Зрительный анализатор

Глазное яблоко. Важнейшая информация поступает из внешней среды через зрительный анализатор. Периферический отдел зрительного анализатора особенно сложен. Он пред­ставлен глазным яблоком. Последнее является системой, преломляющей световые лучи. К преломляющим средам относятся роговица, жидкость передней камеры глаза, хрусталик и стекловидное тело. Радужная оболочка, как диафрагма в фотоаппарате, регулирует поток света. Заложенные в ней циркулярные мышцы получают парасимпатическую иннервацию, радиальные — симпатическую. При повышении тонуса парасимпатического отдела нервной системы величина зрачка уменьшается, при повышении тонуса симпатического отдела - увеличивается.

Хрусталик имеет форму двояковыпуклой линзы. Основная функция хрусталика состоит в преломлении проходящих через него лучей света и фокусировки изображения на сетчатке. Преломляющая сила хрусталика непостоянна и, благодаря тому, что он может прини­мать более выпуклую форму, колеблется от 19 до 33 диоптрий. Изменение формы хрусталика (аккомодация) достигается при сокращении или расслаблении цилиарной мышцы, ко­торая прикрепляется к капсуле хрусталика посредством цинновых связок.

Предполагается, что механизм аккомодации обеспечивается подкорковыми и корковы­ми зрительными центрами. Эти образования регулируют тонус цилиарной мышцы. В связи с тем, что хрусталик не является идеальной линзой, лучи света, проходящие через его периферическую часть, преломляются сильнее, в результате чего возникает искажение изо-

95

бражения - сферичес­кая аберрация. Свет различной длины волн также преломляется хрусталиком неодина­ково, и возникает хро­матическая аберрация.

Астигматизм — это дефект светопреломляющих сред глаза, свя­занный с неодинаковой кривизной их прелом­ляющих поверхностей. Так, если кривизна по­верхности роговицы в вертикальном сечении больше, чем в горизон­тальном, изображение на сетчатке не будет четким независимо от расстояния до предме­та. Роговица будет иметь как бы два глав­ных фокуса: один — для вертикального сечения, другой — для горизон­тального. Поэтому лучи света, проходящие че­рез астигматический глаз, будут фокусиро­ваться в разных плоско­стях: если горизонталь­ные линии предмета бу­дут сфокусированы на сетчатке, то вертикаль­ные — впереди нее.

В течение жизни хрусталик постепенно утрачивает свои основные свойства — прозрач­ность и эластичность. Сила аккомодации уменьшается, и точка ближайшего ясного виде­ния отодвигается вдаль. Развивается старческая дальнозоркость, или пресбиопия.

Необходимыми питательными веществами хрусталик обеспечивается за счет диффузии их из окружающей его жидкости. В связи с этим внутренние его слои находятся, с точки зрения обмена веществ, в наиболее неблагоприятных условиях. Может возникнуть посте­пенная дегенерация внутренних слоев хрусталика, что вызывает его помутнение и потерю эластичности. Нормальное зрение называется эмметропическим.

В связи с анатомическими дефектами глазного яблока (удлиненный или короткий глаз) возникают нарушения рефракции, что характеризуется близорукостью или дальнозоркос­тью. Миопия, или близорукость, возникает в том случае, когда при расслабленной аккомо­дации главный фокус оптической системы глаза располагается впереди сетчатки. Явление миопии характерно для удлиненного глаза. Гиперметропия, или дальнозоркость, присуща укороченному глазу. В этом случае зона четкого изображения отодвигается за сетчатку. При гиперметропии возможна самостоятельная коррекция путем напряжения аккомода­ции. Если это напряжение невелико, то малая степень дальнозоркости ничем себя не прояв-

96

ляет. При большей степени гиперметропии необходима кор­рекция рефракции. При данных видах нарушения рефракции гла­за сила аккомодации остается, как правило, нормальной, в от­личие от пресбиопии, когда уменьшение широты аккомода­ции приводит к развитию дально­зоркости.

Проводящие пути зрительно­го анализатора. Три первых нейрона зрительных путей зало­жены в сетчатке: клетки с окон­чанием в виде палочек и колбо­чек, которые передают импульсы биополярным клеткам, а те — ганглиозным клеткам. Аксоны ганглиозных клеток составляют зрительный нерв. В области ту­рецкого седла происходит час­тичный перекрест зрительного нерва и формируются два зри­тельных тракта. Каждый несет в себе волокна правого и левого глаза. Они заканчиваются в под­корковых центрах: латеральных коленчатых телах, верхних буг­рах четверохолмия и подушке зрительного бугра. Отсюда во­локна отправляются в затылоч­ную область коры.

