- •Нейрон как структурная и функциональная единица цнс
- •Объединение нейронов
- •Рефлекторный принцип регуляции
- •Торможение в цнс. Его виды и предполагаемые механизмы
- •Особенности распространения возбуждения в цнс
- •Принципы координационной деятельности цнс
- •Двигательные системы. Общий план организации
- •Роль спинного мозга в регуляции двигательной активности
- •Спинальный шок. Патологические рефлексы
- •Ствол мозга и его роль в регуляции двигательных функций
- •Физиология мозжечка, его влияние на моторные функции
- •Роль базальных ядер в формировании тонуса и локомоций
Двигательные системы. Общий план организации
Каждый нейронный механизм, участвующий в регуляции фазной и позной мышечной активности, по предложению ряда физиологов, называется двигательной системой. Поэтому когда говорят: «двигательная система спинного мозга», то подразумевают все механизмы спинного мозга, участвующие в процессах регуляции мышечной активности. Аналогично, можно говорить о двигательных системах ствола мозга, подкорковых структур, мозжечка, коры больших полушарий.
В спинном мозге расположена основная структура — альфа-мотонейрон, аксон которого является единственным каналом, соединяющим нервную систему со скелетной мышцей. Только возбуждение альфа-мотонейрона приводит к активации соответствующих мышечных волокон. В спинном мозге существует два механизма, активирующих альфа-мотонейроны. 1-й механизм — это прямое нисходящее влияние на альфа-мотонейрон, например, такие воздействия могут оказывать некоторые аксоны гигантских пирамидных клеток Беца, расположенных в двигательной коре. Однако в мозге чаще активация альфа-мотонейрона осуществляется опосредованно, через дополнительные нейроны — вставочные, число которых в спинном мозге огромно. Можно также возбудить альфа-мотонейроны за счет 2-го
50
механизма активации с помощью гамма-мотонейронов. Гамма-мотонейроны активируют интрафузальные мышечные волокна, в результате чего активируются нервные окончания типа 1а и поток импульсов идет на альфа-мотонейроны или на вставочные мотонейроны, а от них к альфа-мотонейронам — это называется гамма-петля. Таким образом, гамма-мотонейроны выступают в роли вставочных нейронов, но с особым вариантом возбуждения: с участием периферического посредника в виде мышечных веретен. В спинном мозге имеются также нейроны, выполняющие роль пейсмекера. Они могут, автоматически возбуждаясь, активировать непосредственно альфа-мотонейроны без сигналов от супраспинальных двигательных систем. Однако у взрослого человека и даже у ребенка этот механизм активации альфа-мотонейронов, вероятно, полностью блокирован.
«Второй этаж» управления — это стволовые структуры: вестибулярные ядра, от которых идет вестибулоспинальный путь, красное ядро (руброспинальный путь), ретикулярная формация (ретикулоспинальный путь), покрышка четверохолмия (тектум, тектоспинальный путь). Благодаря этим структурам регулируется мышечный тонус, поза как в условиях покоя, так и при выполнении целенаправленных движений. Этот «этаж» работает в тесном взаимодействии с мозжечком и корой мозга (экстрапирамидные пути, которые начинаются от клеток Беца двигательной коры мозга, обязательно связаны с соответствующими структурами ствола мозга).
«Третий этаж» — это кора. Зарождающийся в ассоциативных зонах коры замысел «поступает» в двигательную кору, откуда он направляется по пирамидному пути к альфа-мотонейронам спинного мозга (часть волокон через вставочные нейроны спинного мозга). Одновременно для коррекции движения и для того, чтобы данная фазная активность проходи-
51
ла в удобном положении, сигнал идет от клеток Беца к структурам ствола мозга и тем самым регулируется поза (экстрапирамидная система). Для того, чтобы движения были организованы правильно, выходящий из ассоциативной зоны коры «замысел» предварительно попадает к базальным ганглиям, где происходит коррекция и выбор программы действия, и возвращается к двигательной коре, откуда он идет по пирамидному пути. Параллельно, из ассоциативной коры сигнал попадает в мозжечок, а из него через таламус возвращается в двигательную кору (мозжечок также вносит свой вклад в составление программы, в коррекцию движения). Кольца (ассоциативная кора — базальные ганглии — таламус — двигательная кора, ассоциативная кора — мозжечок — таламус — двигательная кора) — тоже являются компонентом экстрапирамидной системы.
Все двигательные системы работают за счет обязательного использования сенсорной информации. Особая роль принадлежит здесь информации, идущей от рецепторов мышц (мышечные веретена, сухожильные рецепторы Гольджи, рецепторы суставов), от кожи (тактильные и болевые рецепторы), а также от вестибулярного анализатора, благодаря которому любое целенаправленное движение выполняется в удобный для организма позе вопреки воздействию сил земного притяжения.