более. Количество жгутиков на клетку обычно невелико (1..7, редко – несколько десятков или сотен), количество ресничек, как правило, значительно больше (до 10...15 тысяч, реже несколько сотен).

У всех эукариот органоиды движения имеют сходную структуру. Типичный жгутик состоит избазального тела(иликинетосомы),переходной зоны,главного стержняикончика. Главный стержень и кончик жгутика покрыты мембраной, являющейся продолжением плазмалеммы.

Базальное телопредставляет собой полый цилиндр, стенки которого образованыдевятью триплетамимикротрубочек. Таким образом, базальное тело и центриоль имеют одинаковое строение. Базальные тела связаны с ядерной оболочкой, аппаратом Гольджи и митохондриями.

Переходная зонанаходится в области пересечения жгутика с плазмалеммой. В центре переходной зоны лежит аксиальная гранула, от которой отходит две одиночные тубулиновые микротрубочки, которые идут вдоль оси жгутика до самого конца. На периферии переходной зоны лежит базальный диск, в котором утрачивается одна из трех микротрубочек каждого триплета, и триплеты превращаются в дублеты.

В основе главного стержняжгутика лежитаксонема– система параллельно ориентированных микротрубочек. Типичная аксонема представлена цилиндром, стенки которого образованыдевятью дублетамимикротрубочек; вдоль оси аксонемы тянутся две одиночные микротрубочки.

По мере приближения к кончикудублеты постепенно утрачивают одну из двух микротрубочек, а затем исчезают полностью. Заканчивается жгутик двумя центральными микротрубочками, покрытыми мембраной.

Изгибание жгутика происходит за счет изменения расстояния между дублетами микротрубочек или между одиночными микротрубочками. При этом расходуется энергия АТФ. У ряда организмов обнаружены некоторые отклонения от типичной организации жгутиков: центральные трубочки или отсутствуют, или имеется лишь одна. У некоторых групп эукариот жгутики и реснички отсутствуют (покрытосеменные растения, нематоды, членистоногие, часть одноклеточных животных, водорослей и большинство голосеменных растений).

Жгутики прокариот имеют совершенно иную организацию. В их основе лежит полый цилиндр из белка флагеллина. В состав основания прокариотического жгутика входит около 12 разных белков, обеспечивающих вращение жгутиков.

Одномембранные органоиды (органеллы).К одномембранным органоидам относятся:эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы, пероксисомы, сферосомы, вакуолии некоторые другие. Все одномембранные органоиды образуют единуювакуолярную систему, которая обеспечивает разделение цитоплазмы накомпартменты– отсеки, в которых протекают различные реакции.

У прокариот вакуолярная система, построенная на основе постоянных внутриклеточных мембран, отсутствует. Ее функции выполняют впячивания плазмалеммы – мезосомы.

Эндоплазматическая сеть (ЭПС), или эндоплазматический ретикулум (ЭПР) – это система цистерн и трубочек, связанных между собой в единое внутриклеточное пространство, отграниченное от остальной части цитоплазмы замкнутой внутриклеточной мембраной. ЭПС открыл К. Портер (1945 г.) с помощью электронного микроскопа.

Эндоплазматическая сеть (эндоплазматический ретикулум) имеется у всех эукариот и существует в виде двух типов: гранулярного (шероховатого) эндоплазматического ретикулума и агранулярного (гладкого) эндоплазматического ретикулума. Мембраны эндоплазматического ретикулума тесно связаны с ядерной оболочкой, внутренние полости цистерн и трубочек эндоплазматического ретикулума связаны с перинуклеарным пространством.

Основной функцией ЭПС является биосинтез и транспортировка различных веществ. От цистерн и трубочек ЭПС отшнуровываются одномембранные мелкие пузырьки, дальнейшая судьба и функции которых зависят от их содержимого (см. ниже).

Шероховатая ЭПС(гранулярный ЭПР) представлен системой плоских цистерн, на поверхности которых расположены рибосомы. Главной функцией гранулярного ЭПР являетсябиосинтез, транспортировка и начальная модификация белков. Дополнительной функцией является сборка компонентов биологических мембран.

Если на рибосомах гранулярного ЭПР идет синтез клеточных белков, то синтезированные полипептиды поступают в цитоплазматический матрикс или внедряются в мембраны. Если на рибосомах гранулярного ЭПР идет синтез экспортных белков, то синтезированные полипептиды поступают в полость ретикулума через специальные поры – каналы, контролируемые специфическими белками–рецепторами. В полости гранулярного ЭПР полипептиды модифицируются: отщепляется начало полипептидной цепи, образуются белковые гранулы, полипептиды образуют комплексы с другими веществами и т.д.

Гладкая ЭПС (агранулярный ЭПР) образована системой разветвленных трубочек. В полости агранулярного ЭПР происходитбиосинтез липидов и полисахаридов. В агранулярном ретикулуме сократимых клеток происходит накопление ионов кальция, а в агранулярном ретикулуме печени происходит детоксикация ядовитых веществ.

Аппарат Гольджи (комплекс Гольджи, пластинчатый комплекс). Назван в честь К. Гольджи, который в 1898 г. обнаружил его в нервных клетках.

Основой аппарата Гольджи является диктиосома– стопка уплощенных одномембранных цистерн. Количество диктиосом в клетке может достигать 20. Если диктиосомы расположены независимо друг от друга, то такая структура аппарата Гольджи называется диффузной. Если диктиосомы связаны между собой каналами в единую трехмерную систему, то такая структура называется сетчатой.

В зоне аппарата Гольджи наблюдается множество мелких вакуолей. Часть вакуолей имеет ретикулярное происхождение, то есть они образуются путем отшнуровывания от эндоплазматического ретикулума. Путем слияния этих вакуолей и образуются цистерны аппарата Гольджи. Другая часть вакуолей (обычно более крупных) образуется путем отшнуровывания от цистерн аппарата Гольджи.

В цистернах аппарата Гольджи завершается формирование компонентов плазмалеммы. Здесь же завершается модификация экспортных белков. От аппарата Гольджи отшнуровываются секреторные вакуоли и первичные лизосомы (см. ниже).

Таким образом, функции аппарата Гольджисводятся к накоплению разнообразных веществ, их модификации и сортировке, упаковке конечных продуктов в одномембранные пузырьки, выведению секреторных вакуолей за пределы клетки и формированию первичных лизосом.

У одноклеточных организмов расширенные цистерны аппарата Гольджи образуют сократительные вакуоли. В передней части сперматозоидов расширенная цистерна аппарата Гольджи образует акросому, которая содержит литические ферменты, растворяющие оболочки яйцеклетки.

Лизосомы – это одномембранные пузырьки диаметром 0,1...0,5 мкм, содержащие гидролитические ферменты (протеазы, нуклеазы, липазы и кислые фосфатазы).

Лизосомы открыл биохимик Де Дюв (1955). Дальнейшее их изучение велось с помощью биохимических и электронно-микроскопических методов. Лизосомы хорошо изучены у животных. Существование настоящих лизосом у растений не доказано.

Первичные лизосомыобразуются при отшнуровывании от периферической части аппарата Гольджи. Их размеры очень малы  (около 0,1 мкм). Затем эти первичные лизосомы сливаются с фагосомами (фагоцитарными вакуолями), образуявторичные лизосомы(пищеварительные вакуоли). Вторичные лизосомы могут сливаться между собой. Вещества, поглощенные клеткой, подвергаются гидролизу, продукты которого через мембрану вторичной лизосомы поступают в цитоплазматический матрикс. Лизосома, содержащая непереваренные вещества, превращается востаточное тельце. Остаточные тельца выводятся из клетки путем экзоцитоза или остаются в ее составе вплоть до гибели клетки.

Первичные лизосомы могут изливать свое содержимое за пределы клетки (при внеклеточном пищеварении) или превращаться в автолизосомы. Автолизосомы (фагосомы) образуются при слиянии первичных лизосом и отработанных  внутриклеточных структур: фрагментов эндоплазматической сети, митохондрий, пластид, рибосом, включений и т.д. Автолизосомы выполняют роль внутриклеточных чистильщиков, их количество возрастает при повреждении клеток, при стрессах, при различных генетических и инфекционных заболеваниях.

Секреторные вакуоли (илисекреторные гранулы) – это короткоживущие одномембранные пузырьки, которые образуются путем отшнуровывания от периферической части аппарата Гольджи.

Секреторные вакуоли содержат разнообразные вещества (неактивные ферменты, или проферменты, полисахариды, липиды), выводимые за пределы клетки путем экзоцитоза. Секреторные вакуоли хорошо видны в специализированных клетках экзокринных желез.

Пероксисомы (микротельца) – это одномембранные пузырьки диаметром 0,3...1,5 мкм, которые образуются путем отшнуровывания от цистерн гранулярной эндоплазматической сети. Пероксисомы заполнены гранулярным матриксом и содержат разнообразные ферменты, например,каталазу, разлагающую пероксид водорода. В ряде случаев пероксисомы содержат и другие системы ферментов.

У проростков некоторых растений встречаются и другие органоиды, содержащие каталазу – глиоксисомы. Глиоксисомы участвуют в липидно-углеводном обмене веществ.

Сферосомы– это одномембранные пузырьки диаметром около 1 мкм, которые образуются путем отшнуровывания от эндоплазматической сети. Сферосомы характерны для клеток растений. Первичная сферосома (просферосома) накапливает липиды, увеличивается в размерах, затем утрачивает мембрану и превращается в масляную каплю.

Кроме липидов в составе сферосом имеются ферменты липазы, контролирующие превращения липидов.

Вакуоли – это заполненные жидкостью крупные одномембранные полости. Настоящие вакуоли имеются только у растений.

Первично вакуоли образуются при слиянии мелких пузырьков, отшнуровывающихся от эндоплазматической сети. В ходе функционирования вакуолей в их состав могут включаться пузырьки, отшнуровывающиеся от аппарата Гольджи. Мембрана крупных вакуолей имеет собственное название – тонопласт. Содержимое вакуолей называетсяклеточным соком. В состав клеточного сока входят неорганические соли, пигменты, растворимые углеводы, органические кислоты, некоторые белки.

Функции вакуолейразнообразны: регуляция водно-солевого режима, накопление пигментов (например, антоциана), накопление алкалоидов, таннидов, латекса, минеральных солей, некоторых отходов жизнедеятельности.

Двумембранные органоиды (органеллы) .К двумембранным органоидам относятсямитохондрииипластиды. В состав этих органоидов входит две мембраны: внешняя и внутренняя. Эти органоиды называются полуавтономными, поскольку они содержат собственные ДНК, все типы РНК, рибосомы и способны синтезировать некоторые белки.

Митохондрии и пластиды способны к самовоспроизведению и никогда не образуются из других компонентов клетки. Вне клеток они существовать не могут.

Митохондрии– это двумембранные органоиды, главная функция которых –аэробное дыхание(терминальное окисление, или окислительное фосфорилирование).

Митохондрии открыл Р. Альтман (1890–1894 гг.); он называл их «биобластами». Сам термин «митохондрия» предложил К. Бенда (1897-1898гг.); однако долгое время использовался термин «хондриосома». В 1920-ых гг. О. Варбург доказал, что с митохондриями связаны процессы клеточного дыхания.

Форма митохондрий зависит от таксономической принадлежности организмов, от тканевой принадлежности клеток и от физиологического состояния клеток. Крупные разветвленные митохондрии могут дробиться на множество мелких, а затем вновь сливаться. За счет этих преобразований число митохондрий в клетке может изменяться от одной до десятков тысяч. В соматических клетках млекопитающих обычно содержится 500...1000 митохондрий.

Внутренняя (активная) мембрана митохондрий образует кристы– гребневидные впячивания разнообразной формы, которые увеличивают поверхность внутренней мембраны. В состав внутренней мембраны входят комплексы фермента АТФазы, образующие грибовидные тела. Содержимое митохондрии, отграниченное внутренней мембраной, заполнено основным веществом –внутренним матриксом(или просто матриксом). В матриксе содержатся: митохондриальные ДНК, РНК, рибосомы и включения. Пространство между внутренней и внешней мембранами  заполненомежмембранным матриксом.

