
Условные рефлексы второго, третьего и т. Д. Порядков
Если выработать условный рефлекс раздражителями: свет — пища, в результате чего на свет начинает выделяться слюна, то такой рефлекс является условным рефлексом первого порядка и может стать базовым для выработки условного рефлекса второго порядка. Для его выработки применяют дополнительно новый, предшествующий сигнал, например, звук, подкрепляя его светом. В результате многих сочетаний звук начинает вызывать слюноотделение. Возникает сложная опосредованная временная связь.
При достаточно прочном условном рефлексе второго порядка можно приступить к выработке условного рефлекса третьего порядка. Для этого используется новый раздражитель, например, прикосновение к коже с помощью специального прибора, называемого касалкой. В этом случае касалка подкрепляется звуком, звук приводит в возбуждение центр зрения, а последний — пищевой центр. Таким образом, вырабатывается ещё более сложная опосредованная связь. Рефлексы более сложного, высокого порядка (4, 5, 6 и т. д.) вырабатываются только у приматов и человека.
ВТОРАЯ СИГНАЛЬНАЯ СИСТЕМА
Все раздражители, которые воспринимаются любыми анализаторами организма, И.П. Павлов относил к первой сигнальной системе. Она является общей у животных и человека.
107
У человека, в отличие от животных, в первые годы жизни добавочно формируется вторая сигнальная система. Ее сигналами служат слова, произносимые, услышанные, прочитанные. У детей к первому году после рождения начинает интенсивно развиваться возможность реагировать на слова, которые заменяют те или иные сигналы. Ребенок прикоснулся к горячему предмету — больно — отдернул руку. Со стороны матери он слышит поток слов: горячо, больно, нельзя. Все эти слова, связанные с реальным раздражением и событием, запоминаются, и строится система отношений с внешней средой. Теперь ребенок может узнавать о происходящем, не принимая в этом участия, а со слов матери: «Беги к двери, идет папа, сейчас он позвонит, я ему открою...» и т. д. За образами встает надежный эквивалент — слова как сигналы. Далее у человека возникает преимущество над животным миром. Слова дают возможность делать обобщения, абстрагироваться от конкретных понятий. «Пойдем в зоопарк — там много животных». «Все дети любят мороженое». Слова приобретают смысл для развития морали, этики, эстетики. «Так делать нельзя, стыдно», «старших нельзя перебивать», «как красиво составлен этот букет». Словесные стимулы могут обладать огромной силой. Используя гипноз, можно заставить человека путем словесного внушения совершать определенные действия, можно вызывать изменение деятельности любой системы организма. Слово может оказать и отрицательное воздействие: известно такое явление, как «ятрогенные заболевания» — это нежелательные и патологические явления в организме, которые являются результатом неосторожных высказываний врача.
Следует особо подчеркнуть, что слова, речь делают человека членом общества. Само же общество консолидируется, приобретает структуру и иерархию. Человек становится существом социальным с обязательным участием речи. Наряду с его биологическими свойствами у человека развиты свойства социальные, т. к. каждый человек является элементарной единицей общественной жизни. Слова сыграли огромную роль в развитии трудовой деятельности.
Без второй сигнальной системы человечество не смогло бы развиваться, не было бы ни производства, ни науки, ни цивилизации вообще. Таким образом, человечество приобрело потенцию к развитию благодаря труду и речи. Если условные рефлексы имеют субстрат в разных зонах коры, в зависимости от характера раздражителей, то вторая сигнальная система имеет в коре вполне определенную локализацию. В височных долях мозга мы имеем сенсорный центр речи (по имени открывшего его автора — центр Вернике). При разрушении этой зоны человек слышит, но не понимает значения того, что слышит. Кроме этого, в коре имеется моторный центр речи — он локализуется в лобной доле левого полушария (центр Брока). Центр Брока является эфферрентным, он несет импульсы к речедвигательным органам: человек может произносить слова, а также писать. У праворуких развит моторный центр в левом полушарии, у левшей — в правом. При повреждении зоны этого центра человек теряет способность говорить, хотя понимает, когда к нему обращаются устно или письменно.
