339 Глава 25 пищеварение в различных отделах пищеварительного тракта

Пищеварение в полости рта

Здесь имеются три большие парные слюнные железы — околоушная (продуцирует се­розную слюну, богатую ферментами, но с малым содержанием слизи — муцина), подъязычная и подчелюстная (обе смешанные, продуцируют серозную и слизистую слюну) и масса мелких слюнных желез, расположенных в слизистой ротовой полости. В сумме за сутки выделяется 0,5—2 литра, из них 30% приходится на долю околоушной железы. Вне приема пищи слюноотделение происходит для увлажнения полости рта и уровень секреции равен 0,24 мл/мин. В процессе жевания продукция слюны возрастает более чем в 10 раз и составляет 3—3,5 мл/мин. Максимальное выделение, например, на лимонный сок, достигает 7,4 мл/мин. Так как слюнные железы являются также и органами выделения, то в слюне всегда имеются продукты, выводимые почками и другими органами выделения: мочевина, мочевая кислота, аммиак, креатинин, их уровень существенно повышается при нарушении функции почек. В слюне содержатся муцин, лизоцим (мурамидаза), различные гидролазы: альфа-амилаза (расщепляет крахмал до декстринов и мальтазы) и альфа-глюкозидаза, или мальтоза. Эти ферменты при рН 6,8—7,4 способны начать гидролиз углеводов. Слюна также содержит протеазы: катепсин, гландулаин, саливаин, липазу, щелочную и кислую фосфатазу РНК-азу, нуклеазы. Однако роль этих ферментов остается неясной, так как в ротовой полости и в желудке эти ферменты не действуют. Роль слюны — это смачивание пищи, растворение и гидролиз питательных веществ (главным образом углеводов), ослизнение пищи.

Слюнные железы продуцируют гормон партоин, который регулирует синтез белков, уровень кальция в крови (как кальцитонин щитовидной железы), усиливает сперматогенез, гемопоэз, повышает проницаемость гистогематических барьеров. Здесь же вырабатывается фактор роста нервов, эпидермальный фактор, фактор роста эпителия: под влиянием этих факторов усиливается рост молочных желез, рост эндотелия сосудов кожи, почек, мышц происходит утолщение кожного покрова. Показано, что при удалении слюнных желез задерживается развитие яичников и возникает атрофия семенников.

Регуляция слюноотделения — это сложнорефлекторный процесс, совокупность безус­ловных и условных рефлексов. Раздражение рецепторов ротовой полости, также как и органов обоняния, зрения вызывает активацию центров, регулирующих слюноотделение. Афферентация идет по волокнам V, VII, IX и Х пар черепномозговых нервов. Центр слюноотделения — это совокупность нейронов коры, подкорковых образований, гипоталамуса, продолговатого и спинного мозга. В продолговатом мозге (это основной компонент слюноотделительного центра) расположены парасимпатические нейроны, сконцентрированные на верхнем и нижнем слюноотделительных ядрах. Верхнее слюноотделительное ядро активирует подъязычную и подчелюстную (через хорда тимпани) железы, а нижнее — через языкоглоточный нерв — околоушную железу. В ответ на активацию парасимпатических воло­кон выделяется много серозной слюны. В спинном мозге (Th2—Th4) расположены симпати­ческие нейроны, которые тоже входят в слюноотделительный центр. Их влияние доходит до всех слюнных желез и вызывает продукцию слюны, содержащей мало жидкости, но много ферментов. Медиатором постганглионарных парасимпатических волокон является ацетилхолин, который за счет взаимодействия с М-холинорецепторами возбуждает серозные слюнные железы, а у симпатических волокон — норадреналин, взаимодействующая с альфа-адренорецепторами.

340