Обработка информации в центрах. Обработка информа­ции в этом анализаторе начина­ется на периферии — непосред­ственно на сетчатке. Собствен­но фоторецептор (палочка или колбочка) устроен таким обра­зом, что под влиянием соответ­ствующей длины света в нем

происходит изменение: хромофорная группа зрительного пигмента (цис-ретиналь) поглощает квант света и под влиянием избыточной энергии переходит в другую форму (транс-ретиналь), это приводит к тому, что ретиналь отщепляется от белка-носителя (опсина); одновременно происходит высвобождение молекулы-переносчика сигнала, скорее всего — ионов кальция. Эти ионы (или молекулы-переносчики) подходят к мембране рецептора и закрывают натриевые каналы. В результате происходит гиперполяризация (генерация рецепторного потенциала). Это единственное исключение из правила, рецепторный потенциал является гиперполяризующим, а не деполяризующим (как во всех других рецепторных образованиях). Что же происходит дальше? Рецепторная клетка контактирует с биполярной клеткой, которая в условиях темноты находится в по-

97

Таблица 3. Движение глаз. Функция глазных мышц

Название мышцы	Характер движения глазного яблока
Наружная прямая Внутренняя прямая Нижняя прямая Верхняя прямая Нижняя косая Верхняя косая	Поворот глазного яблока кнаружи То же кнутри Поворот глазного яблока книзу и отчасти к носу То же, кверху и отчасти к носу То же, кверху и отчасти к виску То же, книзу и отчасти к виску

стоянном гиперполяризующем состоянии. Это состояние возникает под влиянием непре­рывно выделяемого медиатора из фоторецептора. Медиатор вызывает гиперполяризацию биполярной клетки. Когда происходит взаимодействие фоторецептора с квантом света и (как отмечалось выше) гиперполяризация, то это вызывает уменьшение образования меди­атора, поэтому снижается способность медиатора гиперполяризовать биполярную клетку. В связи с этим в условиях освещения биполярная клетка деполяризуется. Это приводит к тому, что на другой стороне биполярной клетки выделяется второй медиатор, который на мембране ганглиозной клетки вызывает деполяризацию (генераторный потенциал), что приводит к активации зрительного нерва. Поток ПД идет в латеральное коленчатое тело и в передние (верхние) бугры четверохолмия, а оттуда (по двум различным путям) достигает зрительной коры (поля 17, 18 и 19), расположенной в затылочной доле. Оттуда информа­ция поступает в лобные и теменные доли — ассоциативные зоны коры, где формируется ответ на вопрос «Что такое?».

Как же происходит анализ зрительной информации?

Прежде всего — за счет организации рецептивных зон и соответствующих нейронов. Все рецепторные поля (зоны) имеют концентрический вид (окружности разного диаметра).

98

В области центральной ямки сетчатки диаметр рецептивного поля наи­меньший, а на перифе­рии — намного больше, поэтому лишь в цент­ральной ямке имеет ме­сто зона наилучшего ви­дения (максимальная ос­трота зрения). Рецептив­ные поля построены та­ким образом (с участи­ем, конечно, тормозных нейронов), что они поз­воляют, во-первых, оце­нить — в какой части рецептивного поля нахо­дится световой луч, а во-вторых, — что происхо­дит с сетчаткой: освеща­ется она или нет. Часть рецептивных полей уст­роена таким образом, что их нейроны (назовем их оn-нейроны) возбуж­даются в том случае, если освещается центр этого поля, а периферия не освещается. Если сра­зу осветить и центр и пе­риферию поля, то ней -­

рон не возбуждается. Второй вариант организации рецептивного поля заключается в том, что нейрон (off-нейрон) будет возбуждаться только в том случае, если освещается перифе­рия. В сетчатке имеются ганглиозные клетки, которые реагируют возбуждением, напри­мер, на освещение центра, либо постоянным возбуждением (генерируют непрерывно ПД) — это медленно адаптирующие нейроны, либо только на момент включения (быстроадаптирующие нейроны), другие нейроны возбуждаются только в случае, если стимул «движет­ся» — перемещается по сетчатке. Благодаря сложной организации и специализации нейро­нов сетчатки уже на этом уровне происходит определение таких сложных качеств светово­го стимула, как освещенность, цвет, форма, движение сигнала.