НЕРВНЫЙ ЦЕНТР
Представление о нервных центрах складывалось с давних времен. Данные для таких представлений исходили из двух основных источников: клинических наблюдений и экспериментов, которые ставились физиологами. Клиницисты, наблюдая расстройства функций у больного, сопоставляли наблюдения с данными вскрытия, фиксируя структурные изменения в определенных частях мозга. Отсюда возникало представление о строгой локализации определенных функций.
Физиологи, в свою очередь, путем перерезок, экстирпаций определенных структур и наблюдений за дегенерацией волокон после перерезки также получали четкие данные. Позже, с помощью вызванных потенциалов удалось выявить топографию проводящих путей, объединяющих различные внутрицентральные образования.
108
АСИММЕТРИЯ ПОЛУШАРИЙ
Функции
правого и левого полушарий стали
изучаться раздельно с помощью
условных рефлексов при хирургическом
разделении полушарий. Этими и другими
экспериментами было установлено,
что интегративная деятельность
каждого полушария имеет свою специфику.
Правое полушарие в большей мере;
контролирует зрительные, слуховые,
пространственные стимулы и обеспечивает
пространственное восприятие
окружающей среды. Эти свойства нарушаются
,при поражении правого полушария. Левое
полушарие ответственно за речевую
функцию, контролирует в большей мере
вербально-рассудочную деятельность,
временные характеристики и связи
событий. При его поражении страдает
мышление.
ПРЕДСТАВЛЕНИЕ О ЛОКАЛИЗАЦИИ ФУНКЦИЙ В КОРЕ
Придя к выводу о том, что центры, локализующиеся в коре больших полушарий, необходимы для формирования условных рефлексов и их основы — временной связи, И.П. Павлов поставил вопрос о локализации центров различных функций.
Существовали различные представления о локализации функций.
Одна точка зрения базировалась на опытах, проводимых на животных (в частности, на крысах Лешли). В этих опытах экстирпация коры у крыс, обученных находить правильный путь в лабиринте, не вызывала специфических изменений в реакциях. Нарушение навыков, полученных в процессе обучения, зависело не от топографии удаленного участка коры, а лишь от общего количества удаленной коры. Такие опыты позволили сделать вывод о том, что функции в коре не имеют определенной локализации и вся кора принимает участие в реализации каждой функции.
Вторая точка зрения исходила от врачей, занимающихся клинической Практикой. У больных, у которых наблюдались местные расстройства какой-либо функции, после смерти обнаруживались локальные повреждения различных участков коры. Результатом наблюдений клиницистов оказалась теория о точной локализации функций в коре.
Опыты с экстирпациями различных зон коры, проводимые в лаборатории И. П. Павлова, позволили ему выдвинуть свою теорию локализации функций. Он полагал, что у каждой функции имеются фиксированные в коре области-центры, но помимо того и в других зонах имеются их рассеянные элементы. В обычных условиях именно центры участвуют в реализации каждой функции. При экстирпации данной зоны функция резко нарушалась, но, однако, с течением времени за счет рассеянных элементов происходила компенсация, выраженная в той или иной степени.
Позже были разработаны вопросы, касающиеся компенсации функций и пластичности коры, а также других отделов центральной нервной системы.
ДИНАМИЧЕСКИЙ СТЕРЕОТИП
Отдельные условные рефлексы в определенной ситуации могут связываться между собой в комплексы. Если, например, воспроизводить ряд условных рефлексов в строго оп-
109
ределенном
порядке с четкими временными интервалами
и весь комплекс сочетаний многократно
повторять, то в мозге сформируется
единая система, характерная своей
специфической последовательностью
рефлекторных реакций. Так, например,
рассмотрим ряд рефлексов: 1. Свет +
пища слюноотделение. 2. Звук метронома
+ электрический ток сгибание
конечности. 3. Звук + пища слюноотделение.
При многократном повторении животное как бы связывает эти, ранее разрозненные рефлексы в единый комплекс. В дальнейшем, если применять только первый раздражитель, то в ответ будут развиваться последовательно все три реакции: на первое применение — слюноотделение, на второе — сгибание конечности, на третье — опять слюноотделение. Такое явление получило название динамического стереотипа. Динамический стереотип — характерная особенность психической деятельности человека. Все наши навыки (например, игра на рояле, гимнастические упражнения), автоматическая цепь поступков, сопровождающих поведение после просыпания или при отхождении ко сну, и т. д. представляют собой динамические стереотипы.
