ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ

государственное образовательное учреждение

высшего профессионального образования

«Нижегородский государственный университет им. Н. И. Лобачевского»

Биологический факультет

Кафедра зоологии

«Биология размножения и развития». Учебно-методическое пособие для студентов очной и очно-заочной формы обучения

по специальности 020201 - БИОЛОГИЯ

Нижний Новгород

2008

УДК 591.3

ББК Е 63

Ф–15

«Биология размножения и развития». Учебно-методическое пособие для студентов очной и очно-заочной форм обучения / Сост. Г.А. Фадеева, У.В. Колова, С. А. Мельник. – Н. Новгород: Нижегородский государственный университет, 2008. – 69 с.

Пособие содержит теоретический материал для подготовки к занятиям по биологии размножения и развития, а также рисунки и описание препаратов, рассматриваемых на занятиях.

Составители: к. б. н. доц. Г. А. Фадеева,

к. б. н., ст. преп. У. В. Колова,

к. б. н., ст. преп. С. А. Мельник

Рецензенты: докт. биол. наук, профессор Охапкин А.Г.

© Нижегородский государственный университет им. Н.И. Лобачевского,

2008

Введение

Биология размножения и развития изучает развитие многоклеточных животных. В основу ее положены эмбриологические исследования, которые развиваются в последние годы с использованием открытий в областях, смежных с эмбриологией, а именно, с цитологией, генетикой, молекулярной биологией и др. Благодаря успехам молекулярной биологии и генетики, в эмбриологии решаются такие фундаментальные проблемы, как функции генов в развитии и регуляции генной экспрессии, индукционные взаимодействия, проблемы регенерации и др. Знание закономерностей регуляции онтогенеза и условий его изменения необходимо для понимания механизмов эволюции и управления онтогенезом.

Гаметогенез

Клетки организма подразделяются на соматические и половые. У большинства организмов (насекомые, позвоночные и др.) обособление половых клеток происходит на ранних этапах эмбрионального развития, в основе этого процесса лежит ооплазматическая сегрегация яйцеклетки. В отличие от соматических клеток, половые клетки тотипотентны, т.е. они сохраняют способность образовывать органы и ткани.

Половые клетки у всех животных, имеющих морфологически выраженные гонады, закладываются вне гонады (экстрагонадно). С момента вселения в гонаду их называют первичными половыми клетками.

У большинства животных первичные половые клетки – единственный источник зрелых гамет, они активно мигрируют посредством амебоидного движения к зачаткам гонад, преодолевая клеточные пласты.

Локализация первичных половых клеток в гонадах различна. Так, в случае сперматогенеза первичные половые клетки пролиферируют через ткани и локализуются в периферической части семенных канальцев. При оогенезе первичные половые клетки локализуются в корковом слое гонады и окружаются фолликулярными клетками.

Занятие 1 Сперматогенез

Сперматогенез – это процесс образования мужских гаплоидных клеток (гамет). Сперматогенез состоит из следующих этапов:

• размножения;

• роста;

• созревания;

• формирования сперматозоида.

В течение периода размножения диплоидные клетки – сперматогонии – делятся путем митоза несколько раз. У некоторых животных, например губок и кишечнополостных, истинные гонады отсутствуют, поэтому сперматогенез происходит в рассеянных по телу сперматогенных скоплениях. Число митотических делений у каждого вида строго специфично и варьирует от 3 до 5. Крайние варианты отмечены для клещей (2 деления) и рыб (до 14 делений). Последующие генерации сперматогониев отличаются по степени конденсации хроматина и величине. У делящихся сперматогониев процесс цитотомии завершается не полностью. Все клетки, образующиеся из одного сперматогония, образуют единый клеточный клон, а между ними формируются цитоплазматические мостики (фузомы). Как и всякая обновляющаяся ткань, популяция мужских половых клеток содержит и стволовые клетки. Эти клетки расположены изолированно, у них понижена митотическая активность.

Второй период сперматогенеза – рост. Половые клетки на этой стадии называются сперматоцитами первого порядка. Они несколько увеличиваются в объеме, а в ядрах проходит профаза первого мейотического деления. В этот период осуществляется процесс конъюгации хромосом, которые скрепляются друг с другом посредством образования синаптонемального комплекса. Он сползает с гомологичных хромосом на стадии диплотены.

В течение третьего периода – созревания, совершаются два деления и редукция числа хромосом. После первого деления созревания клетка сперматогенного ряда называется сперматоцитом второго порядка, а после второго – сперматидой.

Четвертый завершающий период – период формирования или спермиогенез, когда сперматида после ряда преобразований превращается в сперматозоид. Сперматозоид состоит из головки, шейки и жгутика (в единичных случаях жгутик может отсутствовать). В процессе формирования значительно уменьшается объем ядра за счет конденсации хроматина и элиминации кариоплазмы, при этом хроматин превращается в биологически инертную массу. Ядро смещается в ту часть клетки, которая впоследствии становится головкой сперматозоида. Формируется специфическая для сперматозоидов органелла – акросома. Она образуется из аппарата Гольджи и располагается в переднем отделе головки. Чаще всего акросома имеет форму колпачка или пузырька, содержит лизирующие ферменты. Центриоли перемещаются под ядро. Дистальная центриоль становится базальным тельцем, являющимся основанием для жгутика. Жгутик сперматозоида имеет типичное строение и обозначается формулой 9 (2) + 2. Митохондрии также перемещаются под ядро и окружают кольцом или спиралью основание жгутика. Митохондрии вырабатывают энергию, необходимую для движения сперматозоида.

Сперматиды утрачивают во время спермиогенеза большую часть цитоплазмы и некоторые др. органеллы, которые резорбируются клетками Сертоли. К концу периода формирования происходит индивидуализация сперматозоидов и приобретение ими видоспецифичных признаков.

В эякуляте сперматозоиды суспензированы в семенной жидкости, которая является смесью секретов желез мужского репродуктивного тракта. Значения относительной концентрации сперматозоидов в эякуляте очень важны для успешного оплодотворения и колеблются от 50 до 170 млн. в 1 мл.