Дополнительные функции митохондрий: регуляция водно-солевого режима, хранение питательных веществ, хранение части генетической информации и биосинтез некоторых белков.У аэробных прокариот и мезокариот митохондрий нет. Их функции выполняют мезосомы. Роль межмембранного матрикса играет пространство между плазмалеммой и клеточной стенкой. Митохондрии также отсутствуют у некоторых анаэробных паразитических Одноклеточных.

Длина кольцевой митохондриальной ДНК человека составляет 15569 пн. В ней закодировано 13 белков, 22 типа тРНК и 2 типа рРНК.

Пластиды – это двумембранные органоиды растений, выполняющие разнообразные функции.Пластиды описал А. ван Левенгук (1676), но их подробное изучение связано с развитием биохимии и электронной микроскопии. Пластиды различаются по форме, размерам, строению и функциям. Механизмы увеличения числа пластид в клетке разнообразны: деление, дробление, почкование. Исходной формой пластид являютсяпропластиды. Увеличиваясь в размерах, пропластиды превращаются влейкопласты. Лейкопласты в своем развитии превращаются или вхлоропласты, или в запасающие пластиды:амилопластысодержат крахмал; липидопластынакапливают липиды;протеинопластынакапливают белки и становятся их хранилищем.Хромопластыпредставляют собой последнюю стадию существования хлоропластов: в них происходит разрушение зеленых пигментов, но длительное время сохраняются желтые и красные пигменты.

Хлоропласты– это пластиды, в которых протекают все реакции фотосинтеза: фотофосфорилирование и фиксация углекислого газа. Форма и количество хлоропластов в клетках относительно постоянны и зависят от таксономической принадлежности организмов, а также от уровня полиплоидии (у полиплоидов пластид больше). Обычно в клетке содержится несколько десятков хлоропластов.

Внутреннее содержимое хлоропластов называется строма. Строма содержит пластидные ДНК, РНК, рибосомы и включения. Внутренняя мембрана образует впячивания, которые называютсятилакоиды. Тилакоиды вскоре теряют связь с внутренней мембраной и превращаются в уплощенные цистерны. Внутреннее содержимое тилакоидов называетсяматриксом. Одиночные тилакоиды называютсяламеллы(илифреты), комплексы (стопки) тилакоидов –граны. Мембраны тилакоидов содержат комплексы пигментов (фотосистемы). В состав мембран входит фермент АТФаза.

Дополнительные функции хлоропластов– те же, что и у митохондрий: регуляция водно-солевого режима, хранение питательных веществ, хранение части генетической информации и биосинтез некоторых белков.

У фотосинтезирующих пурпурных и зеленых бактерий пластиды отсутствуют. Их функции выполняют разнообразные мезосомы: прокариотические тилакоиды, ламеллы и хроматофоры. У цианобактерий в цитоплазме имеются ламеллы, по структуре сходные с ламеллами высших растений. У водорослей пластиды обычно называются хроматофоры. Форма хроматофоров разнообразна: париетальные (постенные), чашевидные, кольцеобразные, цилиндрические, спиральные, звездчатые. Число тилакоидов в составе одной ламеллы – от 1 до 3. У зеленых водорослей имеются граны. Количество оболочек (мембран) различно: 2 (красные и зеленые водоросли), 3 (эвгленовые и пирофитовые) и 4 (золотистые, желто-зеленые,  диатомовые и бурые). При наличии 4 мембран внешняя мембрана постепенно переходит в мембраны эндоплазматической сети и ядерной оболочки. В состав хроматофоров входит специфическая белковая структура – пиреноид. Вокруг пиреноида откладывается крахмал. Пиреноиды имеются также в пластидах некоторых моховидных.

Обмен веществ, или метаболизм – это совокупность всех процессов превращения энергии и химических веществ в биологических системах.

Все множество обменных процессов подразделяется на два противоположных потока биохимических реакций, которые называются энергетический обменипластический обмен. Пластический и энергетический обмен – это сопряженные (взаимосвязанные) процессы. Продукты реакций пластического обмена рано или поздно вступают в реакции энергетического обмена и наоборот. Энергия, полученная в ходе реакций энергетического обмена, используется в реакциях пластического обмена. Реакции метаболизма рано или поздно завершаются превращением всей исходной энергии в тепло.

Энергетический обмен  (катаболизм,илидиссимиляция) – это совокупность физиолого-биохимических процессов, в ходе которых происходит окисление сложных органических веществ. В результате энергетического обмена образуются более простые органические или неорганические вещества, ивыделяется высокоорганизованная энергия(например, в виде АТФ).

Пластический обмен  (анаболизм,илиассимиляция) – это совокупность физиолого-биохимических процессов, в ходе которых из простых органических и неорганических веществ образуются более сложные вещества. Пластический обмен протекает сзатратой высокоорганизованной энергии(например, в виде АТФ), которая затрачивается на восстановление исходных соединений углерода путем присоединения к ним электронов и протонов.

Для пластического обмена необходимы первичные источники углерода (исходные «кирпичики» для образования органических веществ) и первичные источники высокоорганизованной энергии.

Все организмы способны синтезировать сложные органические вещества, используя относительно простые органические вещества с асимметрическим атомом углерода. Организмы, все клетки которых нуждаются в готовых органических веществах, называются гетеротрофными (или просто гетеротрофами).Однако существуют организмы, у которых хотя бы часть клеток способна ассимилировать (то есть усваивать) углекислый газ. Такие организмы называютсяавтотрофными (или просто автотрофами).К автотрофам часто относят прокариот, ассимилирующих самые простые органические вещества: метан, полиэтилен, фенол.

Все организмы способны получать высокоорганизованную энергию путем катаболизма (то есть за счет окисления органических веществ). Организмы, у которых все клетки получают высокоорганизованную энергию только таким путем, называются органотрофными (или просто органотрофами). Однако существуют организмы, у которых хотя бы часть клеток способна использовать световую энергию. Такие организмы называются фототрофными (или простофототрофами). Кроме того, многие прокариоты  способны использовать энергию окисления неорганических веществ. Такие организмы называютсялитотрофными(или простолитотрофами). Для органотрофов и литотрофов часто употребляют общее названиехемотрофы.

Значение АТФ в обмене веществ. Итак, клетки могут получать энергию путем окисления органических веществ, неорганических веществ или в виде энергии света. Однако для того, чтобы эта энергия могла быть использована клеткой, она должна быть преобразована в энергию макроэргических связейаденозинтрифосфорной кислоты (АТФ). АТФ – это универсальный аккумулятор и переносчик высокоорганизованной энергии в клетках. Эта энергия используется для биосинтеза различных веществ, активного транспорта ионов, движения (включая мышечное сокращение), формирования электрических потенциалов, хемолюминесценции (свечения) и других процессов.

АТФ синтезируется в клетках в ходе реакций фосфорилирования – путем присоединения к АДФ (аденозиндифосфорной кислоте) остатка фосфорной кислоты (неорганического фосфата). Синтез АТФ протекает с участием ферментов, которые объединяются под названием АТФ–синтетазы (или просто АТФазы).

Для синтеза одного моля АТФ из АДФ и фосфата требуется не менее 30,6кДж высокоорганизованной энергии (фактически до 40 кДж/моль и более). Избыток исходной энергии рассеивается в виде тепла (эффективность различных способов фосфорилирования рассмотрена ниже). В целом реакции фосфорилирования протекают по уравнению:

АДФ + Ф_неорг. + Е → АТФ + Q (тепло)

При необходимости энергия, аккумулированная в молекуле АТФ, выделяется при ее гидролизе:

АТФ → АДФ + Ф_неорг. + Е   (Е ~ 30,6 кДж/моль и более)

Таким образом, в цепи последовательных реакций фосфорилирования и гидролиза [... → АДФ + Ф → АТФ → АДФ + Ф → ...]происходит постепенное рассеивание энергии в виде тепла. Поэтому клетки нуждаются в постоянном притоке высокоорганизованной энергии извне.

Примечание. При нехватке АТФ происходит гидролиз АДФ до аденозинмонофосфорной кислоты (АМФ) и неорганического фосфата. В этом случае также выделяется 30,6 кДж/моль высокоорганизованной энергии.

При избытке АТФ ее энергия используется для синтеза веществ с еще большей энергетической ёмкостью, например, креатинфосфата.

Кроме АТФ, существуют и другие макроэргические соединения на основе нуклеотидов, например, ГТФ, УТФ.

 Основные типы пластического обмена. При независимом комбинировании первичных источников энергии и углерода возможно несколько типов пластического обмена.

Хемогетеротрофный (или простогетеротрофный) тип пластического обмена. Это наиболее древний тип анаболизма, который протекает во всех клетках.К абсолютнымгетеротрофам относится большинство современных организмов (животные, грибы, большинство прокариот).При гетеротрофном типе анаболизма клетки нуждаются в готовых органических веществах, которые используются и как первичный источник углерода, и как источник высокоорганизованной энергии.

При рассматриваемом типе пластического обмена сложные органические вещества расщепляются на относительно простые: моносахариды, аминокислоты, жирные кислоты и глицерин. Перечисленные продукты используются клеткой как строительный материал для синтеза собственных сложных органических веществ.

Высокоорганизованная энергия выделяется в ходе реакций энергетического обмена(катаболизма, или диссимиляции), то есть в результате окисления органических веществ. Существует два основных типа катаболизма: анаэробное брожение и аэробное дыхание.

Анаэробное брожение– это большая группа катаболических реакций. Окислителями (акцепторами электронов и протонов) служат разнообразные органические вещества. Результатом анаэробного брожения является образование органических окисленных соединений: спиртов, альдегидов и кислот. Это наиболее древний тип энергетического обмена, который протекает в клетках всех организмов. Разные типы брожения различаются по эффективности. Например, при молочнокислом брожении в виде АТФ запасается 40,8% выделившейся энергии, а при спиртовом брожении – лишь 29,1%. Остальная энергия рассеивается в виде тепла.

Аэробное дыхание– это полное окисление органических веществ до СО₂и Н₂О. Окислителем (акцептором электронов и протонов) служит молекулярный кислород. Аэробное дыхание происходит в клетках большинства современных организмов. Эффективность аэробного дыхания составляет 40,4%.

Рассмотренные типы катаболизма тесно связаны между собой. Многие клетки в присутствии О₂осуществляют аэробное дыхание, а при недостатке О₂переходят на анаэробное брожение или анаэробное дыхание с использованием неорганических окислителей – сульфатов, нитратов, трехвалентного железа. Существует обширная группа бактерий– факультативных анаэробов, которые переносят длительное отсутствие кислорода. В то же время, существуют иоблигатные анаэробы, для которых O₂является ядом.

Фотоавтотрофный тип пластического обмена (фотосинтез). Фотоавтотрофы– это фотосинтезирующие организмы, которые используют световую энергию для восстановления СО₂. Восстановителями СО₂являются электроны. Донором электронов в большинстве случаев (у большинства растений) служит вода. У прокариот и некоторых низших эукариот донорами электронов служат: сероводород, жирные кислоты, молекулярный водород. Таким образом,фотосинтез – это синтез органических веществ из неорганических с затратой световой энергии.

У некоторых прокариот существует фотогетеротрофный тип пластического обмена, при котором световая энергия используется для образования сложных органических веществ из более простых органических соединений, например, из органических кислот и спиртов. В настоящее времяфотогетеротрофы представлены немногими видами пурпурных несерных бактерий.

Хемоавтотрофный тип пластического обмена (хемосинтез).Хемоавтотрофы– это хемосинтезирующие (литоавтотрофные) организмы, которые используют для восстановления СО₂энергию окисления неорганических веществ с помощью кислорода(аэробные хемоавтотрофы) или нитратов(анаэробные хемоавтотрофы).К хемоавтотрофам относятся многие прокариоты: железобактерии (Fe⁺²окисляется доFe⁺³), бесцветные серобактерии (сероводород окисляется до серы, а сера – до сульфатов), нитрифицирующие бактерии (аммоний окисляется до нитритов, а нитриты – до нитратов). Таким образом,хемосинтез – это синтез органических соединений из неорганических с использованием энергии окисления неорганических веществ.

