Слуховой анализатор

Слуховой анализатор предназначен для восприятия периодических сгущений и разря­жений воздушной или другой среды, которые создаются источником колебаний.

До того, как достигнуть рецепторов, реагирующих на эти колебания, волны должны пройти целый ряд специализированных периферических приборов, называемых наружным и средним ухом.

Наружное ухо состоит из ушной раковины, наружного слухового прохода, который пе­регораживается барабанной перепонкой от среднего уха. Наружный слуховой проход игра-

90

ет роль резонатора, имеющего собственную частоту колебаний, равную 3000 Гц. Если на ухо действуют звуковые колебания, близкие по своим частотным характеристикам к собственной

частоте наружного уха, то давление на бара­банную перепонку уси­ливается. Благодаря эластичности барабан­ной перепонки проис­ходит гашение увели­ченного давления, ко­торое у барабанной перепонки возрастает всего на 10 дБ по срав­нению с давлением у входа в слуховой про­ход. В слуховом прохо­де и вблизи барабанной перепонки температу­ра и влажность остают­ся постоянными неза­висимо от изменений этих показателей в ок­ружающей среде, что особенно необходимо для сохранения упру­гих свойств барабан­ной перепонки.

Барабанная пере­понка — это малопо­датливая и слаборастя­жимая мембрана. При действии на ухо звуков низкой частоты размах колебаний самой пере­-

понки находится в пределах от 10-2 до 10-9 см. Если частота воспринимаемых звуковых сиг­налов совпадает с частотой ее собственных колебаний, размахи колебаний барабанной пе­репонки могут быть значительными. Однако это явление благодаря прочному соединению барабанной перепонки с системой слуховых косточек, играющих роль гасителя ее собст­венных колебаний, сводится до минимума.

Среднее ухо содержит цепь соединенных между собой косточек: молоточка, наковальни и стремечка. Стремечко является самой легкой косточкой во всем организме человека. Ру­коятка молоточка прикреплена к барабанной перепонке, основание стремечка— к оваль­ному окну. Слуховые косточки образуют систему рычагов, делающих более эффективной передачу звуковых колебаний из воздушного пространства наружного слухового прохода в жидкую среду внутреннего уха.

Известно, что размеры воспринимающей поверхности барабанной перепонки (75 мм²) значительно преобладают над площадью овального окна. Таким образом, специальная сис­тема рычагов, созданная сочленением слуховых косточек, а также различия в размерах эф­фективной поверхности мембраны овального окна и барабанной перепонки создают усло­вия для роста давления, прилагаемого к овальному окну, которое примерно в 20 раз больше давления, действующего на барабанную перепонку.

91

Среднее ухо содержит специальный механизм, состоящий из двух мышц: m. tensor tympani (мышца, напрягающая барабанную перепонку) и т. stapedius (стременная мышца). Первая прикреплена к рукоятке молоточка, другая — к стремечку. Обе мышцы предохра­няют внутреннее ухо от повреждений, которые могли бы возникнуть при действии чрез­мерно сильных звуковых раздражителей. Рефлекторное сокращение этих мышц при дейст­вии очень сильных звуков уменьшает амплитуду колебательных движений слуховых косто­чек и барабанной перепонки, что приводит к уменьшению звукового давления на область овального окна и предотвращает патологические изменения в кортиевом органе.

Давление воздушного пространства в полости среднего уха близко к атмосферному, что служит необходимым условием для нормальных колебаний барабанной перепонки. Урав­ниванию давления способствует евстахиева труба, которая соединяет носоглотку с полос­тью среднего уха. Уравнивание давления в полости среднего уха происходит во время акта глотания, когда стенки евстахиевой трубы расходятся и атмосферный воздух попадает в барабанную полость. Это особенно важно при резком перепаде давления (при подъеме или спуске на самолете, в скоростном лифте).

Внутреннее ухо соединено со средним с помощью овального окна, в котором неподвижно укреплена подножная пластинка стремечка. Внутреннее ухо содержит рецепторный аппарат двух анализаторов: вестибулярного (преддверие и полукружные каналы) и слухового, к кото­рому относится улитка с кортиевым органом. В этом разделе будут рассмотрены лишь стро­ение и функция улитки, содержащей звуковоспринимающий рецепторный аппарат.

Длина улитки около 35 мм, что составляет 2,5 завитка. Костный канал улитки разделен двумя мембранами: вестибулярной и рейснеровой, или базилярной, на три канала, или ле­стницы. Верхний канал носит название scala vestibuli, нижний — scala tympani. Между ними расположена scala media, или улиточный ход. У верхушки улитки верхний и нижний каналы связаны между собой с помощью геликотремы. Единый канал, включающий в себя овальное

92

окно, верхнюю и нижнюю лестницы, соединенные геликотремой, заканчивается круглым ок­ном. Верхний и нижний каналы улитки заполнены перилимфой, а средний — эндолимфой. Перилимфа напоминает плазму крови и цереброспинальную жидкость, в которой преоблада­ет содержание ионов натрия. Эндолимфа отличается от перилимфы высокой концентрацией ионов калия, приближаясь по химическому составу к внутриклеточной жидкости.

