
- •Регуляция всасывания
- •Этапы гидролиза и всасывания углеводов
- •Белки и аминокислоты
- •Жиры, фосфолипиды, холестерин
- •Глава 24 моторика и секреция в пищеварительном тракте
- •Желудок: депонирование и эвакуация пищи
- •Моторика тонкого кишечника
- •Моторика толстого кишечника
- •Секреторная функция жкт
- •339 Глава 25 пищеварение в различных отделах пищеварительного тракта
- •Пищеварение в полости рта
Этапы гидролиза и всасывания углеводов
С пищей за сутки организм получает около 400 г углеводов. Это полисахариды: крахмал, гликоген, целлюлоза, пектиновые вещества, декстрины, декстраны; дисахариды: сахароза, мальтоза, лактоза; моносахариды: глюкоза, фруктоза, галактоза, ксилоза, арабиноза.| Однако не все эти углеводы усваиваются организмом, так как не ко всем из них имеются необходимые глюкозидазы, или карбогидразы. Хорошо усваиваются глюкоза, сахароза, мальтоза, галактоза, лактоза, рафиноза (трисахарид), инулин, крахмал, декстрины. Не усваива-
ются целлюлоза, пектиновые вещества, декстраны (у коров целлюлоза в рубце под влиянием микроорганизмов разлагается до глюкозы и потому используется организмом, у человека в толстом кишечнике под влиянием микроорганизмов целлюлоза разлагается не до глюкозы, а до летучих жирных кислот — уксусной, пропионовой, масляной). Наиболее распространенный продукт питания — сахар. Он представляет собой 99,8% р-р сахарозы (димер глюкоза+фрукто-за). Сладость углеводов различна. Если сладость сахарозы принять за 100 единиц, то относительная сладость фруктозы — 173 ед., глюкозы — 74, сорбита — 48, ксилозы — 40, мальтозы —32, галактозы — 32, рафинозы — 23, лактозы — 16. Лактоза — довольно часто употребляемый продукт питания, так
как содержится в женском (7,7%) и коровьем молоке (4,8%). Вместе с тем у многих людей в ЖКТ не вырабатывается фермент лактоза, поэтому этот молочный сахар не усваивается, и люди, носители этого вида аномалии, не переносят молоко, но достаточно хорошо усваивают кефир, где этот сахар частично потреблен кефирными дрожжами. У людей, которые не усваивают лактозу, обычно в толстом кишечнике развиваются микроорганизмы, живущие на лактозе, поэтому у таких людей развивается обильное газообразование (более 100— 500 мл/сутки), и это вызывает пучение живота.
Самый распространенный пищевой углевод — крахмал. На его долю приходится 80% от всех углеводов. Его много в крупах и макаронных изделиях (55—70%), бобовых (40—45%), хлебе (30—40 %), картофеле (16%). Крахмал состоит из двух фракций — амилозы и амилопектина. Гидролизу подвергается амилоза, на долю которой приходится около 70—80%.
Клетчатка, хотя и не переваривается организмом человека, является важным компонентом пищевого рациона. Замечено, что употребление продуктов, лишенных клетчатки, напри-
322
мер, белого хлеба, приводит к ряду серьезных нарушений в деятельности ЖКТ и к развитию рака толстой кишки. Много клетчатки в отрубях зерновых, в сырой моркови, капусте, яблоках. Пектин также является ценным «балластом» продуктов питания — он необходим для нормализации микрофлоры толстого кишечника, регуляции уровня в крови холестерина и удаления желчных кислот. Клетчатка и пектин образуют вместе так называемые пищевые волокна. Найдено, что ежесуточное применение их в пище (до 10— 15 г/сутки) является оптимальным вариантом. Эта доза содержится в хлебе грубого помола, в овощах и фруктах.
Гидролиз углеводов проводится с участием таких ферментов как альфа-амилаза, мальтаза, инвертаза, изомальтаза, лактаза, трегалаза. Альфа-амилаза секретируется слюнными железами, панкреатической железой, кишечными железами, а также энтероцитами, принимающими участие в пристеночном пищеварении. Альфа-амилаза действует на амилозу крахмала, вызывая ее деполимеризацию вначале до декстринов, а затем до мальтозы и при длительном действии — до глюкозы. Процесс воздействия начинается в ротовой полости, потом пища попадает в желудок, и пока содержимое желудка не станет кислым, амилаза продолжает действовать. Основное место действия амилазы — это 12-перстная кишка и тощая кишка, где совершается гидролиз крахмала до мальтозы. В кишечном соке имеется мальтаза, которая заполняет гликокаликс и частично расщепляет мальтозу до двух молекул глюкозы. Однако основное расщепление мальтозы происходит на апикальной части энтерцита с участием ферментов пристеночного пищеварения. Другие продукты (сахароза, мальтоза, лактоза) в основном подвергаются деполимеризации непосредственно на апикальной мембране энтероцита, и продукты гидролиза (глюкоза, фруктоза, галактоза) транспортируются через энтероцит в интерстиций, а затем в кровь.
Считается, что транспорт моносахаридов осуществляется с участием вторично-активного транспорта, зависимого от транспорта натрия. Энтероциты, которые способны поглощать из тонкого кишечника моносахариды, обычно содержат на базальной и латеральной мембранах натриевые насосы, которые активно выкачивают входящие через апикальную мембрану ионы натрия в интерстиций и таким образом постоянно поддерживают градиент натрия (внутри клетки его концентрации примерно 14 ммоль, а в интерстиции более 150 ммоль). В результате этого натрий из полости кишки, где его концентрация примерно такая же, как в крови (140 ммоль/л) по градиенту устремляется внутрь энтероцита. Но делает он это следующим образом: на апикальной мембране энтероцита имеется специфический для глюкозы (фруктозы, галактозы) переносчик, с которым взаимодействует молекула глюкозы. К комплексу присоединяется натрий, и этот ион за счет градиента концентрации «вносит» комплекс на внутреннюю поверхность апикальной мембраны энтероцита. Здесь, внутри клетки, комплекс распадается, переносчик возвращается в исходное положение, ионы натрия выделяются из клетки натриевым насосом, а молекула глюкозы соединяется с переносчиком, локализованным на базально-латеральной мембране энтероцита, и с его помощью переносится в интерстиций, откуда попадает в кровь. Таким образом, в этом процессе транспорта используется энергия, которая первично была затрачена на работу натриевого насоса.