Электрон-транспортные цепи.АТФ может синтезироваться в любой точке клетки в ходе самых разнообразных реакций. Однако эффективность фосфорилирования наиболее велика при аэробном дыхании, фотосинтезе и хемосинтезе. Эта эффективность достигается с помощью упорядоченного перемещения через мембраны электронов и протонов.

Источником энергии при переносе протонов против градиента концентрации является энергия электронов– поэтому цепи переноса называются электрон-транспортными цепями. Источником энергии для электронов служит энергия света (при фотосинтезе) или энергия химических связей (в остальных случаях).

Источниками электронов(донорами электронов, или восстановителями) служат:вода (при фотосинтезе),сероводород и водород(при бактериальном фотосинтезе), органические вещества (при дыхании и некоторых видах фотосинтеза), неорганические вещества (H₂S,S,Fe²⁺,NH₃– при хемосинтезе). В конце электрон-транспортных цепей электроны поступают на акцепторы. Окончательными акцепторами служат органические вещества (НАДФ – при фотосинтезе), неорганические вещества  (NO₃^–,SO₄^2–,S⁰,Fe³⁺– при хемосинтезе), кислород (при аэробном дыхании).

Свободные протоны образуются при электролитической диссоциации воды,  при фотолизе воды (при фотосинтезе), при разложении сероводорода и других веществ (при хемосинтезе и бактериальном фотосинтезе), при разложении органических веществ (при дыхании и некоторых видах фотосинтеза и хемосинтеза).

Важнейшие переносчики протонов и электронов. Атомы водорода, протоны и электроны всегда связаны с неорганическими или органическими переносчиками. Все переносчики делятся на две группы: мембранные и немембранные.

Мембранные переносчики электронови протонов можно разделить на три большие группы:цитохромы, хиноны и прочие.

Цитохромы – это хромопротеиновые комплексы, простетической группой которых является гем – порфириновое ядро, связанное с атомом железа с переменной степенью окисления: +2 или +3. Одна молекула цитохрома способна принимать или отдавать один электрон. Большинство цитохромов – это малоподвижные молекулы, зафиксированные на одной из сторон мембраны.Хиноны (убихинон в митохондриях; пластохинон и филлохинон в хлоропластах) – это группа коферментов, в основе которых лежит низкомолекулярное органическое вещество, которое называетсяKoQ(коэнзимQ, или коферментQ). ОсобенностьюКоQявляется способность переносить до двух электронов и до двух протонов. Хиноны свободно перемещаются в толще мембраны. Кпрочим мембранным переносчикам электроновотносятся:флавопротеины(гигантские белки мембран митохондрий), пластоцианин (белок мембран хлоропластов), ферредоксин (железосодержащий белок мембран хлоропластов) и другие.

Важнейшими немембранными переносчикамиэлектронов и протонов являютсякоферменты НАД, НАДФ и ФАД. Каждый из этих переносчиков способен принимать и отдавать два электрона, а также переносить по одному протону.

Формирование электрохимического градиента.

Все мембранные процессы, связанные с транспортом электронов и протонов, протекают сходным образом.

В клетках существуют кислотные (протонные) резервуары– накопители избытка протонов, отграниченные от остальной цитоплазмы мембранами. Создание протонных резервуаров происходит за счет согласованной работы мембранных и немембранных переносчиков. При создании протонных резервуаров используется энергия электронов, связанных с переносчиками.

При фотосинтезе у цианобактерий и эукариотических растений роль протонного резервуара играет матрикс тилакоидов. При дыхании у эукариот протонным резервуаром служит межмембранный матрикс митохондрий. У прокариот при фотосинтезе и дыхании протонными резервуарами являются одномембранные полости внутри клетки или пространство между плазмалеммой и клеточной стенкой (или дополнительными мембранами).

Перенос электронов и протонов происходит следующим образом. Молекула хинона (мембранный переносчикKoQ) присоединяет два электрона с избытком энергии и превращается в восстановленную формуKoQ^2–. После этогоKoQ^2–присоединяет два протона со стороны щелочного резервуара и превращается в формуKoQ∙2Н. ЗатемKoQ∙2Н перемещается к протонному резервуару. Здесь с помощью цитохромов происходит отщепление двух протонов.

Таким образом, протоны переносятся в протонные резервуары с помощью переносчиков против градиента концентрации(из области с низкой концентрацией в область с высокой концентрацией) и против электрического  градиента (из области с недостаточным положительным зарядом в область с избыточным положительным зарядом).Хиноны выполняют функцию челноков, перемещающих протоны через мембрану, цитохромы способствуют отщеплению протонов со стороны протонного резервуара, а остальные переносчики выполняют вспомогательные функции.

Источником энергиидля переноса протонов через мембрану служатвысокоэнергетические (возбужденные) электроны. Энергия электронов постепенно расходуется на транспорт протонов против градиента концентрации. Полностью или частично потерявшие энергию электроны поступают на акцепторы (сильные окислители) и выводятся из электрон-транспортных цепей.

Механизм мембранного фосфорилирования. В результате функционирования электрон-транспортных цепей формируется разность концентраций протонов и разность электрических зарядов: внутри протонного резервуара – избыток протонов и избыточный положительный заряд, а за пределами протонного резервуара – недостаток протонов и недостаток положительного заряда. Разность концентраций (ΔС) и разность зарядов (∆φ) совместно образуютэлектрохимический потенциал. В конце концов, разность зарядов достигает критического значения (∆φ ≈ 200 мВ). Тогда избыток протонов покидает резервуар – выходит во внешнюю среду (в строму хлоропластов, в матрикс митохондрий и т.д.). В мембране имеются каналы, образованные ферментом протон–зависимой АТФазой. При прохождении протонов через канал АТФазы их потенциальная энергия используется для фосфорилирования – присоединения неорганического фосфата к молекуле АДФ.

Энергетический обмен .Энергетический обмен(катаболизм, илидиссимиляция)– это совокупность физиолого-биохимических процессов, протекающих с выделением высокоорганизованной энергии. В результате катаболизма из сложных органических веществ образуются более простые органические и неорганические вещества. Высокоорганизованная энергия аккумулируется в макроэргических соединениях, например, в виде АТФ. Синтез АТФ путем присоединения неорганического фосфата к АДФназывается фосфорилирование.

Наивысший выход энергии при катаболизме дает аэробное дыхание.Дыхание – это последовательность катаболических процессов, в результате которых восстановленные органические соединения переходят в окисленные формы с высвобождением высокоорганизованной энергии (например, с образованием АТФ или подобных веществ).

Универсальным источником энергии при дыхании (субстратом дыхания) во всех клетках служит глюкоза. Процесс полного окисления глюкозы состоитиз трех стадий: гликолиз, цикл Кребса, терминальное окисление.

Гликолиз-это процесс ферментативного негидролитического расщепления глюкозы.

Различают собственно гликолиз как тип анаэробного брожения и гликолиз как подготовительный этап аэробного дыхания. При собственно гликолизе(анаэробном брожении) пировиноградная кислота восстанавливается до молочной кислоты. В ходегликолиза как подготовительного этапа аэробного дыхания изодного моля глюкозы образуетсядва моля пировиноградной кислоты (ПВК), два моля АТФ и два моля НАД·Н+Н⁺.

Гликолиз – довольно сложный процесс, протекающий при участии 13 ферментов. В общих чертах гликолиз идет по следующей схеме. Молекула глюкозы (С₆Н₁₂О₆) фосфорилируется, изомеризуется до фруктозы и разлагается на две трехуглеродные молекулы фосфоглицеринового альдегида (ФГА). Каждая молекула ФГА окисляется до молекулы фосфоглицериновой кислоты (ФГК). Затем каждая молекула ФГК, отщепляя Н₂О, преобразуется в молекулу пировиноградной кислоты, или ПВК (С₃Н₄О₃). В ходе этих превращений образуется 2 молекулы АТФ, а 4 атома водорода используются для восстановления немембранного переносчика НАД⁺до НАД·Н+Н⁺.

Общее уравнение гликолиза с образованием ПВК:

С₆Н₁₂О₆ + 2 АДФ + 2 Ф + 2 НАД⁺ → 2 С₃Н₄О₃ + 2 АТФ + 2 НАД·Н+Н⁺

Краткая схема преобразования веществ при гликолизе:

глюкоза → фруктоза → 2 ФГА → 2 ФГК → 2 ПВК

 Брожение - дальнейшие превращения ПВК в анаэробных (или частично аэробных) условиях называютсяброжениемилианаэробным дыханием. В животных клетках (при дефиците кислорода) и в клетках молочнокислых бактерий протекаетмолочнокислое брожение: ПВК может забирать атомы водорода от НАД·Н+Н⁺и превращаться в молочную кислоту – C₃Н₆О₃:

2 C₃Н₄О₃ + 2 НАД·Н+Н⁺   ®   2 C₃Н₆О₃ + 2 НАД⁺

Для аэробных организмов (в т.ч., и для человека) молочная кислота – это яд, который в клетках печени вновь окисляется до ПВК. Для молочнокислых бактерий образование молочной кислоты – это нормальный процесс.

Существует множество других видов брожения, при этом конечными продуктами являются органические кислоты и спирты (промежуточные продукты реакций – альдегиды). При спиртовом брожении(например, у дрожжей в анаэробных условиях) протекают следующие реакции: от пировиноградной кислоты отщепляется СО₂и образуется уксусный альдегид; затем с помощью НАД уксусный альдегид восстанавливается до этилового спирта (этанола):

C₃Н₄O₃   ®   СН₃СНО + СО₂ – образуется ацетальдегид

СН₃СНО + НАД·Н+Н⁺ → С₂Н₅ОН + НАД⁺ – образуется этанол

При уксуснокислом брожении(у уксуснокислых бактерий) в частично аэробных условиях этанол окисляется кислородом воздуха до уксусной кислоты:

С₂Н₅ОН + О₂    ® СН₃СООН + Н₂О

Цикл Кребса – это последовательность биохимических реакций с участием трикарбоновых кислот. Иначе цикл Кребса называют циклом лимонной кислоты, поскольку он начинается с образования этого вещества. У эукариот цикл Кребса протекает в митохондриях.

В ходе цикла Кребса пировиноградная кислота(ПВК)расщепляется доуглекислого газаиатомов водорода, связанных с немембранными переносчиками НАД и ФАД. При этом окисление двух молей ПВК приводит к образованиюдвух молей ГТФ(макроэргического соединения, сходного с АТФ по строению и содержанию энергии).

Level 1.ПВК отщепляет СО₂и взаимодействует с коферментомКоА(HS–КоА) и переносчиком НАД⁺. В результате образуется восстановленная форма НАД·Н+Н⁺и ацетил–КоА(СН₃СО~S–КоА). Ацетил–КоАвключается в последующие реакции. В ходе этих реакций образуются 2 моля СО₂и атомы водорода (протоны и электроны), связанные с переносчиками НАД⁺и ФАД. Кроме того, в цикле Кребса при расщеплении одного остатка СН₃СО– до СО₂и атомов водорода образуется один моль ГТФ (аналога АТФ): в итоге один моль глюкозы в цикле Кребса дает два моля  ГТФ (поскольку при гликолизе из одного моля глюкозы образуется два моля ПВК).

Level 2.Подготовительный этап. ПВК (С₃Н₄О₃) отщепляет СО₂и взаимодействует с восстановленным коферментомHS–КоАи окисленным переносчиком НАД⁺. В результате образуется восстановленная форма НАД·Н+Н⁺и ацетил–КоА(СН₃СО~S–КоА).

1 этап. Ацетил–КоАреагирует с дикарбоновой четырехуглеродной органической кислотой (щавелевоуксусной кислотой, или ЩУК); в результате образуется трикарбоновая шестиуглеродная лимонная кислота, а коферментКоАпереходит в свободное состояние.

2 и 3 этапы. Происходит перестройка молекулы лимонной кислоты с образованием изолимонной кислоты. От изолимонной кислоты отщепляются 2Н с образованием восстановленной формы НАД·Н+Н⁺и шестиуглеродной трикарбоновой кислоты (щавелевоянтарной кислоты, или ЩЯК). Далее от ЩЯК отщепляется СО₂, и образуется пятиуглеродная дикарбоновая кислота (α-кетоглутаровая кислота).