В остальных передаточных станциях: передние или верхние бугры четверохолмия, ла­теральное коленчатое тело как специфическое ядро таламуса, предназначенное для перера­ботки зрительной информации, происходит вычленение этой информации и выявление но­вых качеств, недоступных «примитивной» сетчатке. С этой целью за счет явления конвер­генции и дивергенции создаются более сложные рецептивные поля, а также появляются более «обученные», более «смышленые» нейроны, которые возбуждаются на особые сиг­налы, например, на стимул, траектория движения которого имеет волнообразный характер. Уже на уровне передних бугров четверохолмия имеет место сохранение топического рас­положения рецепторов на сетчатке, а также наличие колонок — вертикальных скоплений иейронов, предназначенных для расчленения информации, поступающей от данной облас­ти сетчатки, на отдельные составляющие. Например, в латеральном коленчатом теле уда­лось выявить нейроны, отвечающие за контраст или реагирующие на цвет.

99

Основной анализ зрительной информации совершается нейронами коры. В первичном проекционном поле 17 происходит анализ информации, поступающей из правого и левого глаз. Как и в других зонах коры, в этой области анализ проводится с участием колонок. Имеются глазодоминантные колонки, анализирующие информацию, идущую либо из пра­вого глаза, либо из левого. Эти колонки соседствуют друг с другом, поэтому, вероятно, между ними происходит обмен информацией, и это позволяет видеть двумя глазами один предмет (бинокулярное зрение).

Среди нейронов колонок коры различают «простые» нейроны, задача которых выявить контраст, наличие движущегося стимула, т. е. точно такие же задачи, как у нейронов сетчат­ки (но здесь рецептивные поля уже обобщены).

Имеются «сложные» и «сверхсложные» нейроны, которые возбуждаются при наличии определенных условий. Например, при движении светового сигнала слева направо или сни­зу вверх и т. п. Вся информация от нейронов проекционного поля коры передается в ассоци­ативные зоны коры, где уже за счет более «обученных» нейронов происходит окончатель­ное формирование образа. Здесь имеются нейроны, обученные узнавать все буквы нашего алфавита, слова, лица и т. д. И когда соответствующий нейрон «узнает» предназначенное ему узнавать, то он возбуждается, что и является физиологическим механизмом восприя­тия. Ассоциативные зоны находятся в теменной коре, В лобных извилинах. Если у больного повреждены теменные ассоциативные участки, то он перестает узнавать. Это приводит к развитию зрительной агнозии.

Теория цветоощущения. Все исследователи сходятся на том, что цвет мы определяем на основе рецепции световой волны с помощью трех видов колбочек: один вид наиболее чув­ствителен к длине волны, дающий ощущение красного, другой вид — синего (фиолетово­го), а третий вид колбочек дает ощущение желтого (принятое ранее представление о нали­чии «зеленоузнающих» колбочек подвергнуто ревизии). Но что дальше? Еще в прошлом веке физиолог Э. Геринг выдвинул представление о так называемых оппонентных цветах (красный-зеленый, синий-желтый, черный-белый). Оказалось, что его теория хорошо объ­ясняет способность человека различать цвета, если принять во внимание, что функцию раз­личения цветов выполняет нейрон, рецептивное поле которого устроено следующим обра­зом: в центре находятся колбочки, воспринимающие, к примеру, красный цвет, а на перифе­рии — колбочки, которые нечувствительны к нему: когда луч красного цвета возбуждает колбочки, находящиеся в центре рецептивного поля, нейрон возбуждается и, в конечном итоге, у нас возникает ощущение красного. Если свет в основном поглощается колбочками на периферии рецептивного поля, то нейрон этот не возбуждается, и в итоге у нас создается ощущение зеленого (но при условии существования второго варианта рецептивного поля: в центре находятся колбочки, воспринимающие зеленый цвет, тогда возбуждение этих нейро­нов даст ощущение зеленого, если же кванты воспринимаются в основном колбочками пери­ферии, то нейрон не возбуждается, и это вместе с другим типом объединения рецепторов дает ощущение красного).

Синий и желтый цвет возникает в рецептивных полях, где в одном случае центр пред­ставлен колбочками, воспринимающими желтый цвет, а периферия — синий, и наоборот, рецептивные поля, где в центре концентрируются колбочки, воспринимающие синий цвет, а на периферии — желтый.

Черный-белый цвета образуются в результате такой организации, когда центр воспри­нимает все цвета (т. е. колбочки чувствительны ко всем цветам — это дает ощущение бело­го цвета), а периферия — нечувствительна к свету. Таким образом, любой цвет может быть представлен совокупностью нейронов, воспринимающих основные цвета. В результате многочисленного объединения нейронов на более высоком уровне (латеральное коленча­тое тело, кора) возникает ощущение всех оттенков цвета.

При отсутствии какого-либо вида колбочек возникает аномалия цветовосприятия.

Таким образом, трехкомпонентная теория цветовосприятия (колбочки трех видов) хо­рошо согласуется с оппонентной теорией.

100