Биологический смысл синтеза рядов реакций и их автоматизации сводится к тому, чтобы освободить корковые центры для решения сложных задач, требующих эвристического мышления (догадываться, соображать).
ВОЗБУЖДЕНИЕ И ТОРМОЖЕНИЕ В КОРЕ
И.П. Павлов, изучая условные рефлексы, пришел к выводу о том, что вся деятельность мозга строится из двух процессов: возбуждения и торможения (вспомним, что центральное торможение было впервые обнаружено И.М. Сеченовым в 1863 г.). Природа этих процессов не была целью исследований И.П. Павлова, его интересовали лишь феноменологические проявления возбуждения и торможения и их соотношений, а также то, как эти процессы претворялись в поведенческих реакциях.
И.П. Павлов считал, что возбуждение и торможение могут: 1) иррадиировать, 2) концентрироваться. Иррадиация, т. е. распространение возникшего где-то возбуждения, может происходить при нанесении сильного раздражения. Так, иррадиация характерна для первой фазы предъявления условного раздражителя. Например, предъявление звука и его подкрепление вовлекает первоначально всю зону слухового анализатора. Получается обобщенный генерализированный рефлекс — на любой звук, сходный с первоначальным. Затем такой рефлекс можно превратить в дифференцированный. Например, не на звук метронома вообще, а только на метроном в 60 ударов в минуту. При судорогах генерализация возбуждения наблюдается в очень широких пределах. Концентрация возбуждения бывает при выработке дифференцированного условного рефлекса (только на данный условный раздражитель).
Корковое торможение также может быть генерализированным (например, сон) и концентрированным (при подкреплении какого-либо варианта условного раздражителя).
При наличии концентрированного возбуждения и торможения эти процессы связаны друг с другом по типу индукции (И.П. Павлов заимствовал этот термин из физики). В частности, концентрированное возбуждение в каком-то центре приводит к отрицательной индукции — торможению близлежащих центров. Примером может служить ориентировочный рефлекс, характерный для нового сильного внезапного раздражителя, например, внезапное появление директора в классе, в котором школьники пишут контрольную работу, приводит к тому, что все бросают писать, и все головы поворачиваются к вновь пришедшему: «Что такое?». Так и назвал этот рефлекс И.П. Павлов — «Что такое?». С точки зрения распределения возбуждения и торможения здесь налицо образование нового очага возбуждения, окруженного зоной торможения (отрицательной индукции). Следует отметить условность объяснений, даваемых И.П. Павловым, распространению процесса торможения и понятию «индукция».
Вспомним, что распространяется импульсно только процесс возбуждения, тогда как тормозной процесс возникает на нейронах в силу передачи на них импульсов через тормо-
110
зящие синапсы с помощью тормозных медиаторов. В основе торможения может лежать как процесс гиперполяризации, так и процесс стойкой деполяризации. Именно эти механизмы и не были известны во времена И.П. Павлова, однако даваемое им схематизированное объяснение процессов возбуждения и торможения составляло в те времена стройную гипотезу, в которую укладывались объясняемые факты.
Ориентировочный рефлекс, или рефлекс «что такое?», как указывал И.П. Павлов, имеет большое биологическое значение, так как позволяет сосредоточить все внимание на новом явлении, определить его значимость и установить необходимость той или иной реакции на него.
Положительная индукция выражается в усилении возбуждения в зоне, соседствующей с торможением (в процессе гипнотического торможения, например, незаторможенные центры характеризуются особенно высокой возбудимостью). На этом основаны опыты с внушением в состоянии гипноза, что оказывается очень эффективным. Приведенные примеры понимают как одновременную индукцию. Если процессы возбуждения и торможения имеют тенденцию последовательно переходить один в другой, то такое явление получило название последовательной индукции, которое хорошо подтверждается специальными экспериментами по выработке условных рефлексов с помощью ряда касалок, наложенных на кожу животного.
ВИДЫ КОРКОВОГО ТОРМОЖЕНИЯ
Сам процесс коркового торможения по его внешнему проявлению имеет несколько форм. Рассмотрим их классификацию.
1. Внешнее торможение
2. Внутреннее торможение:
а) угасание;
б) дифференцировка;
в) запаздывание;
г) условный тормоз.
3. Запредельное торможение.