4 и 5 этапы. От α-кетоглутаровой кислоты отщепляется СО₂, отщепляются 2Н, и образуется четырехуглеродная дикарбоновая кислота (янтарная кислота); эти процессы протекают с участиемКоАи сопровождаются образованием одного моля ГТФ.

6 этап. Янтарная кислота отдает 2Н переносчику ФАД и превращается в фумаровую кислоту.

7 этап. Фумаровая кислота присоединяет молекулу Н₂О и превращается в яблочную кислоту.

8 этап.Яблочная кислота отщепляет 2Н; в результате образуется восстановленная форма НАД·Н+Н⁺и щавелевоуксусная кислота (ЩУК).

Далее ЩУК реагирует с ацетил–КоА, и цикл начинается сначала. Таким образом, в цикле Кребса окисление одного моля ПВК сопровождается образованием двух молей СО₂, трех молей НАД·Н+Н⁺и одного моля ФАД·2Н. (Отметим, что один моль СО₂образовался на подготовительном этапе, на этом же этапе образуется один моль НАД·Н+Н⁺.)Углекислый газ удаляется из клетки, а атомы водорода (протоны и электроны), связанные с переносчиками, направляются на внутреннюю мембрану митохондрии.

Level 3.Подготовительный этап. ПВК (С₃Н₄О₃) отщепляет СО₂и взаимодействует с восстановленным коферментомКоА·Н и окисленным переносчиком НАД⁺. В результате образуется восстановленная форма НАД·Н+Н⁺и ацетил-КоА(СН₃СО~S–КоА). Окисление ПВК происходит  с помощью ферментапируватдегидрогеназы.

1 этап. Ацетил-КоА– СН₃СО~S–КоА– вступает в реакцию с дикарбоновой ЩУК – С₄Н₄О₅(в этой реакции принимает участие Н₂О). В результате образуется трикарбоновая лимонная кислота – С₆Н₈О₇, а коферментКоАпереходит в свободное состояние (HS·КоА). Образование лимонной кислоты происходит с участием ферментацитратсинтетазы.

2 этап. Лимонная кислота (С₆Н₈О₇) отщепляет молекулу воды и превращается вцис-аконитовую кислоту. Затемцис-аконитовая кислота присоединяет молекулу воды и превращается в изолимоную кислоту (С₆Н₈О₇). Образование аконитовой кислоты происходит с участием ферментааконитазы.

3 этап. От изолимонной кислоты (С₆Н₈О₇) отщепляется 2Н с образованием восстановленной формы НАД·Н+Н⁺и ЩЯК – С₆Н₆О₇. От ЩЯК отщепляется СО₂, и образуется дикарбоновая α-кетоглутаровая кислота – С₅Н₆О₅. Окисление изолимонной кислоты с образованием ЩЯК происходит с участием ферментаизоцитратдегидрогеназы.

4 и 5 этапы. От α-кетоглутаровой кислоты отщепляется СО₂, отщепляются 2Н, и образуется четырехуглеродная дикарбоновая кислота (янтарная кислота) – С₄Н₆О₄. Эти процессы протекают с участием Н₂О иКоАи сопровождаются образованием одного моля ГТФ. Окисление α-кетоглутаровой кислоты с образованием янтарной кислоты происходит с участием ферментовα-кетоглутаратдегидрогеназыисукцинилтиокиназы.

6 этап. Янтарная кислота С₄Н₆О₄ отдает 2Н переносчику ФАД и превращается в фумаровую кислоту – С₄Н₄О₄. Окисление янтарной кислоты с образованием фумаровой кислоты происходит с участием ферментасукцинатдегидрогеназы.

7 этап. Фумаровая кислота присоединяет молекулу Н₂О и превращается в яблочную кислоту – С₄Н₆О₅. Образование яблочной кислоты происходит с участием фермента фумаразы.

8 этап. Яблочная кислота отщепляет 2Н; в результате образуется восстановленная форма НАД·Н+Н⁺и ЩУК С₄Н₄О₅. Окисление яблочной кислоты с образованием ЩУК происходит с участием ферментамалатдегидрогеназы.

Далее ЩУК реагирует с ацетил–КоА, и цикл начинается сначала. Нужно отметить, что почти все реакции цикла Кребса обратимы; при этом каждый фермент катализирует как прямую, так и обратную реакции. Необратимой является лишь реакция образования лимонной кислоты.

 Аэробное дыхание (терминальное окисление, или окислительное фосфорилирование) – это совокупность катаболитических процессов на мембранах митохондрий, завершающихся полным окислением органических веществ с участием молекулярного кислорода. При этом роль протонного резервуара играет межмембранный матрикс – пространство между внешней и внутренней мембранами.

Атомы водорода, отщепившиеся от глюкозы в ходе гликолиза и цикла Кребса, связанные с немембранными переносчиками НАД и ФАД, поступают на внутреннюю мембрану митохондрий. С помощью флавопротеинового комплекса происходит окисление водорода: протоны поступают в матрикс, а электроны переходят на мембранные переносчики. Энергия электронов используется для переноса протонов из матрикса в межмембранный матрикс. Хиноны (убихиноны) выполняют роль челноков, перемещающих протоны через мембрану, цитохромы способствуют отщеплению протонов на внешней поверхности внутренней мембраны, а остальные переносчики выполняют вспомогательные функции.

Электроны, потерявшие энергию,поступают на комплекс ферментов под названием цитохромоксидаза. Цитохромоксидаза использует электроны для активации (восстановления) молекулярного кислорода О₂до О₂^2–. Ионы О₂^2–присоединяют протоны, образуя пероксид водорода, который при помощи каталазы разлагается на Н₂О и О₂. Последовательность описанных реакций можно представить в виде схемы:

2О₂+ 2ē → 2О₂^2–;   2О₂^2–+ 4Н⁺→ 2Н₂О₂;   2Н₂О₂→ 2Н₂О + О₂↑

В межмембранном матриксе происходит накопление протонов, а электроны, израсходовавшие свою энергию, используются для восстановления кислорода с образованием воды. Внутренняя мембрана митохондрии содержит каналы, образованные ферментом АТФазой. Избыток протонов из межмембранного матрикса переходит через канал АТФазы в матрикс. Энергия электрохимического потенциала служит для синтеза АТФ из АДФ и неорганического фосфата.

Энергетика дыхания. Суммарное уравнение аэробного дыхания (без учета потерь АТФ) обычно записывается следующим образом:

С₆Н₁₂О₆ + 6 О₂ + 38 АДФ + 38 Ф → 6 СО₂ + 6 Н₂О + 38 АТФ + Q

Из 38 молекул АТФ, образующихся при полном окислении одной молекулы глюкозы, 2 молекулы образуется в ходе анаэробных реакций гликолиза, 2 молекулы в цикле Кребса и 34 молекулы – при терминальном окислении.

В действительности, на каждом этапе дыхания АТФ не только образуется, но и затрачивается на обслуживание самих обменных процессов. Кроме того, часть синтезированных молекул АТФ используется для транспорта самой АТФ за пределы митохондрий. Поэтому только часть АТФ может использоваться на нужды клетки.

Внутренняя мембрана митохондрий не является абсолютно непроницаемой для протонов: часть протонов возвращается в матрикс митохондрий, минуя АТФ-азу, и энергия протонного потенциала расходуется только на выделение тепла. Причины повышенной проницаемости мембран:

1.      Сезонно-физиологические. Во время зимней спячки у млекопитающих (медведи, сурки и др.) в мембранах накапливаются вещества, повышающие проницаемость мембран для протонов.

2.      Некоторые синтетические пищевые красители и антибиотики являются протонофорами (химическими аналогами убихинона). С их помощью протоны возвращаются на внутреннюю сторону мембраны.

3.      При нарушении функции щитовидной железы в мембранах накапливается гормон тироксин, повышающий проницаемость мембран для протонов.

4.      Некоторые цитохромы позволяют сократить путь электронов через мембрану (например, при разогреве мышц у насекомых). Тогда поступление протонов в межмемебранный матрикс уменьшается.

Пластический обмен. Фотосинтез .Пластический обмен  (анаболизм, или ассимиляция) – это совокупность физиолого-биохимических процессов, протекающих с затратой высокоорганизованной энергии. В результате из простых органических и неорганических веществ образуются болеесложные вещества.

Фотосинтез. Примером анаболических реакций служитфотосинтез – процесс образования органических веществ с затратой световой энергии.

Бактериальный фотосинтезу пурпурных и зеленых бактерий протекает на мезосомах – впячиваниях плазмалеммы. Главным фотосинтезирующим пигментом у бактерий является бактериохлорофилл. Донорами протонов и электронов являются: сероводород, который окисляется до свободной серы (у аэробных зеленых серобактерий и анаэробных пурпурных серобактерий); водород и органические соединения (у пурпурных несерных бактерий).При бактериальном фотосинтезе в качестве донора электронов никогда не используется вода, и поэтому никогда не выделяется кислород.

Фотосинтез у высших растенийпротекает в специализированных органоидах – хлоропластах. Источником углерода является углекислый газ, источником электронов и протонов служит вода.Конечными продуктами являются глюкоза и кислород.Реакции фотосинтеза делятся на две группы: световые и темновые.

1. Световые реакциипротекают непосредственно под воздействием света на мембранах тилакоидов хлоропластов. В световых реакциях образуются: O₂, АТФ и НАДФ·Н+Н⁺.

2. Темновые реакциипротекают в строме хлоропластов как на свету, так и в темноте. Простейшим продуктом темновых реакций является глюкоза.

Световые реакции. Преобразование энергии света в энергию химических связей начинается вреакционных центрах, входящих в состав мембран тилакоидов. В составе реакционных центров обнаруживаются разнообразные сочетания пигментов: хлорофиллыаиb, каротиноиды и другие. Кроме указанных пигментов в мембранах обнаруживаются разнообразные вещества – переносчики электронов и протонов.Основные сочетания пигментов и переносчиков называются фотосистемы: фотосистема I и фотосистема II.

Универсальным способом образования АТФявляется механизмнециклического фотофосфорилирования.Энергия света, поглощенная пигментами, преобразуется в энергию электронов. Свободные электроны образуются прифотолизе(фотоокислении) воды – расщеплении молекулы Н₂О с затратой световой энергии. При фотолизе воды выделяется молекулярный кислород. Энергия электронов используется для создания протонных резервуаров внутри тилакоидов и формирования электрохимических потенциалов на мембранах тилакоидов. В свою очередь, энергия электрохимического потенциала используется для синтеза АТФ. Электроны, потерявшие энергию, используются для восстановления НАДФ.

В действительности световые реакции протекают более сложно.

Фотосистема II поглощает высокоэнергетические кванты света. Электроны хлорофилла переходят в возбужденное состояние, а затем молекула хлорофилла теряет один возбужденный электрон с избытком энергии. Окисленный хлорофилл отщепляет один электрон от молекулы воды. Вода разлагается на протон Н⁺и свободный радикал НО·. Два радикала НО· объединяются в молекулу Н₂О₂, которая разлагается каталазой на Н₂О и О₂. Процесс расщепления воды под воздействием света называетсяфотолиз. При фотолизе выделяется молекулярный кислород как побочный продукт световых реакций фотосинтеза:

4 Н₂О → 4 Н⁺ + 4 НО· + 4 ē;    4 НО· → 2 Н₂О₂ → 2 Н₂О + О₂↑

Высокоэнергетические электроны от молекул хлорофилла присоединяются к хинонам, образуя восстановленные хиноны (KoQ ^2–). Восстановленные хиноны диффундируют на внешнюю сторону мембраны тилакоида (к строме). Здесь к хинонам присоединяются протоны, которые всегда присутствуют в водных растворах вследствие электролитической диссоциации воды. Хиноны вместе с протонами диффундируют на внутреннюю сторону мембраны (к матриксу тилакоида). Под воздействием цитохромовbпротоны отщепляются от хинонов и переходят в матрикс тилакоида. Затем хиноны вновь диффундируют к строме, где вновь присоединяют протоны. Таким образом, строма служит источником протонов, а матрикс тилакоидов – протонным резервуаром.

