Типы оогенеза
Развитие женских половых клеток может осуществляться в любом участке тела (диффузный оогенез), либо в специализированных органах – яичниках (локализованный оогенез). Диффузный оогенез характерен для примитивных многоклеточных (губки), когда развивающиеся ооциты накапливают питательные вещества путем фагоцитоза близлежащих клеток. При локализованном оогенезе транспорт питательных веществ извне осуществляется специализированными клетками (алиментарный тип) или без участия последних (солитарный тип). При солитарном накоплении питательных веществ все необходимые макромолекулы ооцит получает из полости гонады в виде простых низкомолекулярных соединений. Алиментарный тип оогенеза может бытьфолликулярнымилинутриментарным.
При фолликулярном оогенезе растущий ооцит окружен фолликулярными клетками (соматическими по происхождению), которые вместе с ним образуют функциональную структуру – фолликул.Это наиболее распространенный тип оогенеза, происходящий у всех хордовых. При нутриментарном оогенезе ооцит окружен трофоцитами (клетками-кормилками), связанными с ним цитоплазматическими мостиками.Трофоциты– абортивные половые клетки, имеющие общее происхождение с развивающимся ооцитом. Нутриментарный оогенез описан для высших червей и насекомых.
Яичник млекопитающих – это плотный орган, строма которого представлена соединительной тканью. На поперечных срезах различимо корковое вещество (cortex), в котором находятся фолликулы всех стадий развития, и мозговое вещество (medulla), где проходят крупные сосуды яичника. Стенка яйцевых фолликулов образована соединительнотканной текой, в которой разветвляются капилляры, питающие фолликул, и фолликулярным эпителием.
Впервые половая клетка устанавливает связь с фолликулярными, когда вступает в период малого роста и превращается в ооцит 1 порядка В это время в ее ядре начинается профаза мейоза, но не завершается, а блокируется на стадии диплотены. Так образуютсяпримордиальные илипервичные фолликулы (рис. 6).. Они представляют собой резерв половых клеток, которые возобновляют свое развитие при половом созревании. Располагаются они, как правило, группами в самых поверхностных участках корковой зоны яичника и являются генерацией покоящихся фолликулов.Примордиальные фолликулыпорциями вступают в рост в течение всей жизни самки. При инициации развития фолликулярные клетки начинают пролиферировать, из плоских превращаются в кубические, а затем и призматические, и начинают покрывать ооцит первого порядка сначала одним слоем, а затем двумя, тремя и др. Фолликулярная оболочка многослойного фолликула называется зернистой (zona granulosa), снаружи от нее начинает формироваться соединительнотканная оболочка (teca folliculi). После того как вокруг ооцита первого порядка завершается формирование одного слоя фолликулярных клеток, начинается формирование блестящей оболочки ооцита (zona pellucida). Эту оболочку пронизывают микровыросты ооцита и макровыросты фолликулярных клеток. Первичный фолликул увеличивается в размерах, как за счет собственного роста, так и за счет увеличения количества слоев фолликулярных клеток.
Препарат 1. Яичник кошки (гистологический срез)
1 3 2
Рис. 6. Яичник кошки (Мануилова, 1964). 1 – первичный фолликул; 2 – фолликулярный эпителий; 3 – цитоплазма ооцита.
Со временем между развивающимся ооцитом и фолликулярными клетками происходит образование полостей, заполненных жидкостью. На этом этапе фолликул получает название вторичного фолликула. Затем рост ооцита прекращается, а фолликул продолжает расти за счет пролиферации клеток зернистой оболочки и образования полостей. При слиянии полостей в общую полость(antrum), образуется третичный фолликул илиграафовпузырек(рис. 7). Граафов пузырек состоит из нескольких слоев клеток. В том месте, где расположен ооцит, фолликулярные клетки образуютяйценосный бугорок.
4 6
Рис. 7. Граафов пузырек из яичника кошки (Мануилова, 1964). 1 – яйцо; 2 – яйценосный бугорок; 3 – блестящая оболочка; 4 – тека; 5 – полость пузырька; 6 – фолликулярный эпителий.
Ооцит окружен блестящей оболочкой (zona pellucida) и лучистым венцом (corona radiata). Полость фолликула ограничена зернистой оболочкой (zona granulosa). Снаружи фолликул покрыт базальной мембраной и текальной оболочкой, состоящей из внутренней части, содержащей сосуды, и наружной, в состав которой входят стромальные и мышечные клетки.
Граафов пузырек на завершающих стадиях своего развития быстро увеличивается в размерах, приближается к поверхности яичника, и его верхушка (стигма) выдается над ней. Впоследствии происходит разрывcтенки в области стигмы и овуляция ооцита. На месте овулировавшего ооцита, оставшиеся фолликулярные клетки претерпевают железистый метаморфоз и превращаются вжелтое тело.