1. Внешнее торможение. Характерной чертой этого процесса является то, что раздражитель действует на временную связь извне. Примером служит любой ориентировочный рефлекс (см. приведенный выше пример). Механизмом этого торможения И. П. Павлов считал отрицательную индукцию. Важнейшим фактором внешнего торможения является, помимо силы, его новизна. При повторном действии раздражающий фактор утрачивает свою силу, так как уже не вызывает достаточно сильного возбуждения, а, следовательно, и отрицательной индукции. Внешнее торможение можно назвать безусловным, так как его не нужно вырабатывать.
2. Внутреннее торможение. Развивается этот вид торможения в пределах самой структуры условного рефлекса, и причиной в данном случае является неподкрепление условного раздражителя.
а) Угасание. Этот вид торможения развивается в экспериментах, если уже выработанный условный рефлекс не подкреплять. В этом случае условный раздражитель теряет значение сигнала и реакция на него тормозится. При этом, как доказано опытами, рефлекс не исчезает, а именно только тормозится, о чем свидетельствует возможность его растормаживания, достигаемая при некоторых условиях.
б)
Дифференцировка.
Как уже говорилось, в начале выработки
условного рефлекса он проявляется как
генерализованный, например, если условный
раздражитель — звук метронома, то
сначала при выработке условного рефлекса
он реализуется на звук метронома при
любой его частоте. Чтобы перевести
генерализованный рефлекс в
дифференцированный, необходимо в ходе
опыта избрать одну частоту и подкреплять
ее, а другие частоты применять без
подкрепления. Например, М-60 + пища
слюноотделение, М-30, М-90, М-120 — применяются
без подкрепления и перестают давать
реакцию, т. е. вызывают торможение.
111
В результате такого дифференцированного торможения формируется очень точный условный рефлекс — дифференцированный. Этот вид торможения позволяет животным и человеку адекватно ориентироваться в окружающем мире.
в) Запаздывание. Совпадающие рефлексы вырабатываются таким образом, что сигнал подается на несколько секунд раньше, чем подкрепление. Если подкрепление применить с опозданием еще на несколько секунд, то при повторении ответная реакция так же отстает, так как ей предшествует теперь торможение. Такой рефлекс называют запаздывающим или отставленным. Можно ставить опыт и таким образом, что сигнал действует без подкрепления, а последнее подается только после окончания сигнала. Целый ряд сочетаний условного раздражителя с безусловным, отстоящим от него достаточно далеко, приводит к тому, что подача условного раздражителя вызывает торможение, а рефлекс реализуется только после его прекращения. Это следовой рефлекс. Запаздывание в результате торможения играет большую роль для точной координации рефлекторной деятельности во времени.
г)
Условный тормоз.
Этот вид торможения вырабатывается на
фоне наличного условного рефлекса:
если к данному сигналу присоединить
новый раздражитель и это сочетание не
подкреплять. Например, опыт, поставленный
так: свет + пища слюноотделение,
чередовать с опытом свет + звук без
подкрепления торможение, то есть
отсутствие слюноотделения. В этом
случае новый раздражитель (звук) стал
тормозом и присоединение его к любому
условному раздражителю, обеспечивающего
какую-либо реакцию, не дает этой реакции,
затормозит ее.
Все виды внутреннего торможения, основанные на неподкреплении условного сигнала, развиваются где-то в пределах временной связи. В настоящее время нет общепринятой точки зрения на локализацию внутреннего торможения. Существует ряд различных мнений:
1. Развитие процесса торможения происходит где-то в пределах временной связи.
2. Торможение развивается в центре сигнального раздражителя.
3. Торможение подхватывается центром подкрепления.
Поскольку внутреннее торможение, как мы видим, должно вырабатываться, его можно назвать условным. Внешнее и внутреннее торможение в совокупности являются координационными, так как они обеспечивают приспособительную деятельность коры больших полушарий.
3. Запредельное торможение. Этот вид торможения отличается от внешнего и внутреннего по механизму возникновения и по физиологическому значению. Запредельное торможение развивается при условии, когда сигнал нарастает по силе. При этом растет и ответная реакция. Например, представим себе, что выработан пищевой условный рефлекс на звуковой сигнал. Затем в каждом следующем сочетании звук повышают, и это приводит к усилению ответа: растет число капель слюны. С усилением раздражителя слюноотделение достигает максимума, однако, если дальше усилить звук — слюноотделение прекращается. Налицо вид торможения, напоминающего по своему механизму «пессимум», описанный Н.Е. Введенским. Биологический смысл этого вида торможения иной, чем торможения, выполняющего координационную функцию. Запредельное торможение названо охранительным, так как оно защищает нервные структуры от чрезмерных раздражителей, от истощения.
И.П. Павлов считал, что запредельное торможение может вызываться не только действием очень сильного раздражителя, но также действием раздражителя небольшой силы, но большой длительности, однообразного по своему характеру. Это раздражение, действуя на одни и те же корковые элементы, приводит их к истощению, а следовательно, к охранительному торможению. Считается, например, что однообразное убаюкивание ребенка является причиной возникновения запредельного торможения.
АНАЛИЗ ПСИХИЧЕСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА. ОБЩИЕ ЗАМЕЧАНИЯ
Не ограничиваясь экспериментами на животных, И.П. Павлов и его сотрудники одновременно приступили к исследованиям, проводимым на больных в клинике нервных болез-
112 .
ней. Павлов считал, что патология нередко моделирует процессы, на основе которых отчетливее видны нормальные функции той или иной структуры ЦНС. В клинике были получены данные, подтверждающие многие установленные в опытах на животных факты.
Говоря о современных исследованиях физиологических механизмов психических функций человека, нельзя сбрасывать со счетов заслуги основоположника разработки этой проблемы—И.П. Павлова.
ТИПЫ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
Из работ И. П. Павлова вытекало, что животные в ходе выработки и угасания условных рефлексов проявляют различные свойства ВНД. На основании некоторых общих признаков, выделенных в лабораториях И. П. Павлова, оказалось возможным подразделить животных на определенные группы, каждой из которых присущи свои качества соотношений возбуждения и торможения. Эта классификация животных, как оказалось, совпала с умозрительной классификацией типов людей, данной в свое время еще Гиппократом и донесенной до наших дней. Так, И.П. Павлов выделил группы животных, по своим свойствам приближающихся к сангвиникам, холерикам, флегматикам и меланхоликам. Преимущества павловской классификации заключались в том, что она вытекала из тестирования отдельных типологических черт исследуемых животных в экспериментах и, таким образом, базировались на научно обоснованных фактах. И.П. Павлов выделил три параметра для характеристики типа животных. 1) Сила процессов возбуждения и торможения. 2) Уравновешенность этих процессов (например, возбуждение = торможению или возбуждение > торможения, или возбуждение < торможения). 3) Подвижность процессов, т. е. возможность и скорость замены возбуждения торможением и наоборот.
Для каждого типологического параметра были разработаны тестирующие эксперименты с условными рефлексами. Так, сила возбуждения определялась по скорости выработки условного рефлекса. Сила торможения — по скорости угасания его без подкрепления. Баланс — уравновешенность процессов — определялся сопоставлением. Подвижность процессов определялась на основе возможности переделки рефлексов (перехода подкрепляемых рефлексов в неподкрепляемые и, наоборот, угашенных рефлексов в действенные путем восстановления подкрепления). Тестирование подвижности возможно также за счет перестройки динамического стереотипа, сформированного из подкрепляемых и тормозных сигналов. Многочисленные эксперименты, проводимые в лабораториях И.П. Павлова, позволили создать следующую классификацию, в которой исходными приняты типологические характеристики Гиппократа:
по Гиппократу по И.П. Павлову
сангвиник сильный, уравновешенный, подвижный
флегматик сильный, уравновешенный, инертный
холерик сильный, неуравновешенный, с преобладанием возбуждения
меланхолик слабый (в результате другие параметры определить затруднительно).
Животные, относящиеся к типу сангвиников, отличаются быстрой выработкой условных рефлексов и быстрым их угасанием, их динамический стереотип легко поддается переделке.
Животные-холерики отличаются сильным преобладающим возбуждением, агрессивностью, импульсивностью. Возбуждение у них часто становится застойным, способность к переделке стереотипов не стабильна.
Флегматики имеют сильный тип как возбуждения, так и торможения. Процессы эти хорошо уравновешены. Однако переделка стереотипов воспроизводится с трудом, подвижность процессов низкая.
Меланхолики — животные со слабыми процессами возбуждения и торможения. Условные рефлексы у них вырабатываются с трудом, их уравновешенность и подвижность в связи с этим трудно определить.