Электроны,частично израсходовавшие энергию на перенос протонов, отщепляются от хинонов и поступают на промежуточный переносчик –цитохром f.

Фотосистема Iпоглощает низкоэнергетические кванты света. Электроны хлорофилла фотосистемыIпереходят в возбужденное состояние, а затем молекула хлорофилла теряет один возбужденный электрон. Потерю электронов молекулы хлорофилла восполняют, забирая электроны от цитохромовf. Электроны от фотосистемыIчерез промежуточные мембранные переносчики (ферредоксин и другие) используются для восстановления немембранного переносчика электронов и протонов НАДФ:

НАДФ⁺ + 2 ē + 2 Н⁺ → НАДФ·Н+Н⁺.

Избыток протонов из матрикса переходит через канал АТФазы в строму. Энергия электрохимического потенциала используется для фотофосфорилирования – синтеза АТФ из АДФ и неорганического фосфата. В итоге энергия света расходуется на синтез АТФ и на восстановление НАДФ.

Темновые реакции.АТФ и НАДФ·Н+Н⁺, образовавшиеся в ходе световых реакций, используются для восстановления СО₂и образования глюкозы. Образовавшаяся глюкоза превращается в первичный крахмал.

Первичный крахмал в дальнейшем гидролизуется с образованием глюкозы. Эта глюкоза транспортируется за пределы хлоропласта: в остальные клетки и органы растения. Здесь она превращается во вторичный крахмал, используется для дыхания и для биосинтеза кислот, аминокислот и других веществ. Суммарное уравнение фотосинтеза записывается следующим образом:

6 СО₂ + 6 Н₂О + световая энергия  → С₆Н₁₂О₆ + 6 О₂ + тепло

Существует несколько механизмов темновых реакций. Универсальным способом фиксации СО₂ является цикл Кальвина:

Пятиуглеродный сахар рибулозодифосфат с помощью РДФ-карбоксилазы присоединяет одну молекулу СО₂. Образуется неустойчивое шестиуглеродное соединение, которое разлагается на две молекулы фосфоглицериновой кислоты (ФГК). С помощью АТФ и НАДФ·Н+Н⁺каждая молекула ФГК восстанавливается до фосфоглицеринового альдегида (ФГА). Одна шестая часть молекул ФГА в ходе реакций изомеризации и димеризации образуют фруктозу, которая превращается в глюкозу. Большая часть ФГА (5/6) используется на образование рибулозодифосфата.

Значение фотосинтеза .Фотосинтез является основой существования земной биосферы. Ежегодная продукция растений Земли превышает 120 млрд. тонн (в пересчете на сухое вещество). При этом поглощается примерно 170 млрд. тонн углекислого газа, расщепляется 130 млрд. тонн воды, выделяется 120 млрд. тонн кислорода и запасается 400·10¹⁵килокалорий солнечной энергии. В процессы синтеза вовлекается около 2 млрд. тонн азота и около 6 млрд. тонн фосфора, калия, кальция, магния, серы, железа и других элементов. За 2 тысячи лет весь кислород атмосферы проходит через растения. Все это означает, чтодеятельность растений является процессом планетарного масштаба.

В клетках растений одновременно протекают и фотосинтез, и дыхание. Для повышения продуктивности сельскохозяйственных растений изменяют соотношение между реакциями дыхания и фотосинтеза в пользу последних. Например, в условиях защищенного грунта увеличивают продолжительность светового дня, повышают интенсивность освещения, обеспечивают дополнительную подкормку углекислым газом, снижают ночную температуру. Усилия селекционеров должны быть направлены на выведение интенсивных высокопродуктивных сортов.

Хемосинтез. Значение хемосинтеза. В некоторых экосистемах Земли при недостатке солнечного света важную роль в создании первичной продукции играетхемосинтез – синтез органических соединений из неорганических с использованием энергии окисления неорганических веществ.

Хемосинтез открыт российским микробиологом-почвоведом С.Н. Виноградским в 1887г. При хемосинтезе для восстановления СО₂используется энергия окисления неорганических веществ с помощью кислорода (аэробные хемоавтотрофы) или нитратов (анаэробные хемоавтотрофы). К хемоавтотрофам относятся многие прокариоты: железобактерии (Fe⁺²окисляется доFe⁺³), бесцветные серобактерии (H₂Sокисляется доS, аS– доSO₄^2–), нитрифицирующие бактерии (NH₃окисляется доNO₂^–, аNO₂^–– доNO₃^–).

Основное значение хемосинтеза заключается в том, что он обеспечивает круговорот важнейших элементов с переменной степенью окисления: железа, серы, азота и других. Круговороту веществ способствует и обратный процесс – анаэробное дыхание с участием неорганических окислителей: окисление органических веществ с помощьюSO₄^2–(сульфаты восстанавливаются до серы у анаэробных сульфатредуцирующих бактерий),NO₃^–(нитраты восстанавливаются доN₂илиNH₃анаэробными денитрифицирующими бактериями), трехвалентного железа (Fe⁺³восстанавливается доFe⁺²анаэробными железобактериями).

Третья тема: Основы генетики знакомит студента с молекулярными основами организации генетического материала и репликации в клетке. Данная тема наиболее важная из всех тем дисциплины, так как именно генетический материал клетки – матрица эволюции органического мира на планете Земля.

Биосинтез белков .Биосинтез белков в клетках представляет собой начальный этап реализации, или экспрессии генетической информации. В основе биосинтеза единичного белка лежит последовательность реакцийматричного типа, в ходе которых последовательная передача наследственной информации с одного типа молекул на другой приводит к образованию полипептидов с генетически обусловленной структурой.

В биосинтезе белков принимают участие разнообразные вещества и структуры: ДНК, мРНК, тРНК, рибосомы, разнообразные ферменты, источники энергии (АТФ и ГТФ), а также нуклеотиды (точнее, рибонуклеотиды) и аминокислоты.

Двухспиральная, или двухцепочечная ДНКявляется основным носителем генетической информации. В частности, ДНК содержит информацию о структуре белков. Отражение структуры белков с помощью последовательностей нуклеотидов ДНК называетсякодом ДНК, илигенетическим кодом(кодированием называется отражение одних объектов с помощью других). Благодаря генетическому коду устанавливается однозначное соответствие между нуклеотидными последовательностями ДНК и аминокислотами, входящими в состав белков. При биосинтезе белков единицей генетического кода являетсятриплетДНК – последовательность из трех пар нуклеотидов (точнее, дезоксирибонуклетотидов) в двухцепочечной ДНК или последовательность из трех нуклеотидов в единичной цепи ДНК. Одна из цепей ДНК называется кодирующей (+), и её триплеты называютсякодонами. Другая, комплементарная цепь ДНК называетсяантикодирующей (–),и её триплеты называютсяантикодонами.

Матричная, илиинформационная РНКявляется посредником в передаче генетической информации и служит матрицей для синтеза полипептида на рибосомах. Каждая молекула мРНК синтезируется на матрице антикодирующей цепи ДНК из отдельных нуклеотидов (рибонуклеотидов) в соответствии с правилами комплементарности (А → У; Т → А; Г → Ц; Ц → Г ). В результате образуется последовательность триплетов, отражающая структуру кодирующей цепи ДНК. Таким образом, триплеты мРНК являютсякодонами.

Транспортная РНКосуществляет доставку аминокислот на рибосомы, причем одна молекула тРНК переносит одну молекулу аминокислоты. Плоскостная модель тРНК по общей конформации напоминает клеверный лист на черешке. «Черешок» несет аминокислоту, которая ковалентно присоединяется к тРНК с помощью ферментов – аминоацил-тРНК-синтетаз (эта реакция называется аминоацилированием тРНК, а комплекс из молекулы тРНК и соответствующей аминокислоты называетсяаминоацил–тРНК). Существует 61 тип тРНК, и каждому типу соответствует строго определенная аминокислота (существует 20 аминокислот, участвующих в синтезе полипептида на рибосомах). В то же время, определенной аминокислоте обычно соответствует несколько типов тРНК. «Вершина листа» несетантикодон – распознающий триплет, в котором последовательность нуклеотидов комплементарна по отношению к определенному кодону мРНК. Каждый тип тРНК характеризуется собственным антикодоном. На рибосомах к определенному кодону мРНК с помощью специфического белка присоединяется антикодон соответствующей молекулы аминоацил-тРНК; такое связывание мРНК и аминоацил-тРНК называетсякодонзависимым. На рибосомах аминокислоты соединяются между собой с помощьюпептидных связей, а освободившиеся молекулы тРНК уходят на поиски свободных аминокислот.

К главным матричным процессам, обеспечивающим биосинтез белков, относятсятранскрипция ДНК и трансляция мРНК. Транскрипция ДНК заключается в переписывании информации с ДНК на мРНК (матричную, или информационную РНК). Трансляция мРНК заключается в переносе информации с мРНК на полипептид. Последовательность матричных реакций при биосинтезе белков можно представить в виде схемы:

Основные этапы биосинтеза белков

1 этап.Транскрипция ДНК. На транскрибируемой цепи ДНК с помощью ДНК-зависимой РНК-полимеразы достраивается комплементарная цепь мРНК. Молекула мРНК является точной копией нетранскрибируемой цепи ДНК с той разницей, что вместо дезоксирибонуклеотидов в ее состав входят рибонуклеотиды, в состав которых вместо тимина входит урацил.

2 этап.Процессинг (созревание) мРНК. Синтезированная молекула мРНК (первичный транскрипт) подвергается дополнительным превращениям. В большинстве случаев исходная молекула мРНК разрезается на отдельные фрагменты. Одни фрагменты –интроны– расщепляются до нуклеотидов, а другие– экзоны– сшиваются в зрелую мРНК. Процесс соединения экзонов«без узелков» называется сплайсинг.

Сплайсинг характерен для эукариот и архебактерий, но иногда встречается и у прокариот. Существует несколько видов сплайсинга.Сущность альтернативного сплайсинга заключается в том, что одни и те же участки исходной мРНК могут быть и интронами, и экзонами. Тогда одному и тому же участку ДНК соответствует несколько типов зрелой мРНК и, соответственно, несколько разных форм одного и того же белка. Сущностьтранс–сплайсингазаключается в соединение экзонов, кодируемых разными генами (иногда даже из разных хромосом), в одну зрелую молекулу мРНК.

3 этап.Трансляция мРНК. Трансляция (как и все матричные процессы) включает три стадии:инициацию(начало),элонгацию(продолжение) итерминацию(окончание).

Инициация. Сущность инициации заключается в образовании пептидной связи между двумя первыми аминокислотами полипептида.

Первоначально образуется инициирующий комплекс, в состав которого входят: малая субъединица рибосомы, специфические белки (факторы инициации) и специальная инициаторная метиониновая тРНК с аминокислотой метионином  – Мет–тРНК^Мет. Инициирующий комплекс находит мРНК и присоединяется к ней в точке инициации (начала) биосинтеза белка: в большинстве случаев этостартовый кодон АУГ. Между стартовым кодоном мРНК и антикодоном метиониновой тРНК происходит кодонзависимое связывание с образованием водородных связей. Затем происходит присоединение большой субъединицы рибосомы.

При объединении субъединиц образуется целостная рибосома, которая несет два активных центра (сайта): А–участок (аминоацильный, служит для присоединения аминоацил-тРНК) иР–участок (пептидилтрансферазный, служит для образования пептидной связи между аминокислотами).

Первоначально Мет–тРНК^Метнаходится наА–участке, но затем перемещается наР–участок. На освободившийсяА–участок поступает аминоацил-тРНК с антикодоном, который комплементарен кодону мРНК, следующему за кодоном АУГ. В нашем примере это Гли–тРНК^Глис антикодоном ЦЦГ, который комплементарен кодону ГГЦ. В результате кодонзависимого связывания между кодоном мРНК и антикодоном аминоацил-тРНК образуются водородные связи.Таким образом, на рибосоме рядом оказываются две аминокислоты, между которыми образуется пептидная связь. Ковалентная связь между первой аминокислотой (метионином) и её тРНКразрывается.