Основная мембрана состоит из эластических волокон, слабо натянутых между костным спиральным гребешком и наружной стенкой улитки, что создает условия для колебательных движений волокон базилярной мембраны. На основной мембране в средней лестнице засположен звуковоспринимающий рецепторный аппарат — кортиев орган. Кортиев орган состоит из четырех рядов волосковых клеток. Поверх волосков, или волосковых клеток, омы­ваемых эндолимфой, лежит, соприкасаясь с ними, покровная, или текториальная мембрана.

Проведение звуковых колебаний в улитке. Звуковая волна, воздействуя на систему слуховых косточек среднего уха, приводит в колебательное движение мембрану овального окна, которая, прогибаясь, вызывает волнообразные перемещения перилимфы верхнего и нижнего каналов, которые постепенно затухают по направлению к вершине улитки. Колебания герилимфы передаются на вестибулярную мембрану, а также на полость среднего канала, приводя в движение эндолимфу и базилярную мембрану. Установлено, что при действии на ухо звуков низкой частоты (до 1000 Гц) происходит смещение базилярной мембраны на всем ее протяжении от основания до верхушки улитки. При увеличении частоты звукового сигнала происходит перемещение укороченного по длине колеблющегося столба жидкости ближе к овальному окну и наиболее жесткому и упругому участку базилярной мембраны. Деформируясь, базилярная мембрана смещает волоски волосковых клеток относительно зекториальной мембраны. В результате такого смещения возникает электрический разряд волосковых клеток. Существует прямая зависимость между амплитудой смещения основной мембраны и количеством вовлекаемых в процесс возбуждения нейронов слуховой коры. Электрофизиологические исследования показали, что средний канал улитки имеет положительный заряд относительно верхнего и нижнего каналов. Это — эндокохлеарный потенциал улитки. Он обусловлен определенным уровнем окислительно-восстановительных процессов в каналах улитки. Разрушение сосудистой оболочки и гипоксия приводят к его исчезновению. Эндокохлеарный потенциал создает критический уровень поляриза- ции волосяных клеток, поэтому незначительное механическое воздействие приводит к возникновению возбуждения в волосковых клетках. В этом, видимо, и состоит основное функциональное значение. Различают три вида электрических реакций во внутреннем ухе: 1) микрофонный эффект, 2) суммационный потенциал, 3) потенциал действия слухового нерва.

Впервые микрофонный эффект улитки был получен Е. Уивером и С. Бреем в 1930 г.

В эксперименте на кошках было показано, что если в улитку ввести электроды, соединенные с усилителем и громкоговорителем, расположенным в другом помещении, а затем на ухо кошке произносить различные слова, то экспериментатор, находясь у громкоговорителя в другом помещении, может услышать эти же слова. Микрофонный эффект улитки возникает в ответ на смещение текториальной мембраны относительно волосковых клеток, по форме и частоте напоминая форму звуковых колебаний. Происхождение микрофонного эффекта связывают с механохимическими преобразованиями в волосковых клетках кортиева органа, повреждение которого приводит к исчезновению микрофонного эффекта. Высоамплитудные потенциалы отводят от той части улитки, резонансная частота которой одинакова с частотой действующих на ухо звуковых колебаний. Микрофонный потенциал регистрируется еще некоторое время после смерти животного, но его частотные и амплитудные характеристики убывают.

Местом возникновения микрофонного потенциала является область корешков волосков волосковых клеток. Звуковые колебания, действующие на внутреннее ухо, накладывают возбуждающий микрофонный эффект на эндокохлеарный потенциал, вызывая его модуляцию.

Суммарный потенциал отличается от микрофонного потенциала тем, что отражает не форму звуковой волны, а ее огибающую и возникает при действии на ухо высокочастотных звуков.

93

Потенциал действия слухового нерва генерируется в результате электрического воз­буждения, возникающего в волосковых клетках.

Электронно-микроскопические исследования показали наличие синаптических контак­тов между волосковыми клетками и нервными окончаниями. Предполагают химический способ передачи возбуждения с волосковых клеток на волокна слухового нерва. Потенциал действия в нервных окончаниях регистрируется через 0,5—1,0 мс после возникновения микрофонного эффекта, что также говорит в пользу синаптической передачи возбуждения.

Восприятие звука различной частоты. В настоящее время распространена «теория мес­та». Предполагают, что волосковые клетки, расположенные на базилярной мембране в раз­личных участках улитки, обладают разной лабильностью, что оказывает влияние на вос­приятие звуков высокой и низкой частоты (настройку волосковых клеток на звуки различ­ной частоты).

Проводящие пути и центры слухового анализатора. Нейроны первого порядка слухового пути входят в состав спирального ганглия улитки. Центральные отростки клеток спираль­ного ганглия образуют слуховой, или кохлеарный нерв. Периферические отростки этих же клеток идут по направлению к кортиеву органу. Кохлеарный нерв, являясь ветвью VIII пары черепно-мозговых нервов, проходит в продолговатый мозг и заканчивается на клетках кохлеарных ядер (нейроны второго порядка). Все три ядра составляют так называемый кохле­арный комплекс. Улитка представлена в ядрах кохлеарного комплекса таким образом, что волокна, идущие от верхушки улитки, оканчиваются в вентролатеральном отделе комплек­са; идущие от основания улитки — в его дорсомедиальных частях. От нейронов кохлеарно­го комплекса начинается восходящий слуховой путь, который делится на ипси и, более мощный, контрлатеральный пучок волокон. Контрлатеральные волокна оканчиваются на клетках верхней оливы. Аксоны нейронов верхней оливы вместе с непереключенными во­локнами проходят в составе латеральной петли. Одна часть волокон латеральной петли достигает ядер нижних бугров четверохолмия, в которых представлены нейроны III, IV, V порядков. Другая часть волокон латеральной петли проходит, не переключаясь, во внут­реннее коленчатое тело зрительного бугра данной стороны, которое является последним переключательным звеном восходящего слухового пути. От внутренних, или медиальных, коленчатых тел волокна достигают клеток слуховой коры, заканчиваясь в верхней части височной доли мозга (поля 41 и 42 по Бродману).

Нисходящие пути слухового анализатора начинаются от клеток слуховой коры, пере­ключаясь последовательно в медиальных коленчатых телах зрительного бугра, задних буг­рах четверохолмия, верхнеоливарном комплексе. Затем входят в кохлеарный нерв, дости­гая волосковых клеток кортиева органа.

Переработка информации в центрах. Функция отдельных частей проводящей системы слухового анализатора состоит в следующем. Клетки кортиева органа кодируют информа­цию. Нижние бугры четверохомия отвечают за воспроизведение ориентировочного рефлек­са на звуковое раздражение (поворот головы в сторону источника звука). Слуховая кора принимает активное участие в обработке информации, связанной с анализом коротких зву­ковых сигналов, с процессом дифференцировки звуков, фиксацией начального момента звука, различения его деятельности. Слуховая кора ответственна за создание комплексного пред­ставления о звуковом сигнале, поступающем в оба уха раздельно, а также за пространст­венную локализацию звуковых сигналов. Нейроны, участвующие в обработке информации, идущей от слуховых рецепторов, специализируются по выделению (детектированию) соот­ветствующих признаков. Особенно эта дифференцировка присуща нейронам слуховой коры, расположенным в верхней височной извилине. Здесь имеются колонки, которые анализиру­ют поступающую информацию. Среди нейронов слуховой коры выделяют так называемые простые нейроны, функции которых — вычленение информации о чистых звуках. Есть ней­роны, которые возбуждаются только на определенную последовательность звуков или на определенную амплитудную их модуляцию. Есть нейроны, которые позволяют определить

94

направление звука. Т. о. происходит сложнейший анализ звукового сигнала. Однако пред­ставление о мелодии возникает в ассоциативных участках коры, в которых осуществляется сложнейший анализ поступающей информации на основе информации, хранящейся в памяти. Именно в ассоциативных участках коры с помощью специализированных нейронов мы способны извлечь всю информацию, поступающую от соответствующих рецепторов.

Длительное воздействие надпорогового звука вызывает утомление слухового анализа­тора, которое выражается в значительном снижении слуховой чувствительности и замед­ленном ее восстановлении. Так, у лиц, работающих в шумных цехах, вначале возникает утомление слуховой системы, а затем может развиться тугоухость, сопровождающаяся из­менениями в волосковых клетках кортиева органа.

В механизме слуховой адаптации принимают участие как периферические, так и цент­ральные отделы слухового анализатора. Ослабление рассмотренного выше рефлекса мышц среднего уха лежит в основе адаптивных механизмов периферического отдела слухового анализатора. Значительную долю участия в механизме адаптации принимают центральные отделы слухового анализатора. И, в частности, было показано, что слуховая адаптация регулируется ретикулярными структурами ствола мозга и задним гипоталамусом.

Слуховая ориентация в пространстве происходит двумя путями. В первом случае опреде-двется местоположение самого звучащего объекта (первичная локализация), во втором - происходит восприятие отраженных от различных объектов звуковых волн. Таким объектом может быть животное или человек. Это так называемая вторичная локализация звука, или эхолокация. При помощи эхолокации ориентируются в пространстве некоторые животные (Дельфины, летучие мыши), а также люди, потерявшие зрение, или с нормальным зрением, но в условиях темноты. Пространственное восприятие звука возможно при наличии бинаурального слуха: способности определить местонахождения источника звука одновременно правым и левым ухом. При односторонней глухоте определение местоположения источника звука одним ухом облегчается поворотом головы в сторону звучащего источника, локализация второго в пространстве происходит путем сопоставления рисунка возбуждения в различных частях слуховой системы. Корковый конец слухового анализатора играет существенную роль в локализации источника звука в пространстве. Так, двустороннее удаление слуховой коры приводит к значительным нарушениям пространственного слуха. ^\