113
СПЕЦИФИЧЕСКИЕ ЧЕЛОВЕЧЕСКИЕ ТИПЫ ВНД
Типы ВНД, о которых говорилось выше, являются общими у животных и у человека. Чаще всего типологическая картина животных и человека смешанная, без ярко выраженных особенностей. Однако как у животных, так и у человека встречаются представители с четко выраженными типологическими свойствами. Однако можно выделить особые, присущие только человеку типологические черты. И. П. Павлов положил в основу этой классификации степень развития первой и второй сигнальной системы. Напомним, что первая сигнальная система — это сигналы зрительные, слуховые и другие чувственные, из которых строятся образы внешнего мира. Вторая сигнальная система — это вербальные (словесные) сигналы, на основе которых мир воспринимается через рассуждения, создание абстрактных понятий. Классификация И. П. Павлова сводится к следующему.
Первый тип людей включает в себя личности с одинаково выраженными свойствами первой и второй сигнальной системы.
114
Второй тип — художественный — отличается особенностью развития первой сигнальной системы. Это люди, для которых характерна яркость зрительных и слуховых восприятий картины мира (к их числу относятся большей частью художники и музыканты).
Третий тип — мыслительный — выделяется особенностью развития второй сигнальной системы. Их отличает способность к логическому построению, отвлеченному мышлению. Это ученые, философы.
Четвертый типологический вариант — те редкие представители человеческого общества, которые имеют особое развитие одновременно и первой, и второй сигнальной системы. Сюда И.П. Павлов относит гениальных личностей типа Леонардо да Винчи, способных одновременно и к художественному, и к научному творчеству. Несмотря на некоторую схематичность эта классификация И.П. Павлова является жизненной: среди массы людей «со средним типом» можно найти представителей и мыслительного, и художественного типов.
ПРЕДСТАВЛЕНИЕ И.П. ПАВЛОВА О НЕВРОЗАХ
Одним из видов типологической ВНД, с которым имеют дело как психиатры, так и невропатологи, являются неврозы. Существует представление о неврозах как о функциональных сдвигах в психических функциях, хотя, несомненно, изменения, выявляемые при неврозах, связаны с какими-то процессами в синапсах и других структурах нейронов мозга. И.П. Павлов пришел к представлению о неврозах случайно, наблюдая поведение экспериментальных животных, переживших наводнение в Ленинграде. Животные как бы «потеряли рассудок». Неврозы выражались в нарушении сна, способности воспроизводить уже выработанные рефлексы или вырабатывать новые, в нарушении поведения, которое у животных с чертами холерика носило характер перевозбуждения, а у животных с чертами меланхолика — характер сонливости, апатии.
В дальнейшем в лабораториях И.П. Павлова были разработаны методики, позволяющие как вызывать невроз у животных (моделировать невротическое состояние), так и излечивать его.
Для моделирования невроза рекомендовались следующие экспериментальные приемы:
1) Перенапряжение возбуждения — сводится к тому, что применяется особенно сильный раздражитель. 2) Перенапряжение торможения — применение в опыте с дифференцировкой условных рефлексов очень сходных, трудно различимых раздражителей. 3) «Сшибка» возбуждения и торможения — переделка сложного динамического стереотипа. И.П. Павлов указывал на то, что у человека нередко причинами неврозов являются те же варианты факторов. Так, например, перенапряжение возбуждения могут возникнуть при получении известий о каком-либо трагическом семейном событии, перенапряжение торможения — при вынужденном подчинении деспотической личности в семье или на работе. «Сшибка» - типичная коллизия в семье при воспитании ребенка, когда, например, мать говорит ребенку что-то сделать, а отец одновременно запрещает это делать.
Моделируя неврозы, в лабораториях И.П. Павлова искали способы коррекции этих состояний. Эффективными способами были отказ от эксперимента с животными, изменение обстановки, применение фармакологических препаратов. При этом для восстановления торможения использовались производные брома, а для восстановления возбуждения — препараты кофеина. Микстурами, содержащими в определенных соотношениях смесь брома и кофеина, удавалось восстановить баланс возбуждения и торможения, характерный для нормального состояния ВНД.
ФАЗОВЫЕ ЯВЛЕНИЯ И СОСТОЯНИЯ ВНД
Опыты с условными рефлексами позволили выявить особые закономерности, характерные для перехода возбуждения в торможение и наоборот. Например, при засыпании или просыпании, при выработке в эксперименте у животного любого вида торможения, в случае, если оно имеет тенденцию к иррадиации. Названные закономерности сводятся к харак-
115
терным изменениям силовых соотношений, имеющим место в норме, между силой условного раздражителя и ответной реакции. В нормальных условиях эти силовые соотношения таковы, что возрастание силы условного раздражителя ведет к увеличению интенсивности ответной реакции. Наиболее наглядно эта закономерность проявляется пищевым — слюноотделительным рефлексом. Если усиливать звук, избранный в качестве условного раздражителя, то каждое новое его усиление дает прибавление капель слюны, выделяемой в качестве условно-рефлекторного ответа. Нарушение этих соотношений имеет фазовый характер, напоминающий фазовый переход от возбуждения к торможению, обнаруженный ранее на нервно-мышечном препарате в опытах Н.Е. Введенского с парабиозом. В ходе его опыта производилось химическое раздражение нерва и импульсы, проходящие через очаг парабиоза, в котором развивался особый процесс стойкой деполяризации, вызывали фазовые изменения картины сокращения мышцы, которой они адресовались, фазовые явления у животных и фазы парабиоза при развитии тормозного состояния протекали в такой последовательности: 1. уравнительная, 2. парадоксальная, 3. ультра-парадоксальная и 4. тормозная.
Уравнительная фаза выражалась в том, что на раздражения прерывистым током возрастающей силы мышца отвечает не возрастающими по амплитуде сокращениями, как это было в норме, а сокращениями одинаковой амплитуды.
Парадоксальная фаза выражалась в том, что с нарастанием тока амплитуда сокращений мышцы уменьшалась.
Следом за парадоксальной фазой наступала тормозная, при которой мышца переставала отвечать на раздражения любой силы.
Все эти фазы можно было наблюдать в опытах И. П. Павлова с условными рефлексами у собак. Однако в этих случаях наблюдалась еще одна фаза — ультрапарадоксальная.
Присущая только ВНД, но не наблюдаемая на нервно-мышечном препарате, ультрапарадоксальная фаза выражалась в том, что условные рефлексы на сигналы, которые ранее подкреплялись, при этой фазе исчезали, а условные рефлексы на раздражения, применяемые в процессе дифференцировки и не подкрепляемые — вдруг появлялись. И. П. Павлов отмечал, что в патологии, в частности при неврозах, фазовые явления приобретают застойный характер, превращаясь в фазовые состояния разной длительности. Такие фазовые явления характерны для поведения детей, у которых возбуждение и торможение не сбалансированы. (Например, так называемые капризы ребенка, который хочет спать или только что проснулся.) Фазовые состояния наблюдаются и у больных с различными психическими расстройствами. Опыты с условными рефлексами, проводимые в лабораториях И. П. Павлова, в целом, явились ценным вкладом в развитие представлений о физиологических основах психики, а также о некоторых формах патологии психических функций.
И.П. Павлов и его сотрудники работали в Колтушах (под Ленинградом) в специально созданном институте. Параллельно И.П. Павлов проверял получаемые данные, наблюдая неврологических больных в клинике. Несмотря на то, что работы И.П. Павловым проводились почти полвека назад, они не утратили своего значения и в наше время.
ОТ НАУКИ И.П. ПАВЛОВА К ФИЗИОЛОГИИ НАШИХ ДНЕЙ. ОБЩИЕ ЗАМЕЧАНИЯ
Исследования, проводимые на протяжении второй половины текущего столетия, внесли много нового в понимание физиологических механизмов психической деятельности.
Ученые используют для этих целей многочисленные электрофизиологические методики, воздействие различных биологически активных веществ на разные структуры мозга. В последние годы стремительно обогащаются наши представления о влиянии нейропептидов на различные стороны психической деятельности. Особую роль играют комплексные методы исследования. Например, изучаются поведенческие реакции животного, чаще всего, те же условные рефлексы при воздействии определенных факторов; одновременно регистрируются поведенческая реакция и электрическая активность мозга в комплексе с отведения-
116
мя биотоков от отдельных популяций нейронов, используются микроинъекции определенных веществ в строго ограниченные структуры мозга и т. д.