После образования пептидной связи между двумя первыми аминокислотами рибосома сдвигается на один триплет. В результате происходит транслокация (перемещение) инициаторной метиониновой тРНК^Метза пределы рибосомы. Водородная связь между стартовым кодоном и антикодоном инициаторной тРНК разрывается. В результате свободная тРНК^Метотщепляется и уходит на поиск своей аминокислоты. Вторая тРНК вместе с аминокислотой (в нашем примере Гли–тРНК^Гли) в результате транслокации оказывается наР–участке, аА–участок освобождается.

Элонгация. Сущность элонгации заключается в присоединении последующих аминокислот, то есть в наращивании полипептидной цепи. Рабочий цикл рибосомы в процессе элонгации состоит из трех шагов: кодонзависимого связывания мРНК и аминоацил-тРНК наА–участке, образования пептидной связи между аминокислотой и растущей полипептидной цепью и транслокации с освобождениемА–участка.

На освободившийся А–участок поступает аминоацил-тРНК с антикодоном, соответствующим следующему кодону мРНК (в нашем примере это Тир–тРНК^Тирс антикодоном АУА, который комплементарен кодону УАУ).

На рибосоме рядом оказываются две аминокислоты, между которыми образуется пептидная связь. Связь между предыдущей аминокислотой и её тРНК (в нашем примере между глицином и тРНК^Гли) разрывается.

Затем рибосома смещается еще на один триплет, и в результате транслокации тРНК, которая была на Р–участке (в нашем примере тРНК^Гли), оказывается за пределами рибосомы и отщепляется от мРНК.А–участок освобождается, и рабочий цикл рибосомы начинается сначала.

Терминация. Сущность терминации заключаетсяв окончании синтеза полипептидной цепи.Рибосома под воздействием определенных белков вновь разделяется насубъединицы.

В конце концов, рибосома достигает такого кодона мРНК, которому не соответствует ни одна тРНК (и ни одна аминокислота). Существует три таких нонсенс–кодона: УАА («охра»), УАГ («янтарь»), УГА («опал»). На этих кодонах мРНК рабочий цикл рибосомы прерывается, и наращивание полипептида прекращается.

Модификация белков. Как правило, синтезированный полипептид подвергается дальнейшим химическим превращениям. Исходная молекула может разрезаться на отдельные фрагменты; затем одни фрагменты сшиваются, другие гидролизуются до аминокислот. Простые белки могут соединяться с самыми разнообразными веществами, образуя гликопротеины, липопротеины, металлопротеины, хромопротеины и другие сложные белки. Кроме того, аминокислоты уже в составе полипептида могут подвергаться химическим превращениям. Например, аминокислотапролин,входящая в состав белкапроколлагена, окисляется догидроксипролина.В результате изпроколлагенаобразуетсяколлаген– основной белковый компонент соединительной ткани. Реакции модификации белков называютсяступенчатыми(они не являются реакциями матричного типа).

Энергетика биосинтеза белков .Биосинтез белков – очень энергоемкий процесс. При аминоацилировании тРНК затрачивается энергия одной связи молекулы АТФ, при кодонзависимом связывании аминоацил-тРНК – энергия одной связи молекулы ГТФ, при перемещении рибосомы на один триплет – энергия одной связи еще одной молекулы ГТФ. В итоге на присоединение аминокислоты к полипептидной цепи затрачивается около 100 кДж/моль. При гидролизе же пептидной связи высвобождается лишь 2 кДж/моль. Таким образом, при биосинтезе большая часть энергии безвозвратно теряется (рассеивается в виде тепла).

 Ген и его роль в биосинтезе белков. В ходе реакций матричного синтеза на основании генетического кода синтезируется полипептид с наследственно обусловленной структурой.Отрезок ДНК, содержащий информацию о структуре определенного полипептида, называется ген.

Отражение одних объектов с помощью других называется кодированием. Отражение структуры белков в виде триплетов ДНК называется кодом ДНК, или генетическим кодом.Благодаря генетическому коду устанавливается однозначное соответствие между нуклеотидными последовательностями нуклеиновых кислот и аминокислотами, входящими в состав белков.

Общие свойства генетического кода:

1. Генетический кодтриплетен:каждая аминокислота кодируется триплетом нуклеотидов  ДНК и соответствующим триплетом иРНК. При этом кодоны ничем не отделены друг от друга (отсутствуют «запятые»).

2. Генетический код является избыточным (вырожденным): почти все аминокислоты могут кодироваться разными кодонами. Только двум аминокислотам соответствует по одному кодону: метионину (АУГ) и триптофану (УГГ). Зато лейцину, серину и аргинину соответствует по 6 разных кодонов.

3. Генетический код является неперекрывающимся:  каждая пара нуклеотидов принадлежит только одному кодону (исключения обнаружены у вирусов).

4. Генетический код единдля подавляющего большинства биологических систем. Однако имеются и исключения, например, у инфузорий и в митохондриях разных организмов. Поэтому генетический код называютквазиуниверсальным.

Ген – это не просто участок ДНК, а единица наследственной информации, носителем которой являются нуклеиновые кислоты. Установлено, что ген имеет сложную структуру.

В большинстве случаев кодирующие участки (экзоны) разделены некодирующими (интронами). В то же время, благодаря альтернативному сплайсингу, деление участка ДНК на кодирующие и некодирующие оказывается условным. Процесс экспрессии генов обладает гибкостью: одному участку ДНК может соответствовать несколько полипептидов, а один полипептид может кодироваться разными участками ДНК.

Некоторые участки ДНК могут перемещаться относительно друг друга – их называют мобильными генетическими элементами (МГЭ). Многие гены представлены несколькими копиями – тогда один и тот же белок кодируется разными участками ДНК. Еще сложнее закодирована генетическая информация у вирусов. У многих из них обнаружены перекрывающиеся гены: один и тот же участок ДНК может транскрибироваться с разных стартовых точек.

Окончательная модификация белков происходит с помощью ферментов, которые кодируются различными участками ДНК.

Регуляция экспрессии генов. Все гены организма можно разделить на две большие группы:конститутивные и индуцибельные.

Конститутивные гены – это гены с постоянной экспрессией, они постоянно включены, то есть функционируют на всех стадиях онтогенеза и во всех тканях. К конститутивным относятся гены, кодирующие тРНК, рРНК, ДНК-полимеразы, РНК-полимеразы, белки-гистоны, белки рибосом и т.д. Иначе говоря, это «гены домашнего хозяйства», без которых клетки не могут существовать.

Индуцибельные гены («гены роскоши»)– это гены с регулируемой экспрессией, они могут включаться и выключаться. У многоклеточных организмов индуцибельные гены их называют тканеспецифичными, потому что они по-разному функционируют в разных тканях на разных этапах онтогенеза. Регуляция активности генов осуществляется и на уровне транскрипции, и на уровне трансляции. Включение генов называетсяиндукцией, а выключение –репрессией. Регуляцию активности генов производят молекулярно-генетические системы управления, в состав которых входят различныеэффекторы:индукторы и репрессоры– вещества, осуществляющие индукцию и репрессию.

Переключение генов. У многоклеточных эукариот в ходе онтогенеза из исходной клетки развивается целостный организм. На разных этапах онтогенеза в разных тканях с разной интенсивностью экспрессируются разные гены. Активность генов у эукариот регулируется разнообразными эффекторами, в том числе, и гормонами.

Способность исходной клеткиреализовывать генетическую информацию в ходе клеточных делений и дифференцировки клеток называетсятотипотентностью. У растений тотипотентны и оплодотворенные яйцеклетки, и почти все соматические клетки. У животных тотипотентна только зигота (а также некоторые клетки низших беспозвоночных). Поэтому методы клонирования животных основаны на пересадке ядер из соматических клеток в энуклеированные яйцеклетки (то есть яйцеклетки с убитым ядром).

Прокариоты (бактерии) .Прокариоты, илибактерии– это предъядерные организмы, у которых отсутствует настоящее ядро.К прокариотам относятся настоящие бактерии (эубактерии), архебактерии и цианобактерии.

По типам обмена веществ выделяются следующие группы прокариот: гетеротрофные (свободноживущие и обитающие в других организмах) и автотрофные (фотосинтезирующие и хемосинтезирующие), аэробные и анаэробные.

Тело прокариот, как правило, состоит из одной клетки. Реже встречаются нитчатые и колониальные формы. Форма клеток бактерий изменчива, однако можно выделитьнесколько основных морфологических типов:

1. Кокки– шаровидные формы. К коккам относятся:микрококки– одиночные клетки,диплококки– парные кокки;стрептококки– колонии в виде цепочек;стафилококки– гроздевидные колонии;сарцины– колонии кубической формы.

2. Палочки.К палочкам относятся:собственно бактерии(которые, как правило, не образуют споры), а такжебациллыиклостридии(которые образуют споры). Споры у бактерий служат не для размножения, а для перенесения неблагоприятных условий – одна клетка образует одну спору. Споры могут образовываться в центральной части клетки или на одном из концов палочки.

3. Извитые формы. К извитым формам относятся одноклеточные бактерии:спириллы(клетки в виде длинной спирали) ивибрионы(клетки, изгиб которых составляет 1/4 спирали).

4. Нитевидные формы. К нитевидным формам относятся как одноклеточные, так и многоклеточные прокариоты. Тело нитевидных прокариот может быть неразветвленным и разветвленным.

Многие прокариоты способны к активному движению, которое, как правило, осуществляется с помощью жгутиков.

 Особенности строения прокариотической клетки .В клетках прокариот отсутствуют постоянные двумембранные и одномембранные органоиды: пластиды и митохондрии, эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи и их производные. Их функции выполняютмезосомы– складки плазматической мембраны. У фотоавтотрофных прокариот имеются разнообразные мембранные структуры, на которых протекают реакции фотосинтеза. Иногда их называютбактериальными хроматофорами. Специфическим веществом клеточной стенки прокариотявляется муреин(у некоторых прокариот муреин отсутствует). По характеру окрашивания клеточной стенки различаютграмположительные и грамотрицательные бактерии. Поверх клеточной стенки часто имеется слизистая капсула. Пространство между мембраной и клеточной стенкой служит резервуаром протонов при фотосинтезе и аэробном дыхании.

Генетический аппарат прокариотпредставлен  бактериальными хромосомами и плазмидами.Бактериальная хромосома– это кольцевая молекула ДНК длиной в несколько миллионов нуклеотидных пар, структура которой стабилизирована молекулами РНК и негистонными белками. Область цитоплазмы, в которой находится бактериальная хромосома, называетсянуклеоид. Обычно в бактериальной клетке имеется  одна бактериальная хромосома, в которой локализованы основные гены. Однако существуют прокариоты, у которых бактериальная хромосома представлена множеством копий.Плазмиды– это мелкие кольцевые молекулы ДНК, несущие  дополнительную генетическую информацию. Некоторые плазмиды участвуют в обмене генетической информацией между разными клетками.

Размножение бактерий .Бесполое (вегетативное) размножение бактерий происходит путембинарного деления клеток(дробления). У некоторых видов известен половой процесс (конъюгация). При конъюгации одна из клеток передает генетическую информацию другой клетке. При этом увеличения числа особей не происходит. Перенос генетической информации может происходить с помощью вирусов (трансдукция) или путем прямого переноса ДНК через мембрану (трансформация).

При размножении бактерий в искусственных условиях(в ограниченном объеме питательной среды) в развитии культуры выделяется 4 периода, или фазы.

1 фаза – лаг-фаза.Численность бактерий увеличивается очень медленно (иногда даже снижается). Бактерии как бы осваивают новую среду.

2 фаза – фаза экспоненциального роста. Численность бактерий увеличивается лавинообразно, в геометрической прогрессии.

3 фаза – стационарная фаза. Численность бактерий стабилизируется.

4 фаза – фаза отмирания. Численность бактерий начинает уменьшаться и вскоре активных бактерий не остается. Наличие стационарной фазы и фазы отмирания связано с уменьшением концентрации питательных веществ и накоплением вредных продуктов обмена.

Распространение и экология прокариот

Прокариоты распространены повсеместно: в почве, воде, воздухе, на продуктах питания, в организме растений, животных и человека. Наиболее велико содержание прокариот в почве: до 5 млрд. бактериальных клеток в одном грамме чернозема. На одном гектаре пашни содержится до 5 тонн микробной массы. В почве обнаруживаются споры патогенных для человека видов: возбудителей сибирской язвы, столбняка, газовой гангрены, ботулизма. В воде содержание прокариот меньше: даже в загрязненной воде обычно не более 1 млн. бактериальных клеток в 1 мл. В питьевой воде содержание бактериальных клеток не должно превышать 1000. В воде могут встречаться возбудители брюшного тифа, холеры, дизентерии. Содержание прокариот в воздухе может достигать десятков тысяч клеток на 1 куб. м (особенно, в промышленных центрах). В горных районах содержание прокариот может уменьшаться до 1 клетки на 10 куб. м. В организме человека прокариоты встречаются на поверхности кожи, в полости рта, в желудочно-кишечном тракте, в дыхательных путях, в мочеполовых путях. Совокупность всех прокариот в организме человека называется микрофлора.

Экология прокариотопределяется типами обмена веществ. По типам обмена веществ выделяются следующие группы прокариот: гетеротрофные (свободноживущие и обитающие в других организмах) и автотрофные (фотосинтезирующие и хемосинтезирующие), аэробные и анаэробные.

Гетеротрофы нуждаются в готовых органических веществах. Среди гетеротрофных эубактерий имеютсясапротрофы(свободноживущие формы),комменсалы(нахлебники),факультативные паразитыиоблигатные паразиты.

К сапротрофам относятся, например, молочнокислые бактерии, чья деятельность используется при изготовлении молочнокислых продуктов, при квашении, силосовании. Благодаря деятельности других сапротрофов возможно получение и отбеливание льняных тканей. В природе сапротрофы выполняют функции деструкторов и минерализаторов (редуцентов), например,сенная палочка.

К комменсалам относится кишечная палочка. Эти бактерии составляют значительную часть содержимого толстого кишечника человека, а также кишечника других животных. Они вырабатывают некоторые витамины и препятствуют развитию болезнетворных (патогенных) бактерий. Однако некоторые формы кишечной палочки вызывают воспаления кишечника (энтериты), тогда этот вид ведет себя как факультативный паразит. В то же время кишечная палочка встречается и вне организма человека (в воде и почве), тогда этот вид является сапротрофным. Кишечная палочка широко используется в научных исследованиях, является основным объектом биотехнологии.

Среди гетеротрофных прокариот существует множество патогенных видов (см. ниже).

Автотрофыспособны к фиксации углекислого газа. В некоторых экосистемах автотрофные прокариоты являются важными продуцентами органического вещества. К автотрофным прокариотам относятсяхемоавтотрофы(литотрофы) ифотоавтотрофы.Хемоавтотрофыспособны кхемосинтезу: для фиксации углекислого газа они используют энергию химических реакций. Хемотрофные прокариоты обеспечивают круговорот важнейших элементов: азота, серы, железа.Фотоавтотрофы– этофотосинтезирующиепрокариоты: для фиксации углекислого газа они используют световую энергию. Многие прокариоты могут переходить с одного типа питания на другой (миксотрофы).

По характеру энергетического обменапрокариоты делятся на аэробов, облигатных (обязательных) анаэробов и факультативных анаэробов. Представители аэробных прокариот  – стафилококки, облигатных анаэробов – клостридии (возбудители газовой гангрены), факультативных анаэробов – холерный вибрион.

Особую группу прокариотсоставляютазотфиксаторы. Они переводят атмосферный азот в аммиачную форму, доступную высшим растениям. Существуют свободноживущие аэробные азотфиксаторы (азотобактер) и анаэробные (клостридиум). Симбиотические азотфиксаторы (ризобиум) в виде специальных препаратов специально вносятся в почву совместно с семенами бобовых культур. Прокариоты и бобовые растения вступают в симбиоз, на корнях бобовых образуются клубеньки, содержащие азотфиксирующие бактерии. В результате азота фиксируется больше, чем требуется симбионтам; тогда избыток фиксированного азота накапливается в почве.

Патогенные (болезнетворные) прокариоты

Среди прокариот различают патогенные виды (безусловно вызывают инфекционные заболевания), непатогенные виды (комменсалы) и условно патогенные виды. Условно патогенные виды вызывают заболевания при ослаблении защитных реакций организма: при охлаждении, истощении, недостатке витаминов, при травмах дыхательных путей. К безусловно патогенным прокариотам относятся: многие клостридии (вызывают ботулизм, столбняк), многие сальмонеллы (брюшной тиф, паратиф, пищевые отравления), многие стрептококки (ангины, скарлатина), риккетсии (сыпной тиф, Q–лихорадка), холерный вибрион, возбудители дизентерии, пневмонии, чумы, сибирской язвы, столбняка, гонореи и другие. Бактериальные инфекции остаются бичом человечества. Например, в 1990 г. палочкой Коха (возбудитель туберкулеза) было инфицировано ≈ 1,7 млрд. людей,  из них 3,3 млн. скончались. От прочих инфекций дыхательных путей погибло 6,9 млн. людей (из них 4,3 млн. – дети до 5 лет). От кишечных инфекций погибло 4,2 млн. людей (из них 4,2 млн. – дети до 5 лет). Борьба с болезнетворными микроорганизмами включает целый ряд мероприятий. Во-первых, должна вестись профилактика заболеваний, которая включает соблюдение правил личной гигиены, употребление в пищу продуктов, свободных от возбудителей заболеваний и их токсинов (например, ботулинов), проведение профилактических прививок (например, против столбняка, дифтерии). Во-вторых, при заболевании необходимо точно поставить диагноз, назначить лечение и выполнять все требования лечащего врача. И, наконец, следует принимать все санитарные меры для того, чтобы исключить передачу возбудителя заболевания от больного человека (или другого носителя) к здоровым людям. В природных очагах заболеваний необходимо бороться как с носителями заболеваний (например, с грызунами), так и переносчиками (например, вшами, блохами и другими паразитами). Борьба с патогенными микроорганизмами должна вестись на строго научной основе, на знании биологии микроорганизмов и способах инфицирования. Следует быть крайне осторожным при использовании нетрадиционных методов лечения (методов народной медицины). При инфекционных заболеваниях и нерациональном использовании антибиотиков может произойти нарушение видового состава микрофлоры – такое нарушение называетсядисбактериоз. При дисбактериозе увеличивается численность патогенных прокариот.

 Использование прокариот (бактерий) в хозяйстве

Разнообразие типов обмена веществ у бактерий позволяет использовать их в различных областях биотехнологии: для производства кормового белка и аминокислот, биологически активных соединений (витаминов, гормонов, стимуляторов), биотоплива, бактериальных удобрений и средств защиты растений, для обогащения металлургического сырья, утилизации отходов и т.д.

Разнообразие прокариот. Специфика строения прокариотической клетки позволяет выделить прокариот в отдельное надцарство живой природы. Известно около 3 тысяч видов прокариотических организмов. Однако это те виды, которые культивируются в лабораторных условиях. Однако существуют прокариоты, которые не выделены в виде чистых культур. Поэтому истинное их видовое разнообразие может достигать 10...100 тысяч видов.Морфологически прокариоты очень изменчивы, поэтому идентификация видов осуществляется, как правило, биохимическими методами. Рассмотрим основные группы прокариот.

Архебактерии. Это небольшая группа непатогенных прокариот, у которых структура генов и строение рибосом сходны с эукариотическими. К архебактериям относятся многие термофилы, галофилы и метанобразующие бактерии. Архебактерии разнообразны по морфологии. Плазмалемма и клеточная стенка у них имеют специфическое строение. По способу питания – гетеротрофы. Окисление органических веществ происходит и за счет брожения, и за счет кислородного дыхания (факультативные анаэробы).

Эубактерии (собственно бактерии). Это наиболее многочисленная группа бактерий. Основные морфологические типы: кокки, палочки, вибрионы, бациллы. В состав клеточной стенки входит муреин. По особенностям строения клеточной стенки делятся на грамотрицательные и грамположительные. По способам питания эубактерии делятся на несколько групп.

Гетеротрофные эубактерии. К ним относится большинство эубактерий: кишечная палочка, сальмонеллы, молочнокислые бактерии и многие другие. Все эти бактерии в качестве источника углерода используют органические вещества, однако по характеру энергетического обмена они делятся на несколько групп.

1. Анаэробные гетеротрофы. Получают энергию за счет различных видов брожения углеводов и гниения белков.

2. Аэробные гетеротрофы. Получают энергию за счет кислородного окисления органических веществ.

3. Факультативные анаэробные гетеротрофы. Способны получать энергию и за счет брожения или гниения, и за счет кислородного окисления.

4. Анаэробные хемогетеротрофы. Получают энергию путем окисления неорганических веществ с помощью неорганических окислителей: серы (серобактерии), сульфатов (сульфатредуцирующие бактерии), трехвалентного железа, нитратов (денитрификаторы).

5. Аэробные хемогетеротрофы. Получают энергию путем окисления неорганических веществ (сероводорода, двухвалентного железа) с помощью кислорода.

Фотогетеротрофные эубактерии. В качестве источника углерода используют готовые органические вещества, однако в качестве источника энергии используют свет. Донорами электронов для восстановления органических веществ служат органические вещества, водород. Акцепторами электронов при дыхании служат органические окислители, при этом полного окисления органических веществ не происходит. Представители: пурпурные несерные бактерии.

Хемоавтотрофные (хемосинтезирующие) эубактерии. Способны к фиксации углекислого газа. Получают энергию путем окисления различных веществ.

1. Анаэробные хемоавтотрофы.  Энергию получают путем окисления серы, сероводорода и серосодержащих аминокислот с помощью нитратов (то есть все они – денитрификаторы).

2. Аэробные хемоавтотрофы. Энергию получают путем окисления неорганических веществ и серосодержащих аминокислот с помощью кислорода. Превращение аммиака в нитриты и нитраты осуществляется нитрифицирующими бактериями.

Фотоавтотрофные (фотосинтезирующие) эубактерии.В качестве источника углерода используют углекислый газ. Для восстановления углекислого газа используют световую энергию. В клетках содержатся фотосинтетические пигменты: бактериохлорофиллы. Донорами электронов для восстановления углекислого газа служат органические вещества, водород, сероводород. Анаэробы: акцепторами электронов при дыхании служат органические окислители, при этом полного окисления органических веществ не происходит. Представители: фотосинтезирующие пурпурные серные бактерии, зеленые бактерии.

Актиномицеты. Это прокариоты, конвергентно сходные с грибами по жизненному циклу и биохимическим особенностям. Их тело представлено неклеточным мицелием сложной формы. Клеточная оболочка муреиновая (как и у всех прокариот). Аэробы, факультативные анаэробы. Обычно сапрофиты; в экосистемах актиномицеты – важнейшие редуценты. Некоторые из них – важнейшие продуценты антибиотиков (стрептомицина, левомицетина, эритромицина, нистатина и других). Есть и патогенные виды – возбудители актиномикозов, дифтерии, лепры (проказы).

Микоплазмы. Это группа исключительно мелких прокариот, неспособных самостоятельно синтезировать большинство необходимых для клетки веществ. Отличаются высоким уровнем полиморфизма. Сапрофиты, комменсалы, паразиты. Некоторые виды микоплазм вызывают атипичные пневмонии, воспаления и ОРЗ. Микоплазмы устойчивы к пенициллину.

Спирохеты. Это прокариоты, вдоль тела которых тянется осевая нить; вокруг  этой нити обвивается цитоплазма (форма клетки штопоровидная). Сапрофиты, комменсалы. Патогенные виды встречаются довольно редко, например, бледная спирохета. Клеточная стенка имеет специфическое строение. По отношению к кислороду спирохеты могут быть и аэробами, и анаэробами.

Цианобактерии– это особый отдел фотоавтотрофных прокариот. Фотосинтез у цианобактерий принципиально не отличается от фотосинтеза у растений, поэтому раньше их называли сине-зелеными водорослями. Однако генетический аппарат цианобактерий – прокариотического типа: он представленнуклеоидом, в состав которого входит кольцевая хромосома без белков–гистонов; ядерная оболочка отсутствует. В состав клеточных стенок входит муреин, что также характерно для прокариот. Хроматофоры отсутствуют – их функции выполняют одиночные тилакоиды. Запасным углеводом является гликоген (как у животных и грибов). Клеточная стенка многослойная. Жгутики отсутствуют.Организация тела (таллома) разнообразная: монадная, колониальная, нитчатая. Для цианобактерий характерны особые фотосинтетические пигменты (фикобилины), что дает им возможность осуществлять фотосинтез при низкой освещенности. Цианобактерии способны к фиксации атмосферного азота, поэтому они способны развиваться при недостатке этого элемента. Однако лимитирующим фактором является высокое содержание марганца, поэтому их массовое размножение начинается после связывания этого элемента (во второй половине лета).

Генетический аппарат прокариот .Рассмотрим организацию генетического аппарата прокариот подробнее. В одной бактериальной клетке имеется одна бактериальная хромосома, входящая в состав нуклеоида. Нуклеоид по морфологии напоминает соцветие цветной капусты и занимает примерно 30% объема цитоплазмы. Бактериальная хромосома представляет собой кольцевую двуспиральную правозакрученную молекулу ДНК, которая свернута во вторичную спираль. Вторичная структура поддерживается с помощью гистоноподобных (основных) белков и РНК. Точка прикрепления бактериальной хромосомы к мезосоме (впячиванию мембраны) является точкой начала репликации ДНК (участокOri C). Бактериальная хромосома удваивается перед делением клетки, и сестринские копии распределяются по дочерним клеткам с помощью мезосомы. Репликация ДНК идет в две стороны от точкиOri Cи завершается в точкеTer C. Молекулы ДНК, способные себя воспроизводить путем репликации, называютсярепликоны.

В состав бактериальной хромосомы входит 4,7 млн. нуклеотидных пар(пн). Этого достаточно для того, чтобы закодировать свыше 3 тысяч белков. Однако известно лишь около 1000 структурных генов. Прочая ДНК кодирует рРНК, тРНК, выполняет регуляторные и прочие функции. В основном, это гены «домашнего хозяйства», которые необходимы для поддержания жизнедеятельности клетки: питания, роста, бесполого размножения. В лаг–фазе в клетке имеется одна бактериальная хромосома, но в фазе экспоненциального роста ДНК реплицируется быстрее, чем происходит деление клетки; тогда число бактериальных хромосом на клетку увеличивается до 2...4...8. Такое состояние называется полигаплоидностью.

Кроме бактериальной хромосомы всостав генетического аппарата прокариот входит множество мелкихрепликонов – плазмид – кольцевых молекул ДНКдлиной порядка 100 тпн. Плазмиды такого размера содержат несколько десятков генов. Обычно это «гены роскоши», обеспечивающие устойчивость к антибиотикам, тяжелым металлам, кодирующие специфические токсины, а также гены конъюгации и обмена генетическим материалом с другими особями. Известны также мелкие плазмиды длиной 2...3 тпн, кодирующие не более 2 белков. У многих бактерий открыты мегаплазмиды длиной порядка миллиона пн, то есть немногим меньше бактериальной хромосомы. Плазмиды могут быть прикреплены к мезосомам, могут находиться в автономном состоянии и в интегрированном состоянии. В последнем случае плазмида включается в состав бактериальной хромосомы в определенных точкахatt B. Таким образом, одна и та же плазмида может включаться в состав хромосомы и может вырезаться из нее. Существуют плазмиды, представленные одной копией – они реплицируются синхронно с ДНК бактериальной хромосомы. Другие плазмиды могут быть представлены многими копиями, и их репликация происходит независимо от репликации бактериальной хромосомы. Репликация свободных плазмид часто протекает по принципу «катящегося кольца» – с одной кольцевой матрицы ДНК считывается «бесконечная» копия.

Таким образом, дочерние бактериальные хромосомы точно распределяются по клеткам. Плазмиды же распределяются случайным образом.

 Переключение генов у прокариот.Рассмотрим механизмы регуляции активности генов на примере лактозного оперона кишечной палочки.Оперон– это участок бактериальной ДНК, включающий следующие участки ДНК:промотор (Р),оператор(О),структурные гены(в данном случае –Z, Y, А)терминатор(Т).

Промоторслужит для присоединения РНК-полимеразы к молекуле ДНК.Операторспособен присоединятьбелок–репрессор(который кодируется соответствующим геном). Если белок–репрессор присоединен к оператору, то РНК-полимераза не может двигаться вдоль молекулы ДНК и синтезировать мРНК.Структурные геныкодируют ферменты, необходимые для расщепления лактозы (молочного сахара) на глюкозу и галактозу.Терминаторслужит для отсоединения РНК-полимеразы после окончания синтеза мРНК, соответствующей структурным генам. Матричная РНК у прокариот функционирует всего несколько минут, после чего она расщепляется на нуклеотиды. Поэтому для возобновления запаса ферментов необходимопостоянно синтезироватьсоответствующую мРНК.

Если в клетке имеется лактоза,то она взаимодействуетс белком–репрессороми превращает его в неактивную форму. Белок–репрессор, связанный с лактозой, не может присоединиться к оператору и не преграждает путь РНК-полимеразе. Таким образом, лактоза являетсяиндуктором,она включает гены, ответственные за своё же расщепление. После того, как вся лактоза будет усвоена, белок–репрессор присоединяется к оператору и преграждает путь РНК–полимеразе. Синтез ферментов, отвечающих за усвоение лактозы, прекращается.

.Законы МенделяМыначнем с изложения законов Менделя, затем поговорим про Моргана, и в конце скажем, зачем генетика нужна сегодня, чем она помогает и каковы ее методы ..В 1860-х годах монах Мендельзанялся исследованием наследования признаков. Этим занимались и до него, и впервые об этом говорится в Библии. В Ветхом завете говорится о том, что если владелец скота хотел получить определенную породу, то он одних овец кормил ветками очищенными, если хотел получить потомство с белой шерстью, и неочищенными, если хотел получить шкуру скота черной. То есть как наследуются признаки волновало людей еще до написания Библии. Почему же доМенделя никак не могли найти законы передачи признаков в поколениях?

Дело в том, что до него исследователи выбирали совокупность признаков одного индивида, с которыми было сложнее разбираться, нежели с одним признаком. До него  передача признаков рассматривалась часто как единый комплекс (типа – у нее лицо бабушкино, хотя отдельных признаков тут очень много). А Мендель регистрировал передачу каждого признака в отдельности, независимо от того, как передались потомкам другие признаки. Важно, что Мендель выбрал для исследования признаки, регистрация которых была предельно простой. Это признаки дискретные и альтернативные:

1. дискретные (прерывистые)признаки: данный признак либо присутствует, либо отсутствует. Например, признак цвета: горошина либо зеленая, либо не зеленая.

2. альтернативные признаки: одно состояние признака исключает наличие другого состояния. Например, состояние такого признака как цвет: горошина либо зеленая, либо желтая. Оба состояния признака в одном организме проявиться не могут.

Подход к анализу потомков был у Менделя такой, который до него не применяли. Это  количественный, статистический метод анализа: все потомки с данным состоянием признака (например – горошины зеленые) объединялись в одну группу и подсчитывалось их число, которое сравнивали с числом потомков с другим состоянием признака (горошины желтые). В качестве  признака Мендель выбрал цвет семян посевного гороха, состояние которого было взаимоисключающим: цвет или желтый, или зеленый. Другой признак –форма семян. Альтернативные состояния признака –форма или морщинистая или гладкая.Оказалось, что эти признаки стабильно воспроизводятся в поколениях, и проявляются либо в одном состоянии, либо в другом. В общей сложности Мендельисследовал 7 пар признаков, следя за каждым по отдельности.

При скрещивании Мендель исследовал передачу признаков от родителей  к их потомкам. И вот что он получил. Один из родителей давал в череде поколений при самоопылении только морщинистые семена, другой родитель – только гладкие семена.

Горох – самоопылитель. Для того, чтобы получить потомство от двух разных родителей (гибриды), ему нужно было сделать так, чтобы растения не самоопылялись. Для этого он удалял у одного родительского растения тычинки, и переносил на него пыльцу с другого растения. В этом случае образовавшиеся семена были гибридными. Все гибридные семена в первом поколении оказались одинаковыми. Все они  оказались  гладкими. Проявившееся состояние признака мы называем доминантным (значение корня этого слова  - господствующий). Другое состояние признака (морщинистые семена) у гибридов не обнаруживалось. Такое состояние признака мы называем рецессивным (уступающим).

Мендель скрестил растения первого поколения внутри себяи посмотрел на форму получившихся горошин (это быловторое поколение потомков скрещивания). Основная часть семян оказалась гладкой. Но часть была морщинистой, точно такой же у исходного родителя (если б мы говорили про собственную семью, то сказали бы , что внук был точно в дедушку, хоть у папы с мамой этого состояния признака не было совсем). Он провел количественное исследование того, какая доля потомков относится к одному классу(гладкие – доминантные),а какая к другомуклассу (морщинистые - рецессивные). Оказалось, чтоморщинистыхсемян получилась примерночетверть, атри четверти-гладких.

Мендель провел такие же скрещивания гибридов первого поколения по всем остальным признакам: цвету семян, окраски цветка и др. Он увидел, что соотношение 3:1 сохраняется.

Мендель провел скрещивание и в одном направлении (папа с доминантным признаком, мама – с рецессивным) и в другом (папа с рецессивным признаком, мама с доминантным). При этом качественные и количественные результаты передачи признаков в поколениях были одинаковыми. Из этого можно сделать вывод, что и женские и отцовские задатки признака вносят одинаковый вклад в наследование признака у потомства. То, что в первом поколении проявляется признак только одного родителя, мы называемзаконом единообразия гибридов первого поколения или законом доминирования.То, что во втором поколении вновь появляются признаки и одного родителя(доминантный) и другого(рецессивный)позволило Менделю предположить, что наследуется не признак как таковой, азадаток его развития(то, что мы сейчас называем геном). Он также предположил, что каждый организм содержит пару таких задатков для каждого признака. От родителя к потомку переходит только один из двух задатков.Задаток каждого типа (доминантный или рецессивный) переходит к потомку с равной вероятностью. При объединении у потомка двух разных задатков (доминантный и рецессивный) проявляется только один из них (доминантный, он обозначается большой буквой А). Рецессивный задаток (он обозначается малой буквой а) у гибрида не исчезает, поскольку проявляется в виде признака в следующем поколении.

 Так как во втором поколениипоявился точно такой же организм, как и родительский, Мендель решил, что задаток одного признака «не замазывается», при объединении с другим, он остается таким же чистым. В последствии было выяснено то, что от данного организма передается только половина его задатков – половые клетки,  они называются гаметами, несут только один из двух альтернативных признаков.

У человека насчитывается около 5 тыс. морфологических и биохимических признаков, которые наследуются достаточно четко по Менделю. Судя по расщеплению во втором поколении, альтернативные задатки одного признака комбинировались друг с другом независимо. То есть доминантный признак мог проявиться  при комбинациях типаАа,аАиАА, а рецессивный только в комбинацииаа.

Повторим, что Мендель предположил, что наследуется не признак, а задатки признака (гены) и что эти задатки не смешиваются, поэтому этот закон называется законом чистоты гамет. Через исследование процесса наследования можно было сделать выводы о некоторых характеристиках наследуемого материала, то есть что задатки стабильны в поколениях, сохраняют свои свойства, что задатки дискретны, то есть определяются только одно состояние признака, то, что их два, они комбинируются случайно и т.д.

Во времена Менделя еще ничего не было известно о мейозе, хотяпро ядерное строение клетки уже знали. То, что в ядре содержится вещество, названное нуклеином, стало известно только через пару лет после открытия законов Менделя, причем это открытие  с ним никак не было связано.

Все выводы вышеизложенного материаламожно сформулировать следующим образом: