Эпителиальные ткани

Эпителиальные ткани — наиболее древние ткани, развивающиеся одновременно с первичной тканью внутренней среды на самых ранних этапах развития многоклеточных животных. В индивидуальном развитии организмов позвоночных животных они могут возникать из эмбриональных зачатков каждого из трех зародышевых дисков.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

В организме млекопитающих, птиц и других позвоночных эпителии занимают пограничное положение — они отграничивают организм от внешней среды, а внутри организма — от тканей внутренней среды, одновременно осуществляя с ними структурно-функциональную связь. Пограничность является важнейшим первичным признаком, определяющим строение эпители­альных тканей и влияющим на многие другие их структурные признаки и функции.

Эпителиальные ткани покрывают кожу млекопитающих, выстилают стенки внутренних полостных органов, воздухоносных, мочеотводящих и половых путей, стенки плевральной и брюшной полостей, а также стенки выводных протоков различных внешнесекреторных желез. Эпителиальная ткань является важнейшей структурной тканью многих секреторных отделов экзокринных и эндокринных желез организма млеко­питающих и птиц.

Для эпителиальных тканей характерным является структурное объединение составляющих их клеток и функционирование последних в составе непрерывных слоев, пластов или тяжей, фолликулов и др.

В единстве с пограничным положением основным тканеобразующим компонентом эпителиев являются клетки — эпителиоциты. Между плазмолеммами соседних эпителиоцитов имеется очень узкое межмембранное пространство, в котором практически отсутствуют межклеточные структурные образования и межклеточный матрикс, однако хорошо развиты различные виды межклеточных соединений.

Межклеточные соединения в разных видах эпителиальной ткани различны. Среди них можно выделить плотный контакт, десмосомы, кератиновые микрофиламенты, шириной до 30 нм. В кишечном эпителии выявляют особые лен­точные или опоясывающие десмосомы.

Наиболее распространенным в эпителиальных и других тканях типом межклеточных соединений являются щелевые контакты. Щелевые контакты построены из трансмембранных белков, с участием которых формируются особые белковые комплексы — коннексоны.

Эпителиальные пласты (слои) всегда располагаются на базальной мембране (пластинке), представляющей тон­кий (до 1 мкм) слой специализированного межклеточного матрикса, отделяющей клетки эпителия от окружающей соединительной ткани. В аморфном матриксе базальной мембраны содержатся гликозаминогликаны, гликопротеины, протеогликаны, а также нефибриллярный коллаген IVтипа. При электронной микроскопии в базальной мембране различают два слоя — более электронопрозрачный,

прилегающий к плазматической мембране эпителиальных клеток, и электроноплотный, расположенный под первым слоем.

Функции базальной мембраны очень разнообразны: она создает своеобразную механическую основу для эпителиального пласта, обеспечивает избирательный транспорт макромолекулярных веществ, в некоторых участках эпителия служит высокоэффективным фильтром — в почечных клубочках, в легочных альвеолах; способствует проникновению через мембрану лимфоцитов, макрофагов, отростков нервных клеток; влияет на клеточный метаболизм и дифференциацию клеток. Пограничное положение и наличие базальной мембраны определяет следующий признак эпителиев — их полярность.

Полярная дифференциация (полярность) эпителиальных тканей проявляется или разнокачественностью (структурной и функциональной) полюсов клеток, составляющих однорядный слой, или закономерным различием строения и свойств клеток в слоях, образующих многослойный пласт. Вследствие этого в клетках однорядного эпителия различают базальные и апикальные полюса, а в многослойном эпителиальном пласте базалъный слой и другие, более наружные слои.

Эпителиальные ткани — это обширное рецепторное поле, имеющее большое значение во взаимодействии организма с внешней средой или полостями организма, с которыми контактирует эпителий. В многослойном кожном эпителии выявлены многочисленные рецепторы — барорецепторы, терморецепторы, хеморецепторы, а также собственные специализированные рецепторные клетки.

В эпителиальной ткани отсутствуют кровеносные сосуды, питание эпителиоцитов осуществляется путем транспорта питательных веществ и кислорода из крови капилляров подлежащей рыхлой соединительной ткани и проникновение их через базальную мембрану.

Очень многообразны в организме функции эпители­альных тканей: они несут барьерную функцию для непро­ницаемых веществ, выполняют защитную функцию от вредных факторов внешней среды, в некоторых органах — осморегулирующую функцию. Важнейшая функция эпи­телиальных тканей — обеспечение процессов внешнего обмена, т. е. поступления различных веществ из внешней во внутреннюю среду — питательных веществ (мономеров белков, жиров, углеводов), минеральных веществ, вита­минов, кислорода, воды и др. и выведение через эпителиоциты секреторных продуктов — секретов, которые будут использованы клетками других тканей организма живот­ных. Через эпителии происходит и выведение некоторых продуктов метаболизма, не нужных организму (своеобразных отходов) — экскретов, накопление которых в организме препятствовало бы поддержанию стабильного состояния в нем внутренней среды. Важнейшими экскретами у млекопитающих являются мочевина, желчные пигменты, углекислый газ, а у птиц и пресмыкающих — мочевая кислота. Через эпителиальные клетки солевых желез водоплавающих птиц, обитающих в морской среде, происходит выведение солей в той форме, в какой они поступили в организм. Такие выделяемые из организма продукты получили название рекретов.

КЛАССИФИКАЦИЯ

В тип эпителиальных тканей входят разные по гистогенезу, строению, функции и расположению в организме эпителии. С учетом этих и других признаков предложено несколько классификаций эпителиев.

Рис.1 Классификация покровных эпителиев

Классификация по расположению, т.е. с учетом той среды, с которой контактирует эпителиальная ткань. В соответствии с этой классификацией различают эпителии покровные, в которые входят кожные эпителии и эпителии слизистых оболочек стенок полостных органов, и эпителии внутренних органов — желез.

По наиболее распространенной и общепринятой морфологической классификации покровных эпителиев учитывают несколько структурных признаков — количество слоев в эпителиальном пласте, форму и размеры эпителиоцитов, форму, величину и расположение ядер клеток в эпителии. Если все эпителиальные клетки своими базальными концами имеют структурную связь (большей или меньшей площади) с базальной мембраной, эпителий относится к однослойному; в многослойном эпителии с базальной мембраной контактируют клетки только самого внутреннего базального слоя эпители­ального пласта, эпителиоциты более наружных слоев не имеют связи с базальной мембраной.

Однослойные эпителии подразделяются на однорядные и многорядные, что при изучении гистопрепаратов под световым микроскопом определяют, главным образом, по расположению в эпителиальном пласте ядер эпителиоцитов. В однорядном эпителии все клетки оди­наковой высоты и формы, и, следовательно, все они апи­кальными полюсами контактируют с внешней средой, и их ядра, имеющие также одинаковые высоту и форму, располагаются в эпителиальном пласте на одном уровне, т. е. в один ряд. В многорядном эпителии клетки имеют разные высоту и форму, поэтому часть из них не имеет контакта со свободной поверхностью эпителиального пласта, и, имеющие разную форму, их ядра располагаются на разных уровнях, создавая многорядностъ.

Кроме количества слоев и рядов, учитывают форму клеток по соотношению их высоты и ширины. Если в однорядном эпителии высота клеток значительно превышает их ширину, то эпителий называют цилиндрическим (столбчатым, высоким), если, наоборот, ширина клеток превышает их высоту — эпителий плоский, при относительно одинаковых размерах высоты и ширины эпителиоцитов — эпителий кубический. В организме млекопитающих развиваются и функционируют все перечисленные виды эпителиальной ткани.

Гистогенетическая классификация эпителиальных тканей предложена Н. Г. Хлопиным (1946), в соответствии с которой при классификации учитывают происхождение эпителиев из определенных зародышевых листков. Выделяют эктодермальные эпителии, к которым относят многослойный плоский эпителий кожи, эпителий кожных желез, слюнных желез, эпителий ротовой полости, пищевода, первых трех камер многокамерного желудка жвачных, а также однослойный многорядный ресничный эпителий воздухоносных путей. Включение последнего в эктодермальные эпителии обусловлено происхождением его из прехордальной пластинки, которая развивается из кожной эктодермы. Кроме того, при репаративной регенерации может происходить метаплазия, т. е. изменение направления дифференциации клеток многорядного эпителия и превращение его в многослойный эпителий.

Энтодермалъные эпителии — развивающиеся из внутреннего зародышего листка — энтодермы; к ним относятся эпителий, выстилающий внутреннюю поверхность стенки кишечника, эпителий, входящий в состав основных структур печени, поджелудочной железы. Целонефродермальные эпителии, образовавшиеся из мезодермы: однослойный плоский эпителий, эпителий почек, половых желез (гонад).

По этой классификации различают еще эпендимоглиальный тип и эндотелий. Однако эпендимные клетки относятся к нервной ткани, а выстилка кровеносных сосудов принадлежит к тканям внутренней среды.

ХАРАКТЕРИСТИКА ОТДЕЛЬНЫХ ВИДОВ ЭПИТЕАИААЬНОИ ТКАНИ

Однослойный плоский эпителий. В инди­видуальном развитии организма эта разновидность эпителиев происходит из клеток несегментированной мезодермы — спланхнотома, почему он и получил название мезотелий. Однослойный плоский эпителий выстилает внутреннюю поверхность стенок, ограничивающих три важнейшие полости организма животных — перикардиальную, грудную и брюшную, а также покрывает органы, расположенные в этих полостях. Кроме того, мезотелий выстилает заднюю поверхность роговицы глаз, стенку некоторых отделов почечных канальцев, выводных протоков желез.

При электронной микроскопии на апикальной поверхности мезотелиальной клетки обнаруживают короткие редкие микроворсинки, между клетками — соединения типа точечных десмосом. В цитоплазме содержатся немногочисленные органеллы общего вида и очень много пиноцитозных пузырьков, что свидетельствует об активности клеток в транспорте компонентов полостной жидкости. Репаративная регенерация мезотелия сопровождается делением и слиянием клеток, что приводит к образованию значительного количества многоядерных клеток. При повреждении эпителиального пласта у части клеток разрушаются десмосомы, утрачивается связь с базальной мембраной, они отсоединяются от эпителиального пласта и отпадают в полость. На некотором расстоянии от места повреждения и обнажения соединительной ткани усиливаются митотические деления клеток. Образовавшиеся новые клетки постепенно со всех сторон мигрируют к участку повреждения и закрывают его. Если этого не произойдет, то может развиться воспа­лительный процесс, в результате которого произойдет образование соединительно-тканных спаек, ограничивающих подвижность органов в полости.

Лишь небольшая часть клеток обеспечивает обновление и рост мезотелия. Стволовые клетки в этом эпителии не установлены.

В однослойном однорядном плоском эпителии могут находиться другие клетки — лимфоциты, макрофаги и др.

Однослойный однорядный кубический эпителий.

Встречается в почечных канальцах, выстилает фолликулы щитовидной железы, выводные протоки экзокринных желез. Разновидности этого эпителия могут развиваться из эмбриональных источников разных зародышевых листков. Эпителий состоит из однотипных по высоте и ширине клеток, содержащих центрально расположенное круглое ядро.

Специализированная разновидность однослойного однорядного кубического эпителия функционирует в некоторых отделах почечных канальцев. При световой микроскопии на апикальном полюсе эпителиоцитов выявля­ют каемку, электронно-микроскопическим эквивалентом которой является комплекс микроворсинок одинаковой высоты. В промежутках между микроворсинками при гистохимическом исследовании обнаружены кислые гликозаминогликаны.

Плазмолемма базального полюса клетки формирует глубокие складки, разделяющие цитоплазму на своеобразные камеры, в которых вертикально друг над другом расположены многочисленные митохондрии, обусловливающие видимую при световой микроскопии базальную исчерченность эпителиоцитов.

Митохондрии генерируют энергию, необходимую для активного транспорта через базальную поверхность различных веществ, в том числе хлористого натрия, глюкозы, аминокислот и большого количества молекул воды.

Однослойный однорядный цилиндрический эпителий.В организме млекопитающих развивается несколько разновидностей этого вида эпителиальных тканей. Один из них образует поверхностную выстилку железистого желудка, другие покрывают внутреннюю поверхность отде­лов тонкого и толстого кишечника, канала шейки матки, некоторых выводных протоков печени и поджелудочной железы.

Все эпителиоциты поверхностно-ямочной выстилки желудка специализированы на выработке и выделении слизистого секрета, в котором преобладает углеводный компонент. Слизистый секрет защищает стенку желудка от переваривающего действия ферментов желудочного

сока и грубого механического воздействия содержимого желудка. Цитоплазма всех клеток этого цилиндрического железистого эпителия заполнена секреторными пузырьками, ограниченными мембраной и содержащими слизь, в связи, с чем эти клетки почти не окрашиваются гематоксилином и эозином и выглядят бледными и вакуолизированными.

Установлено, что популяция клеток железистого эпителия желудка поддерживается за счет деления незрелых клеток перешейка желез, открывающихся в желудочные ямки. О незрелости этих клеток, кроме их способности к делению, свидетельствует более высокий показатель их ядерно-цитоплазматического соотношения, меньшая высота и усиленная базофилия цитоплазмы.

Из зоны размножения дифференцирующиеся клетки перемещаются в двух противоположных направлениях:

а) будущие поверхностные эпителиоциты движутся по направлению к поверхности желудочных ямок, становятся покровными эпителиоцитами, которые по завершении функционирования могут отторгаться в полость желудка;

б) другие клетки включаются в эпителиальную выстилку трубчатых желез, средняя часть и верхушка которых находятся в стенке глубже от поверхности эпителиального пласта.

Однослойный однорядный цилиндрический каемчатый эпителий.В организме млекопитающих и других позвоночных выстилает внутреннюю поверхность стенки тонкого и толстого отделов кишечника, обеспечивает вса­сывание — поглощение продуктов пищеварения, их внутриклеточный транспорт и выведение из клеток в подлежащие ткани; выполняет секреторную и другие функции. В организме животных слизистая (внутренняя) оболочка стенки кишечника имеет пальцевидные выпячивания — ворсины, представляющие собой микроорганные структурные образования, имеющие собственное кро­воснабжение, иннервацию и сократимый мышечный аппарат, а также между ворсинами трубчатые углубления — крипты, представляющие простые трубчатые неразветвленные железы. Ворсины покрыты цилиндрическим однослойным каемчатым эпителием, который выстилает и крипты. Как и железистый эпителий желудка, каемчатый эпителий кишечника развивается в эмбриогенезе из энтодермы.

Эпителий, покрывающий ворсины, состоит из высокоспециализированных эпителиоцитов двух разновидностей — каемчатых и бокаловидных; в эпителии крипт находятся и другие клетки, среди которых малодифференцированные стволовые клетки. Последние содержат в цитоплазме немногочисленные мембранные органеллы, но большое количество полисом, что при световой микроскопии гистопрепаратов соответствует усиленной базофилии их цитоплазмы. Стволовые клетки обладают способностью к митотическому делению, полипотентностью и еще не имеют структурных признаков специфической дифференциации. В каемчатом эпителии эти клетки через стадию предшественников дифференцируются в четырех основных направлениях с образованием каемчатых, бокаловидных, апикальнозернистых (клеток Панета) и различных базально-зернистых эндокринных клеток.

В системе крипта—ворсина субпопуляция каемчатых эпителиоцитов содержит клетки, находящиеся на разных последовательных стадиях своего жизненного цикла, различающихся расположением в эпителиальном пласте. Делящиеся стволовые клетки находятся в эпителии основания крипт, дифференцирующиеся предшественники — в эпителии боковой поверхности ворсин, гибель и вычленение клеток из эпителия происходит на вершине ворсины, что, вероятно, запрограммировано в жизненном цикле клеток этой популяции.

Каемчатые эпителиоциты в количественном отношении являются преобладающими (до 85%) в эпителии и имеют отчетливую полярность. На свободной апикальной поверхности этих клеток при световой микроскопии обнаруживают полоску, ориентированную по ширине клетки — параллельно поверхности эпителия — каемку. При электронной микроскопии каемки выявлено, что она состоит из множества микроворсинок одинаковой длины (около 1 мкм), расположенных перпендикулярно поверхности. На апикальном конце каждого эпителиоцита находится около 3000 микроворсинок, наименьшее расстояние между которыми 20 нм, что увеличивает поверхность эпителиоцита в десятки раз. В микроворсинках, параллельно их длине, содержатся актиновые, а у основания микроворсинок более толстые миозиновые филаменты. Благодаря взаимодействию микрофиламентов осуществляется движение микроворсинок, что способствует транспорту продуктов, образующихся при расщеплении макромолекул, и мембранному пищеварению.

В мембрану микроворсинок встроены молекулы ферментов, обеспечивающих гидролитическое расщепление макромолекул, которые не были расщеплены действием ферментов желудочного и кишечного соков. Этот механизм получил название пристеночного или мембранного пищеварения, занимающего промежуточное положение между полостным пищеварением и всасыванием.

Наружная поверхность каемки покрыта гликокаликсом, содержащим гликозаминогликаны и адсорбирован­ные ферменты, обеспечивающие внеклеточное расщепле­ние макромолекул перед поступлением продуктов расщепления в клетку. «Гликокаликс представляет собой молекулярное сито, разделяющее молекулы по величине и заряду, имеет отрицательный заряд, характеризуется гидрофильностью и придает процессам переноса веществ избирательный характер».

Каемчатые клетки содержат расположенные в апикальной надъядерной зоне компоненты аппарата Гольджи; митохондрии, цистерны гранулярной эндоплазматической сети и полисомы рассредоточены по всей цито­плазме.

В апикальной части каемчатых эпителиоцитов новорожденных млекопитающих выявлен комплекс, состоящий из канальцев, микропузырьков и вакуолей, имеющий связь с полостью кишечника. Такие клетки новорож­денных способны поглощать нерасщепленные белковые молекулы, в особенности иммуноглобулин. Полагают, что они необходимы для обеспечения пассивного иммунитета в период до возникновения у новорожденных собствен­ной иммунной системы. Между плазмолеммами боковых поверхностей соседних эпителиоцитов, начиная от микроворсинок каемки, расположены различные межклеточные соединения (контакты) — плотный (изолирующий) контакт, опоясывающая (ленточная) десмосома, более глубоко от поверхности находятся точечные десмосомы и щелевые контакты. Основания эпителиоцитов к базальной мембране присоединены с помощью полудесмосом.

Между каемчатыми эпителиоцитами в эпителии вор­син и в меньшем количестве в эпителии крипт располагаются типичные одноклеточные эндоэпителиалъные железы — бокаловидные клетки. В эпителиальной выстилке стенки толстого отдела кишечника бокаловид­ные клетки становятся преобладающими клетками эпите­лиального пласта. В совокупности бокаловидные клетки

эпителия кишечника, расположенные одиночно между каемчатыми эпителиоцитами, называют эндоэпителиальной железой мозаичного типа. В сравнении с последней, систему эпителиоцитов внутренней выстилки железистого желудка, состоящей только из секреторных слизистых клеток, относят к эндоэпителиальной железе диффузного типа. Бокаловидные клетки в фазе накопления секреторного продукта имеют характерные строение и форму: расширенная апикальная часть клетки заполнена относительно крупными секреторными пузырьками, основная часть цитоплазмы с митохондриями, короткими ци­стернами гранулярной эндоплазматической сети и дру­гими органеллами, а также с ядром смещены к зауженной базальной части; компоненты аппарата Гольджи всегда выявляют в надъядерной зоне клетки. При электронной микроскопии обнаруживают тонкий периферический слой цитоплазмы с небольшим количеством органелл вдоль боковых поверхностей, расположенный ближе к апикаль­ной части этого своеобразного бокала.

Слизистый секрет бокаловидных клеток образует на внутренней поверхности слизистой оболочки тонкий слой, который служит для ее увлажнения, способствует продвижению содержимого кишечной полости, а также защищает стенку кишечника от механического повреждения и переваривающего действия активных ферментов, участвующих в полостном пищеварении.

Особый тип секреторных клеток в кишечном эпителии — клетки Панета, расположенные в эпителии крипт и не обладающие способностью перемещаться к вершине ворсины. В апикальной части активных клеток Панета содержатся окрашивающиеся эозином ацидофильные зерна, в связи, с чем эти клетки были названы апикальнозернистыми.

Пузырьки (гранулы), содержащие гормон, накапливаются в цитоплазме базального полюса клетки и при ее активации поступают из нее через базальную мембрану в кровоток капиллярной сети, расположенной в подлежа­щей рыхлой соединительной ткани. По этой причине энтероэндокринные клетки получили название — базальнозернистых клеток.

Однослойный многорядный ресничный эпителий.У млекопитающих многорядный ресничный эпителий на­ходится во многих органах: выстилает носовую полость, гортань, трахею, главные, крупные и средние бронхи, в органе слуха — слуховую трубу, в половых органах — яйцевод у самок, часть семявыводящего протока у сам­цов. У всех позвоночных этот эпителий в онтогенезе развивается из прехордальной пластинки, т.е. имеет эктодермальное происхождение. Об этом свидетельствует его выраженная способность при воздействии различных повреждающих факторов (длительное вдыхание паров формалина, механические повреждения) превращаться в многослойный эпителий — явление метаплазии.

В составе эпителиального пласта содержатся разные по форме, размерам, строению и функции клетки, ядра в которых по толщине пласта расположены на разных уровнях, что и является основой многорядности, однако все клетки имеют большую или меньшую площадь контакта с базальной мембраной, поэтому эпителий относится к однослойному. Как правило, в нижней части эпителиального пласта содержатся мелкие базальные и более высокие вставочные (дифференцирующиеся) клетки. Наружная часть пласта образована плотно прилежащими друг к другу апикальными концами высокодифференцированных клеток двух разновидностей — ресничных (по функции — мерцательных) и железистых — бокаловидных.

Эти четыре разновидности эпителиальных клеток содержатся в многорядном эпителии крупных отделов воз­духоносных путей. В более узких по диаметру воздухо­носных трубках в эпителиальном пласте, кроме базальных, вставочных (промежуточных), ресничных и бокало­видных, развиваются и функционируют и другие клетки: безресничные (клетки Клара), серозные, щеточные, а также эндокринные.

Бокаловидные клетки вырабатывают и выделяют сли­зистый секрет, покрывающий тонким слоем наружную поверхность эпителиального пласта и способствующий прилипанию инородных частиц, попадающих в воздухоносные пути вместе с вдыхаемым воздухом. Свободной поверхности эпителия достигают только апикальные по­люса бокаловидных и ресничных клеток, причем светлые овальные ядра ресничных эпителиоцитов формируют са­мый наружный ядерный ряд. Ядра бокаловидных клеток и других более низких промежуточных и базальных клеток образуют внутренние ряды эпителиального пласта.

Важнейшим признаком дифференциации апикального полюса ресничных клеток является наличие на нем множества (до 300 на поверхности одной клетки) тон­чайших ресничек. Реснички сгибаются и разгибаются только в одной полости, перпендикулярной расположению осевых микротрубочек их аксонемы, с частотой до 40 колебаний в секунду. Реснички, вследствие своей ультраструктурной организации, обладают большой упругостью, эластичностью и подвижностью — комплексом свойств, необходимым ресничкам при их сгибании.

На поверхности многорядного дыхательного эпителия находится слой так называемого слизистого покрытия, образованного секреторными выделениями бокаловидных клеток.

Многослойный плоский ороговевающий эпителийформирует наружную часть кожи млекопитающих — эпидермис и выполняет разнообразные функции.

1. Обособление и частичная изоляция организма от внешней среды; этот эпителий непроницаем для многих веществ и воды, однако его непроницаемость не является абсолютной, и в настоящее время введение в организм некоторых лекарственных веществ через кожный эпите­лий представляет перспективное направление в клинической ветеринарии и медицине.

2. Защита от различных механических воздействий и вредного влияния многих физических и химических факторов внешней среды; механическая защита у млеко­питающих усилена волосом, у птиц — пером, у рептилий — хитином, у амфибий — слизью; многослойный ороговевающий эпителий препятствует проникновению в макроорганизм микроорганизмов и возбудителей паразитарных болезней.

3. Кожный эпителий — своеобразный орган чувств, в его составе содержатся многочисленные рецепторы, опосредующие поток информации из окружающей среды в организм.

4. Очень существенной является синтетическая функ­ция кожного эпителия — под влиянием солнечного облу­чения из 7-дегидрохолестерола (производное холестерина) образуется витамин D3 — важнейший фактор, влияющий на метаболизм кальция; недостаток этого витамина при­водит к нарушению костеобразования.

В соответствии с современной терминологией в этой тканевой системе различают клетки четырех популяций или четырех дифферонов — кератиноциты, меланоциты, эпителиальные макрофаги (клетки Лангерганса) и клетки Меркеля. С участием этих клеток в некоторых участках толстого эпителиального пласта, не покрытых волосом — носовое зеркальце жвачных, пятачок свиней, мякиши лап и др., формируются пять основных слоев — базальный, шиповатый, зернистый, блестящий и рого­вой. Базальный и шиповатый слои, состоящие из живых клеток, способных к размножению, нередко объединяют и называют ростковым слоем.

Базальный слой расположен непосредственно на базальной мембране, находящейся между эпителием и под­лежащей соединительной тканью. Базальная мембрана (пластинка) толщиной 30-35 мм при световой микроско­пии в некоторых участках выглядит в форме гомогенной полоски.

Базальный слой представлен одним рядом полисадно расположенных цилиндрических кератиноцитов, ори­ентированных перпендикулярно поверхности эпителиаль­ного пласта. Они являются наиболее многочисленными клетками не только этого слоя, но и всего эпителиально­го пласта.

Кератины — белки, относящиеся к волокнистым бел­кам, формирующим промежуточные филаменты цито-скелета диаметром 8—10 нм. Базальные кератиноциты характеризуются наличием развитых десмосом, связывающих клетки между собой и с клетками следующего более наружного слоя, а также многочисленных полудесмосом, которые обеспечивают связь базальных клеток с наружным слоем базальной мембраны.

В цитоплазме клеток развиты мембранные органеллы, много свободных полисом (цитоплазма базофильна). Кроме микрофиламентов, сходящихся к десмосомам и полудесмосомам, имеются кератиновые микрофиламенты, свободно расположенные в цитоплазме. Среди базальных клеток выде­ляют стволовые клетки, которые, как правило, остаются стволовыми до тех пор, пока имеют контакт с базальной мембраной.

В слое базальных кератиноцитов располагаются тела клеток другой популяции — меланоцитов, которые от­личаются от кератиноцитов происхождением, формой, строением и функцией. Меланоциты происходят из меланобластов эмбрионального нервного гребня, мигрирую­щих в развивающийся эпителий в ранние сроки эмбрио­нального развития.

Отростки меланоцитов находятся в пространствах между базальными и расположенными более наружно шиповатыми клетками. Один меланоцит и несколько кератиноцитов, с которыми он взаимодействует и уча­ствует в передаче им меланина, образуют эпидермальную меланиновую единицу. Синтез пигмента мелани­на — функция только меланоцитов, однако вследствие наличия гранул меланина в кератиноцитах последние могут не отличаться от меланоцитов.

Шиповатый слой.Клетки, образующиеся при деле­нии базальных кератиноцитов и вступившие на путь окон­чательной (терминальной) дифференциации перемеща­ются в более поверхностный слой, образуют короткие отростки — «шипы» и становятся многогранными. От­носительно широкий слой таких клеток, состоящий из 5-7 рядов, получил название шиповатого. На концах шипов, в месте контакта с шипами соседних клеток об­разуются десмосомы, с помощью которых клетки соеди­няются друг с другом. Цитоплазма шиповатых клеток слабо базофильна. При электронно-микроскопическом исследовании в ней обна­руживают органеллы общего назначения и развитые кератиновые филаменты, пучки которых сходятся к десмосомам. В клетках крупное ядро округлой или оваль­ной формы с отчетливо выраженным ядрышком. Более поверхностно расположенные клетки этого слоя прини­мают уплощенную форму, в их цитоплазме появляются белково-липидные, покрытые мембраной кератосомы, способные выводиться из клеток путем экзоцитоза. В функциональном отношении в клетках шиповатого слоя, начиная с внутренних рядов, постепенно утрачива­ется способность к синтезу молекул дезоксирибонуклеи-новой кислоты и к делению и, наоборот, усиливается образование информационной РНК-посредника в синтезе альфакератинов.

Кроме шиповатых кератиноцитов, в этом слое содер­жатся отростчатые клетки другой популяции — клетки Лангерганса — внутриэпителиальные макрофаги. При обычных методах окраски они имеют вид светлых, про­зрачных или слабо оксифильных клеток.

Зернистый слойможет быть разной толщины. Не­редко он состоит из 3-7 ря­дов плоских клеток, в ци­топлазме которых в боль­шом количестве содержатся гранулы, интенсивно окра­шивающиеся гематоксили­ном и имеющие разную фор­му и величину — гранулы кератогиалина.

Зернистый слой представляет собой кератиногенную зону — в клетках этого слоя усиливаются процессы оро­говения, о чем свидетельствуют не только наличие в клет­ках различных гранул, но и начинающееся разрушение в них органелл общего назначения, а также исчезнове­ние ядер.

Блестящий слойобнаруживается при световой мик­роскопии в толстом эпителиальном пласте в виде гомо­генной оксифильной блестящей полоски. Состоит из оро­говевших плоских клеток, в которых разрушены ядра; межклеточные границы и внутриклеточные структуры неразличимы, цитоплазма содержит промежуточный про­дукт, образующийся при ороговении — элеидин. В оро­говевших клетках блестящего слоя происходит дозрева­ние накопленных белков, их перераспределение и фор­мирование надмолекулярных структур, характерных для роговых чешуек.

Роговой слойв толстом эпителиальном пласте состоит из многих рядов роговых чешуек. В некоторых участках он представлен совокупностью шестигранных вертикаль­ных колонок, в каждой из которых роговые чешуйки располагаются одна над другой.

При взгляде с поверхности роговые чешуйки имеют ше­стигранную форму. Таким образом, кератинизация в многослойном пло­ском ороговевающем эпителии — это сложный процесс пре­вращения живой размножающейся клетки в роговую че­шуйку.

Многослойный плоский слабоороговевающий эпителий. У млекопитающих он покрывает слизистые оболочки, ув­лажняющиеся секретом разных желез и подверженные гру­бым механическим и другим воздействиям: покрывает на­ружную поверхность роговицы глаз, слизистую оболочку ротовой полости, ротового отдела глотки, пищевода, пер­вых трех камер желудка жвачных, преддверие носа, вы­стилает влагалище, у коров — преддверие влагалища.

В эпителиальном пласте выделяют три основных слоя.

1. Самый внутренний базальный слой малодифферен­цированных (камбиальных) клеток.

2. Средний слой дифференцирующихся шиповатых клеток.

3. Поверхностный слой дифференцированных плоских клеток.

Несмотря на то, что в этом эпителии содержатся раз­ные по форме клетки, его называют плоским, так как непосредственно с внешней средой контактируют пло­ские клетки.

Базальный слой образован цилиндрическими высо­кими клетками, овальные ядра в которых могут распо­лагаться в средней по высоте клетки зоне или даже бли­же к ее апикальному полюсу. С помощью полудесмосом, расположенных на плазмолемме оснований клеток, по­следние присоединены к выраженной базальной мембра­не. Некоторые из базальных клеток способны к митотическому делению.

Образовавшиеся в результате деления дочерние клет­ки, не имея десмосом, вытесняются в более наружный слой, в котором они принимают неправильную форму, и на плазмолемме таких клеток возникают короткие выро­сты — шипы. С помощью десмосом, образующихся на кон­цах отростков, клетки этого слоя связываются между со­бой, а также контактируют с закругленными апикальны­ми полюсами ниже расположенных базальных клеток. Как правило, слой шиповатых клеток состоит из 3—4 рядов клеток, ядра в которых имеют на срезе круглую форму.

Ближе к поверхности клетки становятся все более пло­скими и ядра в них принимают вытянутую вдоль поверх­ности палочковидную форму, при световой микроскопии в них очень трудно выявить внутреннюю структуру. В клет­ках нарастают процессы ороговения, и остатки клеток отсоединяются и отпадают в омывающую их жидкость. В неповрежденном эпителиальном пласте скорость возник­новения новых клеток в базальном слое соответствует ско­рости их ороговения и отмирания в поверхностных зонах. Нарушение такого соответствия может привести к разви­тию патологического процесса.

Многослойный переходный эпителийв организме млекопитающих выстилает мочеотводящие пути — по­чечные лоханки, мочеточники, мочевой пузырь и моче­испускательный канал. Органы мочеотводящей системы в связи с наполнением и опорожнением постоянно меня­ют свой объем и соответственно этому меняется толщина всего эпителиального пласта, а также форма клеток в нем. В растянутом состоянии эпителий сравнительно тон­кий, тогда как в спавшемся органе он имеет значитель­ную толщину. Переходный эпителий выполняет следую­щие основные функции: осуществляет защиту организма

от обратного всасывания продуктов, подлежащих удале­нию из организма, предупреждает выпадение в осадок слаборастворимых солей и образование мочевых камней, предотвращает диффузию воды из тканей в мочу и др.

При световой микроскопии в строении эпителиально­го пласта выделяют три зоны:

а) базальная зона состоит из мелких клеток, являю­щихся менее зрелыми .и выполняющих камбиальную функцию, они имеют разнообразную форму и усиленную базофилию цитоплазмы;

б) промежуточная зона содержит более крупные клет­ки со светлым ядром и менее базофильной цитоплазмой; нередко эти клетки имеют грушевидную форму с расши­ренным апикальным полюсом и тонкой, в форме сте­белька, базальной частью, которая проникает между мел­кими базальными клетками и контактирует с базальной мембраной;

в) покровная зона, состоящая из крупных клеток, нередко содержащих несколько ядер; такие клетки вслед­ствие происходящей в них эндорепродукции часто быва­ют тетра- и октоплоидны. На апикальной поверхности этих клеток обнаруживают полоску слизистого секрета, увлажняющего поверхность эпителия и проявляющего высокую активность щелочной фосфатазы. Ослизнение поверхности эпителиального пласта особенно выражено у травоядных млекопитающих. У овец в переходном эпи­телии содержатся настоящие слизистые клетки. Слизи­стый секрет предохраняет организм млекопитающих от повреждающего действия продуктов, содержащихся в моче

При электронной микроскопии покровных клеток эпи­телия мочевого пузыря в их наружной мембране обнару­жены особые пластинки, которые со стороны цитоплазмы связаны с микрофиламентами. При функционировании стенки органа такая структура мембраны клеток способ­ствует образованию в одних случаях более складчатой, в других — более ровной поверхности эпителия.

Железистый эпителийв организме млекопитающих, птиц и других позвоночных входит в состав разнообраз­ных желез и состоит из клеток, специализация которых связана с совершенствованием общих для всех клеток орга­низма процессов синтеза, внутриклеточного транспорта, накопления и выведения продуктов клеточного метабо­лизма — секретов и инкретов. Секреторные продукты из железистых клеток выводятся или во внешнюю среду, или в полости организма, связанные с внешней средой, — экзокринная функция, инкреты поступают в околокле­точное пространство и далее в кровь, лимфу или ткане­вую жидкость — эндокринная функция.

В железистой клетке осуществляется несколько про­цессов, обусловленных ее специфической функцией:

1) по­глощение исходных компонентов, необходимых для син­теза соединений, входящих в состав секретов и инкре­тов — неорганических веществ, воды, аминокислот, моносахаридов, жирных кислот и т. д.;

2) собственно син­тез секреторного продукта, его созревание; 3) накопление; 4) выведение из клетки.

С участием полисом гранулярной эндоплазматической сети происходит синтез белкового компонента секрета, небелковые вещества синтезируют­ся с участием агранулярной эндоплазматической сети. Внутренний слой стенки концевых отделов образо­ван эпителиоцитами, вырабатывающими секреторный продукт, который с помощью протоков выводится из железы. Концевые отделы могут иметь форму пузырька (альвеолы), трубочки или форму, промежуточную меж­ду ними. При наличии в железе одного выводного прото­ка железа называется простой, если в железе сформиро­вана система ветвящихся выводных протоков, железу относят к сложной. В неразветвленных железах в вы­водной проток открывается по одному, а в разветвлен­ных по несколько концевых отделов.

Химический состав вырабатываемого в железистых клетках секреторно-экскреторного продукта может быть различным, в связи, с чем экзокринные железы подразделяют на белковые (серозные), слизистые, когда в вы­рабатываемом продукте преобладает углеводный компо­нент, и белково-слизистые (смешанные). Железистые клетки в стенке концевых отделов, вырабатывающие и выделяющие разные по химическому составу продукты, имеют характерные структурные особенности, позволяю­щие при микроскопическом анализе гистопрепаратов различать слизистые и серозные клетки.

В соответствии с типом конечной фазы секреции — собственно выведением (экструзией) секреторного про­дукта из железистых кле­ток все железы разделяют на мерокриновые, апокрино­вые и голокриновые.

При мерокриновом спо­собе выведение продукта из клетки происходит путем экзоцитоза. Такой способ характерен для железистых клеток многих экзокринных и всех эндокринных желез.

При апокриновой секре­ции от апикальной части клетки отделяются ее фраг­менты, содержащие секре­торный продукт (вакуоли, окруженные мембраной, или микроворсинки). Такой тип экструзии осуществляется в эпителиоцитах некоторых потовых желез и в секретор­ных клетках альвеол молоч­ных желез. В настоящее вре­мя показано, что в одной и той же эпителиальной клет­ке альвеолы молочной же­лезы белки выводятся пу­тем обычного экзоцитоза, а молочный жир выделяется из клетки в форме капель, окруженных мембраной. Таким образом, в эпителиальных клетках альвеол молочной железы од­новременно происходят и апокриновая и мерокриновая секреция.

Голокриновый тип образования и выведения секрета характерен для железистых клеток сальных желез кожи. При этом способе секреторный продукт образуется при разрушении и гибели всей клетки. При световой микро­скопии альвеол сальной железы можно отчетливо видеть морфологические признаки голокринового типа секре­ции — уменьшение в эпителиоцитах размеров ядер, их уплотнение (кариопикноз) и исчезновение, а также на­копление жировых капель в цитоплазме клетки и ее последующее жировое перерождение.

Вопросы для самоподготовки:

1. Дайте определение и классификацию тканей. Понятие клеточной популяции и клеточного дифферона.

2. Дайте общую морфофункциональную характеристику эпителиальных тканей.

3. Источники развития эпителиев и типы клеток.

4. Дайте характеристику однослойных и многослойных эпителиев.

5. Особенности строения и характеристика железистых эпителиев.

6. Морфологическая классификация экзокринных желез и особенности выведения секрета из железистых клеток.

Лекция №6.

Тема «Ткани внутренней среды опорно-трофической ткани»

План:

1. Особенности развития, строения и классификация соединительных тканей.

2. Кровь и её составные части.

3. Рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань, особенности строения и функции.

4. Плотная волокнистая соединительная ткань (оформленная и неоформленная).

5. Соединительная ткань со специфическими функциями.

Это комплекс тканей, формирующих внут­реннюю среду организма позвоночных, поддерживающих ее постоянство и обеспечивающих метаболизм составляю­щих ее клеток. Внутренняя среда относительно изолиро­вана от внешней среды, она обладает определенным по­стоянством метаболитов, регуляторных факторов, ионов, питательных веществ, в ней имеются оптимальные усло­вия для функционирования разнообразных клеток.

Важнейшей функцией тканей внутренней среды яв­ляется защитная функция, которая изначально связана с функцией контроля генетической однородности клеток и противодействия соматическим мутациям, и она вы­полняется специальными подвижными клетками.

Ткани внутренней среды вместе с эпителиальными являются наиболее древними тканями общего назначе­ния.

У позвоночных животных ткани внутренней среды представлены комплексом тканей, общим морфологиче­ским признаком которых является наличие в их составе не только разнообразных клеток, но и развитых межкле­точных структур и межклеточного матрикса. В соответ­ствии со структурно-функциональным различием кле­ток и в большей степени с особенностями внутренней структурной организации межклеточных промежутков среди тканей внутренней среды различают кроветворные ткани, разновидности волокнистых соединительных тка­ней и механические (скелетные) ткани.

Проявлением единства этих видов тканей при резком различии их физико-химических свойств (кровь и лим­фа — жидкие, костные ткани — самые твердые) является не только происхождение их из общего эмбрионального источника — мезенхимы, но и общность выполняемых ими функций. Мезенхима — совокупность эмбриональных сетевидно связанных отростчатых клеток, находящихся между заро­дышевыми листками и зачатками осевых органов. Установлено, что всем тканям внутренней среды свойственны трофическая, защитная, а соедини­тельным и механическим тканям в той или иной степе­ни — опорная функция.

Схема классификации тканей внутренней среды

КРОВЬ

Внутрисосудистая кровь — подвижная тканевая си­стема с жидким межклеточным веществом — плазмой крови и форменными элементами: клетками — эритро­цитами, лейкоцитами, у птиц и других позвоночных — тромбоцитами, а у млекопитающих и человека — кровя­ными пластинками, обладающими сходными с тромбо­цитами функциями.

Гистогенетически, структурно и функционально внутрисосудистая кровь является частью системы крови мак­роорганизма и тесно связана с органами кровеобразования и кроверазрушения, рыхлой соединительной тка­нью, а также с другими тканями и органами.

Некоторые виды лейкоцитов циркулируют в крови очень непродолжительное время (несколько дней) и яв­ляются предшественниками клеток, активная специфи­ческая функция которых осуществляется после их выхо­да из кровотока в составе тканей (преимущественно в рыхлой соединительной ткани) и органов. В капилляр­ном отделе сосудистой системы организма происходит интенсивный обмен между составными частями плазмы крови и окружающей сосуды тканевой жидкостью, а так­же миграция клеток крови. Эритроциты и кровяные пла­стинки свои функции выполняют непосредственно в кро­вяном русле.

Постоянно циркулируя в замкнутой системе кровооб­ращения, кровь объединяет работу всех систем организма и поддерживает многие физиологические показатели внут­ренней среды организма на определенном, оптимальном для осуществления обменных процессов уровне.

В связи с циркуляцией клеток, кровяных пластинок и составных частей плазмы кровь выполняет разносто­ронние жизненно важные функции:

1) дыхательную (участие в переносе кислорода и уг­лекислого газа);

2) защитную (участие в реакциях гуморального и клеточного иммунитета);

3) трофическую (перенос питательных веществ);

4) регуляторную (перенос высокоактивных веществ);

5)экскреторную (перенос конечных продуктов метаболизма);

6)терморегулирующую (непрерывно циркулируя и обладая большой теплоемкостью, кровь способствует пе­рераспределению тепла в организме млекопитающих и птиц и поддержанию постоянства температуры тела).

Несмотря на подвижность и изменяемость компонен­тов крови, ее показатели в каждое конкретное время соответствуют функциональному состоянию организма, поэтому клинический прижизненный анализ крови яв­ляется одним из важнейших диагностических методов.

ПЛАЗМА КРОВИ

Плазма — жидкая составная часть крови, содержит до 92% воды и до 10% сухого вещества, в составе кото­рого 9% органических и 1% минеральных веществ.

Основные органические вещества плазмы крови — белки (альбумины, различные фракции глобулинов, фиб­риноген). С белками плазмы крови связано онкотическое давление, имеющее существенное значение в процессах транскапиллярного обмена между составными частями плазмы и окружающей тканевой жидкости. Альбуми­ны обеспечивают перенос различных веществ — свобод­ных жирных кислот, билирубина и др.; в глобулиновой фракции содержатся иммунные белки — иммуноглобу­лины. Фибриноген участвует в процессах свертывания крови. Более полные сведения о химическом составе и свойствах плазмы крови приведены в курсах биохимии и физиологии.

ФОРМЕННЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ КРОВИ

Эритроциты (erythros— красный) — высокоспециа­лизированные клетки, приспособленные для транспорта в организме кислорода и углекислого газа, т. е. для уча­стия в газообменной функции. Обладая большой суммар­ной поверхностью, эритроциты транспортируют адсор­бированные на своей поверхности различные вещества — аминокислоты, могут переносить лекарственные веще­ства, токсины и др.

В 1 мкл крови у позвоночных содержится несколько миллионов эритроцитов, у большинства сельскохозяй­ственных млекопитающих их насчитывают от 5 до 10 млн (табл. 1). Количество эритроцитов в крови организма млекопитающих и птиц зависит от вида, породы, возра­ста и может изменяться под влиянием различных внеш­них факторов — физической нагрузки, барометрического давления и др., а также при болезнях.

У млекопитающих в процессе своего развития эри­троциты утрачивают ядро и являются безъядерными клет­ками, имеющими форму круглого двояковогнутого дис­ка со средним диаметром около 5-7 мкм. Эритроциты верблюда и ламы имеют овальную форму. Дисковидная форма увеличивает общую поверхность эритро­цита в 1,64 раза по сравнению с поверхностью шара такого же диаметра, что способствует ускорению про­никновения кислорода в эритроцит.

В большинстве случаев между количеством эритроци­тов и их величиной можно обнаружить обратную зависи­мость: например, у коз в 1 мкл крови 14 млн эритроци­тов, диаметр эритроцита 4 мкм; у лягушек в 1 мкл крови 0,35 млн эритроцитов, диаметр овального эритроцита по длине овала 22,8 мкм, а по ширине — 15,8 мкм. Умень­шение размеров эритроцитов и увеличение их количества является одним из способов усиления их основной функ­ции — увеличивается суммарная поверхность газообмена циркулирующих клеток.

Плазмолемма эритро­цитов легко проницаема для газов, анионов, обеспечива­ет активный транспорт ионов натрия и облегченный транс­порт глюкозы.

Подмембранный аппарат эритроцитов большинства позвоночных имеет своеобразное кольцо из комплекса тубулиновых микротрубочек. В эритроцитах млекопитаю­щих (кроме верблюдов и лам) микротрубочки отсутству­ют, однако сформирована сеть из белка спектрина, ко­торый связан с интегральными белками мембраны, а так­же с белками актином и анкирином. Сеть из спектрина придает эритроциту гибкость и упругость и позволяет ему при прохождении через узкие капилляры, изменяя форму, сохранять свою целостность.

Внутреннее коллоидное содержимое эритроцитов на 34% состоит из гемоглобина — сложного окрашенного соединения — хромопротеида. Именно благодаря гемо­глобину осуществляется дыхательная функция эритроци­тов. Молекула гемоглобина (мол. масса 68 тыс.) состоит из четырех пептидных цепей, каждая из которых свя­зана с гемом, содержащим в порфириновом кольце двух­валентное железо. Каждый гем способен присоединять молекулу кислорода, при этом валентность железа не изменяется — гемоглобин не окисляется, а только «окси-генируется» до оксигемоглобина (HgO₂). В капиллярах легких, происходит при­соединение молекул кислорода к атомам железа — об­разуется оксигемоглобин, имеющий ярко-красный цвет. Обратный процесс происходит тогда, когда оксигемо­глобин оказывается в зоне низкого парциального давле­ния кислорода, и это осуществляется в гемокапиллярах метаболически активных тканей. В этом случае проис­ходит диссоциация оксигемоглобина на гемоглобин и кислород.

Сродство двухвалентного железа, входящего в состав гемоглобина, к окиси углерода в несколько сотен раз больше его сродства к кислороду. Поэтому в присут­ствии во вдыхаемом воздухе даже очень малого количе­ства окиси углерода (угарного газа), гемоглобин будет связывать именно ее, а не кислород, и образуется отно­сительно стабильное химическое соединение — карбоксигемоглобин. Кислород в этом случае не может связы­ваться с гемоглобином, и его перенос кровью становится невозможным. Так как эритроциты име­ют форму двояковогнутого диска, то центральная более тонкая часть клетки окрашивается слабее, чем перифе­рическая. При некоторых болезнях (ане­миях) бледно-окрашенная центральная часть эритроцитов имеет больший диаметр — такие эритроциты получили название гипохромных.

При электронной микроскопии в зрелых эритроци­тах органеллы не выявлены, их внутреннее содержимое имеет высокую электронную плотность.

В период между 100-130 днями (у кроликов через 45—60 дней) после выхода из костного мозга и функцио­нирования в кровяном русле эритроциты стареют — в них уменьшается активность различных ферментов, наруша­ется проницаемость их поверхностной мембраны и др. Показано, что во фракции иммуноглобулинов класса Ж содержатся аутоантитела против стареющих эритроцитов. Прикрепление этих антител к эритроцитам способствует их поглощению макрофагами, главным образом, селезен­ки, красного костного мозга и печени. В процессе фагоци­тоза гемоглобин распадается на глобин и железосодержа­щую геминовую группу. Освободившееся железо с помо­щью белка плазмы крови трансферрина, содержащегося в бетаглобулиновой фракции, снова транспортируется в красный костный мозг, где вновь используется развива­ющимися эритроцитами при синтезе ими гемоглобина. Таким образом, важнейшей особенностью метаболизма железа в организме позвоночных является его реутили­зация, т. е. многократное повторное использование в про­цессах, имеющих циклический характер. Избыток же­леза накапливается в макрофагах селезенки или печени в виде гранул гемосидерина, которые могут быть выяв­лены гистохимическими методами.

Эритроциты обладают свойством противостоять раз­личным повреждающим воздействиям — осмотическим,

механическим и др. При значительных изменениях кон­центрации солей в среде, окружающей эритроциты, на­пример при контакте крови с гипотоническим раство­ром, эритроциты набухают, приобретают сферическую форму, их мембрана перестает удерживать гемоглобин и он выходит из эритроцита в окружающую среду — раз­вивается гемолиз крови. Выход гемоглобина из эритро­цитов может происходить при воздействии токсинов, выделяемых некоторыми бактериями, возбудителями паразитарных болезней, а также при действии змеиного яда. Гемолиз может произойти также при переливании крови несовместимой группы. Практически важно при внутривенном введении жидкостей в кровь организма осуществлять контроль за тем, чтобы вводимый раствор был изотоническим.

Эритроциты, по сравнению с лейкоцитами, имеют относительно большую плотность (удельный вес). Если кровь, предварительно обработанную противосвертывающими веществами, поместить в какой-либо сосуд, то от­мечают процесс оседания эритроцитов. Скорость оседа­ния эритроцитов (СОЭ) у млекопитающих разного пола, вида, возраста неодинакова. Высокая СОЭ у лошадей и, наоборот, низкая — у крупного рогатого скота. Измене­ния СОЭ, наблюдаемые при патологических состояниях, имеют диагностическое и прогностическое значения, СОЭ увеличивается при многих болезнях, сопровождающих­ся воспалением и некрозом тканей.

Лейкоциты. Общая характеристика и классифика­ция.Лейкоциты — разнообразные по морфологическим признакам и функциям белые кровяные клетки. В орга­низме млекопитающих и птиц они выполняют многооб­разные функции, направленные, прежде всего, на защиту макроорганизма от чужеродного влияния путем фагоци­тоза, участия в формировании гуморального и клеточно­го иммунитета, а также в восстановительных процессах при повреждении тканей.

В крови млекопитающих лейкоцитов в 600-800 раз меньше, чем эритроцитов. В 1 мкл крови у крупного рогатого скота их насчитывают от 4,5 до 12 тысяч, у лошадей — 7,0-12,0 тыс., овец — 6,0-14,0 тыс., свиней

8,0-16,0 тыс., собак 8,5-10,5 тыс., кур — 20,0-40,0 тыс. Увеличение общего количества лейкоцитов в крови — лейкоцитоз является характерным признаком злокаче­ственных болезней крови — лейкозов и может наблю­даться при болезнях инфекционной породы.

Образовавшись в органах гемоцитопоэза (кроветворе­ния) и поступив в кровь, лейкоциты лишь непродолжи­тельное время пребывают в сосудистом русле организма. Затем они через стенку гемокапилляров мигрируют, чаще всего в вокругсосудистую рыхлую соединительную ткань, в которой осуществляют свою основную функцию. Для многих лейкоцитов тканевая фаза их функционирова­ния является завершающей.

Лейкоциты содержат в поверхностном аппарате ком­плекс микрофиламентов, с помощью которых приводит­ся в движение их клеточная поверхность, и образуются псевдоподии, т. е. лейкоциты обладают способностью к собственному амебоидному движению. Изменяя свою внешнюю форму и форму ядра, они способны активно перемещаться между клетками эндотелия сосудов и эпи­телиального пласта, проникать через базальные мембра­ны и мигрировать в аморфном матриксе соединительной ткани. Скорость движения и направление перемещения лейкоцитов зависит от многих условий и факторов, важ­нейшим из которых является хемотаксис — направлен­ное движение клетки в зону наибольшей концентрации распознаваемого объекта.

Все лейкоциты имеют ядро и цитоплазму, содержа­щую различные органеллы и включения. Классифика­ция лейкоцитов основана на учете их морфологических признаков, выявляемых при световой микроскопии окра­шенных мазков крови, и имеет прежде всего клинико-практическое значение. Лейкоциты, в цито­плазме которых развивается и содержится специфическая зернистость, называют зернистыми (гранулоцитами). Зрелые зернистые лейкоциты имеют, как правило, рас­члененное на сегменты ядро — сегментоядерные лейко­циты. В соответствии с различием в окрашивании цитоплазматической зернистости в группе гранулоцитов выделяют три вида клеток: нейтрофилы (нейтрофильные гранулоциты), зернистость в них окрашивается и кислыми и основными красителями; эозинофилы (эозинофильные гранулоциты) — зернистость в них окраши­вается кислыми красителями; и базофилы (базофильные гранулоциты) — зернистость в них окрашивается основ­ными красителями. Незернистые лейкоциты, (агранулоциты) имеют несегментированное ядро и в цитоплазме не содержат специфическую зернистость. К агранулоцитам относятся лимфоциты и моноциты.

Схема классификации лейкоцитов

В крови здоровой особи млекопитающего клетки на­ходятся в определенных количественных соотношениях, которые обозначают термином гемограмма. В ветеринар­ной практике при анализе крови большое диагностиче­ское значение имеет проведение дифференциального под­счета лейкоцитов. Определенное процентное соотноше­ние между отдельными видами лейкоцитов называют лейкограммой (лейкоцитарной формулой). При свето­вой микроскопии окрашенного мазка крови для опреде­ления принадлежности лейкоцита к тому или иному виду учитывают многие структурные признаки: величину и форму ядра, содержание в ядре глыбок гетерохроматина, соотношение между объемом ядра и цитоплазмы, окраску и размеры гранул, а также их расположение в цитоплазме. В настоящее время лейкограмму устанавливают с помощью автоматических приборов.

Выявлены некоторые общие закономерности измене­ний лейкограммы: возрастные — у молодых животных

больший процент лимфоцитов, суточные — повышенный лейкоцитоз во второй половине суток, лейкоцитоз после физической нагрузки, во время беременности, при эмо­циональных напряжениях и др.

Появление незрелых лейкоцитов при снижении или нормальном их общем количестве при инфекционных болезнях свидетельствует либо о ранней стадии патоло­гического процесса, либо о сниженной реакции организ­ма (подробнее в курсах патологической гистологии и физиологии).

Гранулоциты (зернистые лейкоциты). Нейтрофилы (нейтрофильные гранулоциты) — очень подвижные клет­ки, обладающие большой фагоцитарной активностью и предназначенные в основном для фагоцитоза бактерий. И. И. Мечников назвал их микрофагами. Зрелые ней­трофилы функционируют непродолжительное время и не способны делиться. После созревания и выхода из крас­ного костного мозга они циркулируют в крови всего лишь 8-12 часов, затем через стенку капилляров мигрируют в ткани и органы, накапливаются в очаге воспаления, где и осуществляют свою основную функцию, обеспечивая очищение очага от микроорганизмов и продуктов кле­точного и тканевого распада. В процессе фагоцитоза ней­трофилы погибают и вместе с бактериальными веществами и остатками разрушенных тканевых компонентов об­разуют массу, называемую гноем. Функциональная ак­тивность нейтрофилов регулируется их поверхностными рецепторами. Хемотаксическими факторами для нейтро­филов являются многие продукты экзо- и эндогенного происхождения и прежде всего вещества, выделяемые бактериями, вирусами, самими лейкоцитами, а также продуктами, образующимися при тканевом распаде.

Нейтрофилез — увеличение процента нейтрофилов в лейкограмме — наиболее типичный признак гнойно-вос­палительных процессов. При острых инфекционных бо­лезнях количество выходящих из красного костного мозга нейтрофилов может возрасти в 10 и более раз, и при этом в крови появляются незрелые формы нейтрофилов.

В крови млекопитающих нейтрофилов содержится от 25% до 70% от всех лейкоцитов. Больше всего нейтрофи­лов у лошадей, собак, северных оленей, свиней.

В окрашенных мазках крови нейтрофилы имеют раз­мер 10-15 мкм; их определяют главным образом по фор­ме и структуре ядер. В зрелом нейтрофиле ядро, как правило, состоит из нескольких сегментов, соединен­ных тонкими перемычками — сегментоядерные ней­трофилы. Очень большую сегментированность имеют ядра нейтрофилов крови у овец; у них часто встречаются клет­ки с 8-10 сегментами. В сегментах ядра содержатся глыбки плотного гетерохроматина, благодаря чему они ин­тенсивно окрашиваются. В крови млекопитающих име­ется определенное количество менее зрелых клеток — палочкоядерных нейтрофолитов, имеющих ядро в виде изогнутой палочки или буквы S, и метамиелоцитов (юных), содержащих бобовидное ядро. Соотношение этих трех видов нейтрофолитов имеет определенное диагностиче­ское значение. При многих патологических состояниях уменьшается количество сегментоядерных и возрастает количество палочковидных и юных нейтрофилов, моби­лизуемых из красного костного мозга. Увеличение в кро­ви незрелых форм нейтрофилов получило название «сдви­га влево», так как при выведении лейкограммы незре­лые клетки принято записывать слева, а зрелые — справа. Резкий сдвиг влево наблюдают при тяжелых септиче­ских инфекционных болезнях.

Цитоплазма нейтрофилов слабооксифильна, в ней со­держится очень мелкая зернистость, трудно различимая в световой микроскоп.

Благодаря совместному действию мно­гочисленных ферментов, содержащихся в гранулах, нейтрофилы могут переваривать различные макромолеку­лы, присутствующие в бактериях и очаге воспаления. Кроме того, нейтрофилы секретируют некоторые веще­ства, например, интерлейкин-1, который стимулирует размножение лимфоцитов, а при попадании его в особый отдел головного мозга — гипоталамус действует на цент­ры терморегуляции, вызывая повышение температуры всего организма животного.

В нейтрофилах имеется запас гликогена, который используется в процессах гликолиза, что позволяет этим клеткам существовать в анаэробных условиях.

Эозинофильные лейкоциты (эозинофилы) — разно­видность гранулоцитов, обладающих в защитных реак­циях различными функциями: способны к фагоцитозу, секретируют ряд биологически активных веществ, име­ют цитотоксическое действие.

По размеру эозинофилы крупнее нейтрофилов — в ок­рашенных мазках крови имеют диаметр до 15 мкм. В ко­личественном отношении их насчитывают от 2 до 12% от всех лейкоцитов сосудистой крови. Наибольший про­цент эозинофилов — в крови крупного рогатого скота, верблюдов и овец.

Зрелые эозинофилы являются сегментоядерными клетками, имеющими, как правило, ядро, состоящее из двух сегментов, соединенных тонкой перемычкой. Наи­большую сегментированность ядра имеют эозинофилы овец.

Гранулы ярко окрашиваются в оран­жево-красный цвет, т. е. имеют выраженную оксифилию, обусловленную наличием в них основных белков, богатых аминокислотой аргинином. В эозинофилах одно­копытных содержатся особенно крупные гранулы диа­метром до 1,5 мкм (лошадь, осел).

Гистохимическими методами в матриксе гранул выявлены различные ферменты: пероксидаза, кислая фосфатаза и др. Установлено, что эозинофилы накапливают в гранулах и расщепляют гистамин.

Подобно нейтрофилам. Эозинофилы обладают хемо­таксисом, однако они менее подвижны и обладают мень­шей фагоцитарной активностью. Эозинофилы оказывают тормозящее влияние на многие процессы, из которых складывается воспалительная реакция, и выступают при этом антаго­нистами кровяных и тканевых базофилов.

Эозинофилы являются важнейшими эффекторными клетками в противопаразитарном иммунитете. Многие паразитарные болезни млекопитающих (фасциолез, эхинококкоз и др.) сопровождаются усилением продукции эози­нофилов в красном костном мозге и увеличением их ко­личества в сосудистой крови (у крупного рогатого скота до 20%). Показано, что эозинофилы с такими гранула­ми могут убивать клетки простейших и гельминтов, яв­ляясь своеобразными клеткамикиллерами. Характерным является наличие большого количества эозинофилов в подэпителиальной соединительной ткани стенки кишечника. При некоторых кожных болезнях и реакциях наблюдается местная тканевая эозинофилия, например, при аллергии к укусам насекомых.

Базофильные лейкоциты (базофилы). Это самая ма­лочисленная разновидность гранулоцитов в перифериче­ской крови млекопитающих (от 0,5 до 2% всех лейкоци­тов). В крови сельскохозяйственных птиц их содержится 3-4%, а содержание базофилов в крови земноводных доходит до 20%.

В мазках окрашенной крови диаметр базофилов не­сколько меньший, чем у других гранулоцитов. Ядро в них нередко имеет форму неправильно изогнутой па­лочки и реже бывает сегментированным. Слабооксифильная цитоплазма содержит неравномерно распределен­ную и различную по величине и форме, легко раствори­мую в воде зернистость. При окраске мазков крови по методу Романовского-Гимза зернистость имеет красно-вишневый цвет, т. е. проявляется свойство метахромазии — окрашивается в цвет, отличающийся от цвета, примененного для окрашивания основного красителя (азура). Метахромазия обусловлена особой формой по­лимеризации молекул красителя при его взаимодействии с гепарином, входящим в состав гранул базофила. Кро­ме гранул с гепарином, в цитоплазме базофилов имеют­ся гранулы, содержащие высокоактивные вещества — гистамин и серотонин.

Электронно-микроскопически в цитоплазме базофи­лов обнаруживают митохондрии, компоненты аппарата Гольджи, цистерны гранулярной эндоплазматической сети, а также неодинаковые по электронной плотности и внутреннему строению гранулы,

Основными стимуляторами выброса гранул из базо­филов — их дегрануляции — являются иммунные ком­плексы (комплексы антиген—антитело).

Базофилы крови, выделяя гормоноподобные вещества, мишенями для которых являются преимущественно эндотелиальные и гладкомышечные клетки, участвуют в реакциях аллергического типа —

вызывают симптомокомплекс, сопровождающийся пони­жением свертываемости крови, возникновением отеков и кровоизлияний, а также сокращением гладких миоцитов стенки мелких воздухоносных путей.

Агранулоциты (незернистые лейкоциты). Лимфоци­ты — наиболее многочисленная группа лейкоцитов кро­ви сельскохозяйственных и домашних млекопитающих. У крупного рогатого скота, овец, кроликов, белых крыс лимфоциты составляют 40-65% от всех лейкоцитов. У дру­гих видов млекопитающих (лошади, свиньи, северные олени, собаки), отличающихся преобладанием в крови нейтрофилов, лимфоцитов также содержится от 20 до 40%; большое количество лимфоцитов находится в лимфе.

По размеру и некоторым структурным особенностям, выявляемым при световой микроскопии окрашенных мазков крови, различают малые — диаметром до 8 мкм, средние — 8—11 мкм и большие — более 11 мкм лимфо­циты. Малые лимфоциты составляют основную массу лимфоцитов крови домашних млекопитающих — до 90%, и они являются клетками с выраженным преобладанием объема ядра над объемом цитоплазмы — клетками ядер­ного типа. Ядро у них чаще всего округлое с небольшим углублением. Крупные конгломераты конденсированно­го хроматина расположены как по периферии, так и в центральной части ядра, что делает его темным и маски­рует ядрышко. Базофильная цитоплазма обнаруживает­ся или в виде узкого вокругядерного ободка, или в фор­ме серпа, прилежащего к одной стороне ядра, в котором иногда содержится небольшое количество азурофильных гранул. Для средних и больших лимфоцитов более ха­рактерны ядра слегка бобовидной формы с меньшим ко­личеством конденсированного хроматина и отчетливо заметным ядрышком, а также более широким ободком цитоплазмы.

Циркулирующие в крови лимфоциты представляют подвижную популяцию функционально относительно неактивных клеток. Вне сосудистого русла они скапли­ваются в определенных участках периферических орга­нов иммунитета, где могут при действии соответствую­щих антигенов подвергаться активации, превращаться в властные формы, размножаться и дифференцироваться в эффекторные клетки гуморального и клеточного иммуни­тета, а также создавать увеличенный фонд клеток памяти.

Электронно-микроскопически в цитоплазме малого лимфоцита выявляют свободные полисомы и рибосомы. Другие органеллы — митохондрии, мелкие канальцы эндоплазматической сети, компоненты комплекса Гольджи, как правило, немногочисленны и располагаются на­ряду с центриолями преимущественно около углубления в ядерной оболочке

Малые лимфоциты — основные клетки иммунной системы млекопитающих и птиц, распознающие анти­гены и участвующие в их обезвреживании. Антигены — это чужеродные макромолекулярные вещества, как пра­вило, белки и некоторые крупные полисахариды, спо­собные вызвать в организме животного специфический иммунный ответ.

При световой микроскопии окрашенных мазков кро­ви сходные морфологически малые лимфоциты функци­онально являются неоднородными клетками, развитие которых до их поступления в сосудистое русло организ­ма происходит в разных органах.

В зависимости от органа, в котором созревают эти клетки, среди них различают В-лимфоциты и Т-лимфоциты.

В-лимфоциты птиц завершают свое развитие в свой­ственном только птицам специализированном лимфоидном органе, связанном с кишечником, — фабрициевой сумке (bursa— лат. сумка). Отсюда эти лимфоциты по­лучили название В-лимфоцитов, т.е. бурсазависимых. У млекопитающих В-лимфоциты развиваются непосред­ственно в красном костном мозге.

В итоге своего развития В-лимфоциты приобретают способность синтезировать иммуноглобулины — анти­тела. Важнейшим событием в развитии В-лимфоцитов является перегруппировка генов в хромосомах ядра, в результате чего каждый В-лимфоцит приобретает способ­ность синтезировать антитела только против одного анти­гена. Поскольку развивающаяся популяция В-лимфоци­тов состоит из множества отдельных клонов, каждый из которых генетически запрограммирован реагировать толь­ко с определенным антигеном, то вся сумма клеточных клонов этой популяции способна распознать максималь­ное количество всевозможных антигенов. Клон — сово­купность однородных клеток, образующихся в результа­те размножения родоначальной клетки одного типа.

Синтезированные В-лимфоцитом иммуноглобулины вначале встраиваются в поверхностный аппарат клетки и служат рецепторами для антигена. Каждая В-клетка может иметь в своей плазматической мембране до 105 та­ких молекул. Присоединение антигена к иммуноглобулиновым рецепторам инициирует цепь событий, приво­дящую к размножению — пролиферации и созреванию активных клеток, которые, будучи еще малыми лимфо­цитами, уже начинают секретировать (выделять) антите­ла. Однако конечной стадией этого пути развития лимфо­цитов является формирование антителопродуцирующих

и антителосекретирующих плазматических клеток и клеток иммунной памяти.

Поскольку плазматические клетки в пределах данно­го клона генетически идентичны, все они производят одни и те же антитела. Плазматические клетки в конеч­ной стадии своей дифференциации содержат развитый аппарат биосинтеза и секреции белка — большое коли­чество в цитоплазме мембран зернистой эндоплазматической сети и компонентов комплекса Гольджи. Высчи­тано, что одна плазматическая клетка способна синтези­ровать и выделять иммуноглобулины с очень большой скоростью — около 2000 молекул в секунду.

Клетки иммунной памяти имеют морфологию малого лимфоцита, обладают большой продолжительностью жиз­ни и постоянно циркулируют в организме между кровью и вторичными лимфоидными органами. Именно они ответствен­ны за вторичный иммунный ответ организма, который и обеспечивает иммунитет конкретной особи млекопитаю­щего против того или иного специфического антигена.

Таким образом, В-лимфоциты являются клетками гу­морального специфического иммунитета. Гуморальным

он назван потому, что В-лимфоциты вырабатывают им­муноглобулины (антитела), которые способны отделять­ся от поверхности клетки и перемещаться в кровяном или лимфатическом русле — гуморе и связываться с ан­тигеном на любом расстоянии от лимфоцита, их выде­лившего. В свою очередь, иммуноглобулины, связанные с антигеном, служат своеобразными метками, облегчаю­щими поглощение таких клеток фагоцитами.

Т-лимфоциты, составляя большую часть циркули­рующих в крови и лимфе малых лимфоцитов, созрева­ют в корковой части долек тимуса (тимусзависимые лим­фоциты) из костномозговых клеток-предшественников, которые приносятся в него кровотоком. Это важнейшие клетки иммунной системы организма, участвующие в разнообразных иммунных реакциях — распознавании антигена, межклеточных взаимодействиях, обезврежи­вании и уничтожении антигенсодержащих клеток, а так­же Т-лимфоциты являются основными клетками им­мунной памяти.

В популяции Т-лимфоцитов выделены три основные субпопуляции — Т-киллеры, Т-хелперы и Т-супрессоры.

Т-киллеры с помощью своих фиксированных в кле­точной мембране рецепторов распознают на поверхности клетки-мишени антигены в комплексе с молекулами МНС 1-го класса и методом контактного цитотоксического воз­действия уничтожают (убивают) эти клетки. Такой тип иммунного реагирования, не сопровождающийся выра­боткой иммуноглобулинов (антител), называется клеточ­ным. Клеточный иммунитет осуществляется при вирус­ных болезнях, при иммунном ответе на микробактерии туберкулеза, в противоопухолевой защите организма, при отторжении трансплантатов и др. Т-киллеры отличают­ся от других малых лимфоцитов тем, что в цитоплазме этих клеток при их развитии накапливаются азурофильные гранулы, в которых содержатся особые белки — перфорины, способные к полимеризации.

Между Т-киллером и клеткой-мишенью в процессе ее уничтожения вначале возникает тесный контакт, затем происходит быстрое перераспределение содержимого ци­топлазмы — гранулы и некоторые органеллы перемещаются в зону контакта этих клеток. Происходит полиме­ризация перфоринов, встраивание их в мембрану клетки-мишени, в результате чего в ней возникает сквозной канал, клетка набухает, лизируется и погибает.

Т-хелперы узнают на поверхности антигенпредставляющих клеток фрагменты чужеродных антигенов в ком­плексе с гликопротеинами МНС 2-го класса.

Т-хелперы секретируют интерлейкин 2 и с помощью аутокринного механизма стимулируют размно­жение самих Т-хелперов, вызывая увеличение численно­сти этих клеток. С помощью других интерлейкинов Т-хелперы вызывают активацию В-лимфо-цитов и стимулируют их размножение, созревание и пре­вращение в антителосекретирующие клетки.

Некоторые Т-хелперы путем секреции интерферона активируют макрофаги, которые начинают более эффек­тивно фагоцитировать и разрушать внедрившиеся микро­организмы.

Т-супрессоры подавляют (супрессируют) процессы де­ления В-лимфоцитов и образования плазмоцитов и, та­ким образом, оказывают тормозящий эффект на антителообразование, а также тормозят активность Т-киллеров.

Таким образом, Т-супрессоры контролируют актив­ность главных эффекпгорных клеток иммунной систе­мы — В-лимфоцитов и цитотоксических лимфоцитов. Полагают, что их воздействие направлено главным обра­зом на подавление функции Т-хелперов.

В- и Т-лимфоциты, за исключением некоторых некровоснабжаемых участков, присутствуют в большинстве органов и тканей и постоянно в организме перемещают­ся — циркулируют. В процессе созревания они переме­щаются из центральных лимфоидных органов в периферические, в процессе функционирования — из одних пе­риферических органов в другие.

Именно благодаря рециркуляции лимфоцитов все лимфоидные органы и образования в организме мле­копитающих и птиц объединены в единую иммунную систему.

Моноциты. В 1 мкл крови млекопитающих их содер­жится от 1 до 8%. Моноциты периферической крови являются самыми крупными из лейкоцитов — в мазке окрашенной крови их диаметр достигает 18—20 мкм и более. Это клетки с относительно большим количеством голубовато-серой цитоплазмы, содержащей очень мел­кую азурофильную зернистость, поэтому при световой микроскопии моноцит выглядит незернистым. Ядро мо­ноцита чаще всего бобовидной или лопастной формы с расположенными по периферии мелкими глыбками гетерохроматина и ближе к центру ядра с одним или двумя ядрышками.

При электронной микроскопии в цитоплазме моно­цита выявляются лизосомы, компоненты аппарата. Гольджи, небольшие по размеру митохондрии и полисомы гранулярной эндоплазматической сети, а также плотные гранулы, соответствующие азурофильным гранулам, ви­димым в световой микроскоп.

Цитохимическими методами в моноцитах обнару­живают гликоген и липиды, в них также высокая ак­тивность неспецифической эстеразы; выявляются кис­лые гидролазы, пероксидаза, лизоцим (мурамидаза), с участием которых обеспечивается антимикробное дей­ствие моноцитов. В целом по цитохимической характе­ристике моноциты имеют сходство с клетками нейтрофильного ряда.

Моноциты развиваются в красном костном мозге из предшественников — промоноцитов. Морфологически превращение промоноцита в моноцит выражается в из­менении формы ядра от округлой до бобовидной, увели­чении объема цитоплазмы и появлении в ней азурофильных гранул, содержащих пероксидазу.

Циркулирующие в крови моноциты являются непо­средственными предшественниками тканевых и орган­ных макрофагов, на основании чего они отнесены к си­стеме мононуклеарных фагоцитов (СМФ). После пребы­вания в сосудистой крови (приблизительно около 3 суток) моноциты мигрируют через эндотелий стенки капилля­ров и венул в ткани и превращаются в фиксированные и подвижные макрофаги. Миграции через стенку мелких сосудов и передвижению по рыхлой соединительной тка­ни способствуют образующиеся на внешней поверхности моноцита псевдоподии. В большом количестве моноциты мигрируют в очаги воспаления, где они быстро увеличи­ваются в размерах, созревают, превращаются в макрофа­ги и становятся клетками, выполняющими разнообраз­ные функции, — стимулируют фибробластические про­цессы, образуют многоядерные клетки и др.

Кровяные пластинки, безъядерные элементы внутрисосудистой крови млекопитающих, являются цитоплазматическими фрагментами, отделившимися от гигант­ских клеток красного костного мозга — мегакариоцитов. В 1 мкл крови содержится около 300 тыс. кровяных пластинок.

В крови птиц, рептилий, земноводных сходными по функции являются небольшие настоящие клетки — тромбоциты, имеющие ядро, богатое гетерохроматином, и содержащие в цитоплазме органеллы и включе­ния — свободные полисомы, отдельные цистерны гра­нулярной эндоплазматической сети, несколько митохон­дрий, лизосомоподобные тельца и гранулы гликогена.

В неактивном состоянии кровяные пластинки име­ют форму округлых дисков со средним диаметром около 2-3 мкм, в которых при световой микроскопии выявля­ют слабобазофильную гомогенную наружную зону — гиаломер и более окрашенную, содержащую азурофильные гра­нулы центральную часть — грануломер.

Кровяные рластинки, являясь фрагментами клеток, могут проявлять функции, характерные для настоящих клеток, — способность к сокращению, распластыванию и т. п. Они имеют важнейшее значение в остановке кровотечения из кровеносных сосудов — гемостазе,

Сигналом в активации кровяных пластинок являет­ся взаимодействие их с коллагеном базальной мембра­ны или коллагеном соединительной ткани. На месте повреждения кровеносного сосуда и обнажения базаль­ной мембраны происходит адгезия, оседание и агрега­ция пластинок. Кровяные пластинки становятся отростчатыми, что увеличивает площадь контакта пластинок друг с другом.

В результате агрегации все новых и новых пластинок образуется первичный сгусток крови — белый тромб, препятствующий выхождению крови из поврежденного сосуда. Активированные пластинки адсорбируют фак­торы коагуляции (свертывания), содержащиеся в плаз­ме крови, и выделяют вещества, которые приводят к образованию большого количества тромбина, вызываю­щего появление нитей нерастворимого фибрина, посте­пенно заполняющего пространства между коагулировав­шими кровяными пластинками. Здесь также оседает много эритроцитов — образуется красный тромб, бло­кирующий кровотечение из сосуда.

ЛИМФА

Лимфа (от лат. lympha— чистая вода, влага) — слег­ка желтоватая жидкость, находящаяся в лимфатических капиллярах и лимфатических сосудах. Химический со­став лимфы близок к составу плазмы крови, однако, как правило, в ней содержится меньшее количество белков.

Лимфа состоит из лимфоплазмы и клеток, среди ко­торых до 95% составляют лимфоциты, однако в ней могут содержаться единичные моноциты и эозинофилы.

Посредством лимфы из тканей организма млекопитаю­щих удаляются продукты метаболизма и крупномолеку­лярные вещества. При патологических состояниях в лим­фе могут содержаться микроорганизмы, токсины, а так­же клетки злокачественных новообразований.

Лимфа образуется как избыточная жидкость, выходя­щая из артериолярных концов гемокапилляров и поступаю­щая в межклеточные пространства соединительной ткани. Из них она просачивается через стенки слепо оканчиваю­щихся здесь лимфатических капилляров, вливается в бо­лее крупные доузловые лимфатические сосуды, проходит через лимфатические узлы и поступает в два главных лим­фатических ствола, называемых грудным протоком и пра­вым лимфатическим протоком, из которых лимфа возвра­щается в венозную часть системы кровообращения.

Состав лимфы из разных ее отделов, как правило, является неодинаковым: периферическая лимфа содер­жит меньше клеток, чем промежуточная и центральная, в лимфе сосудов кишечника находится большое количе­ство жировых веществ, лимфа из междольковых лимфа­тических сосудов печени очень богата белками. Лимфа содержит также фибриноген и протромбин, что обеспе­чивает ее способность к медленному свертыванию.

КРОВЕТВОРЕНИЕ

ПОСТЭМБРИОНАЛЬНОЕ КРОВЕТВОРЕНИЕ

(ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ

РЕГЕНЕРАЦИЯ КРОВИ).

Кроветворение (гемоцитопоэз) — многостадийный процесс последовательных клеточных превращений, при­водящих к образованию зрелых клеток внутрисосудистой крови. В постэмбриональный период у млекопитающих развитие клеток крови осуществляется в двух спе­циализированных интенсивно обновляющихся тканях, относящихся к разновидностям тканей внутренней сре­ды и условно названных миелоидной и лимфоидной. В них постепенно совершается сбалансированный процесс об­разования и гибели клеток. Представлены они многочис­ленными развивающимися кровяными клетками разно­го типа в комплексе с ретикулярными или эпителиаль­ными и макрофагами, а также другими структурными элементами.

В миелоидной ткани (от греч. миелос — мозг) крас­ного костного мозга происходит развитие стволовых кро­ветворных клеток и всех других элементов крови — эри­троцитов, гранулоцитов, лимфоцитов, моноцитов, кро­вяных пластинок.

В лимфоидной ткани, находящейся в тимусе, селе­зенке, лимфатических узлах, слизистых оболочках внут­ренних полостных органов в процессе межклеточного взаимодействия возникают клетки, являющиеся конеч­ными стадиями дифференциации стимулированных Т- и В-лимфоцитов — плазматические клетки и цитотоксические Т-клетки-киллеры.

С помощью клональных, иммунологических, элек­тронно-микроскопических и радиобиологических мето­дов за последние годы получены данные, характеризую­щие кинетику клеточных популяций в процессе крове­творения. Отражением этого явилось построение схем кроветворения, в которых уточнены ранние стадии гемо-цитопоэза, когда еще невозможно разделение клеток по морфологическим признакам.

Наиболее признанной является схема кроветворения, предложенная И. Л. Чертковым и А. И. Воробьевым (1981), в соответствии с которой весь гемоцитопоэз раз­делен на шесть этапов и соответственно выделено шесть классов кроветворных клеток.

Исходя из представления, сформулированного А. А. Мак­симовым, о происхождении клеток крови из единого ис­точника признано, что родоначальным элементом всех клеток крови является полипотентная стволовая клет­ка (колониеобразующая единица в селезенке — КОЕс), способная к разнообразным превращениям и обладаю­щая свойством самоподдержания (размножения без ви­димой дифференциации) своего численного состава в течение всей жизни организма (Iкласс). Популяция ство­ловых клеток в схеме кроветворения считается клетками первого класса. Во взрослом организме наибольшее ко­личество стволовых клеток находится в красном костном мозге (на сто тысяч ядросодержащих клеток костного мозга приходится около 50 стволовых), из которого они мигри­руют в тимус, селезенку, а у птиц и в фабрициеву сумку. Размножаются и развиваются стволовые клетки в том или другом направлении под влиянием медиаторов, обра­зуемых клетками стромы органа — различными клетка­ми ретикулярной ткани мезенхимного происхождения (в красном костном мозге, селезенке) или клетками ретикулоэпителиальной основы (в тимусе). Несмотря на то, что стволовая клетка кроветворения способна проделы­вать около 100 митозов, в нормальных физиологических условиях основная масса стволовых клеток размножается очень медленно. Усиление их митотической активности и восстановление характерного для кроветворной систе­мы данного организма количества стволовых клеток про­исходит при воздействиях, резко снижающих общую массу кровяных элементов (например, после кровопотерь или после воздействия лучистой энергии).

Светомикроскопическое и электронно-микроскопиче­ское исследование наиболее очищенной фракции стволо­вых клеток показало, что они по своей морфологии име­ют сходство с малыми лимфоцитами.

Ближайшей ступенью превращения стволовой клет­ки в процессе кроветворения является второй класс — частично дифференцированные клетки-предшественни­ки двух разновидностей — миелоцито- и лимфоцито-поэза (IIкласс). Это популяция полустволовых клеток с более ограниченными способностями к самоподдержа­нию. На агаровой культуре эти клетки образуют колонии, поэтому они получили название — колониеобразующие единицы (КОЕ). Подтверждено существование общей клетки-предшественницы гранулоцитарного, эритроцитарного, моноцитарного и мегакариоцитарного рядов гемоцитопоэза — клетки КОЕ-ГЭММ. Интенсивность их размножения и превращения в клетки следующего клас­са — унипотентные клетки, обладающие еще меньши­ми способностями к самоподдержанию — регулируется действием специфических биологически активных ве­ществ — поэтинов. В третий класс поэтиночувствительных клеток отнесены клетки, способные к дифференциа­ции в направлении как двух ростков — в клетки гранулоцито- и моноцитопоэза (КОЕ-ГМ), клетки гранулоцито- и эритроцитопоэза (КОЕ-ГЭ), клетки мегакариоцито- и эритроцитопоэза (КОЕ-МГЦЭ), так и в клетки, диффе­ренцирующиеся лишь в одном направлении — в клетки-предшественники гранулоцитов (КОЕ-Г), моноцитов (КОЕ-М), эозинофилов (КОЕ-Эо), базофилов (КОЕ-Б), мегакариоцитов (КОЕ-МГЦ). В процессе лимфоцитопоэза выявлены клетки-предшественники в отдельности для Т-лимфоцитов и для В-лимфоцитов.

Перечисленные классы стволовых, полустволовых и унипотентных предшественников имеют лимфоцитоподобный вид и морфологическими методами не распо­знаются. За счет стволовых клеток происходит качествен­ная регуляция кроветворения, т. е. снабжение кроветвор­ной системы всеми видами предшественников; на стадии поэтиночувствительных клеток и следующих за ней мор­фологически распознаваемых клеток осуществляется интенсивное размножение клеток. Именно в этом отделе реализуется основная количественная регуляция крове­творения, то есть обеспечение необходимого количества клеток нужного типа в ответ на конкретные потребности организма (IIIкласс).

Далее следует четвертый класс клеток типа «бластов» (эритробласты, миелобласты, лимфобласты и т. д.). Все они имеют более крупные размеры (20 мкм и более), ядро с ядрышками и мелкозернистым хроматином, не­широкий ободок беззернистой, слабобазофильной цито­плазмы. Несмотря на то, что каждый «бласт» развивает­ся в направлении лишь одного определенного типа кле­ток, все они морфологически трудноразличимы (IVкласс).

Пятый и шестой класс морфологически распознавае­мых клеток — это соответственно класс созревающих (миелоциты, нормоциты и др.) и класс зрелых клеток (эритроциты, гранулоциты и др.) (V,VIклассы). На уровне последних двух классов выявлено принципиальное разли­чие в поведении клеток миелоидного и лимфоидного ря­дов. Если в последних стадиях миелоидного кроветворе­ния развитие идет вплоть до гибели клеток, то в лимфо-идном ряду возможно превращение морфологически зрелых малых лимфоцитов в властные формы. Однако такое происходит под влиянием антигенов — антигензависимая бласттрансформация. Таким образом, подтвер­ждено представление о том, что малый лимфоцит не яв­ляется конечной стадией дифференциации клеток лим­фоидного ряда, а сохраняет способность превращаться в митотически делящиеся клетки.

Развитие эритроцитов (эритроцитопоэз) в красном костном мозге протекает по схеме: стволовая клетка (СК) — полустволовые клетки (КОЕ-ГЭММ, КОЕ-ГЭ, КОЕ-МГЦЭ) — унипотентные предшественники эритроцитопоэза (БОЭ-Э, КОЕ-Э) — эритробласт — пронормобласт — нормобласт базофильный — нормобласт полихроматофильный — нормобласт оксифильный — ретикулоцит — эритроцит. До стадии эритробласта клеткам не свойственны характерные отличительные морфологиче­ские признаки, и, как полагают, они имеют лимфоцитоподобный вид. О свойствах этих клеток судят на основании данных, получаемых главным образом методом клони­рования в полутвердых средах, содержащих агар, метилцеллюлозу и др. Непосредственным предшественником яв­ляется чувствительная к эритропоэтину унипотентная клет­ка (КОЕ-Э), возникающая из бурстообразующих единиц (БОЕ-Э), находящихся в больших колониях — бурстах.

Заключительный этап эритроцитопоэза сопровожда­ется образованием морфологически распознаваемых кле­ток, в которых по мере созревания уменьшаются разме­ры всей клетки, отмечается уплотнение, а затем и исчез­новение ядра, а также изменяется окраска цитоплазмы.

Развитие гранулоцитов (гранулоцитопоэз). При раз­витии гранулоцитов из стволовых клеток красного кост­ного мозга первоначально образуются также морфоло­гически нераспознаваемые полипотентные полустволо­вые клетки (КОЕ-ГЭММ, КОЕ-ГМ, КОЕ-ГЭ), из которых возникают унипотентные предшественники — КОЕ-Б, КОЕ-Эо, КОЕ-Гн. Последние через стадию распозна­ваемых клеточных форм (миелобласт, промиелоцит, миелоцит, метамиелоцит, палочкоядерный гранулоцит) превращаются в зрелые сегментоядерные гранулоциты трех разновидностей — нейтрофилы, эозинофилы и базофилы.

Сегментоядерные гранулоциты поступают из красного костного мозга в кровяное русло и циркули­руют в нем несколько часов, после чего они через стенку мелкого гемососуда проникают в ткани и органы, где вы­полняют специфические функции и погибают. Показано, что для эозинофилов их тканевая фаза активности про­должается около 10 суток, быстрее погибают базофилы.

Развитие моноцитов (моноцитопоэз). Клетки моноци-тарного ряда в красном костном мозге образуются из ство­ловых клеток через стадии полустволовых (КОЕ-ГЭММ и КОЕ-ГМ), из которых возникают унипотентные предше­ственники (КОЕ-М) и затем монобласты. Немногочислен­ные монобласты трудноотличимы от других властных кле­ток красного костного мозга. После того как в их цитоп­лазме сформируются компоненты аппарата Гольджи и образуются азурофильные гранулы, клетки превращаются в промоноциты и моноциты.

Развитие лимфоцитов (лимфоцитопоэз)— один из наиболее сложных процессов дифференциации стволо­вых кроветворных клеток. Существенная особенность этого процесса состоит в том, что развивается морфоло­гически сходная, но разнородная в функциональном от­ношении клеточная популяция.

С участием различных органов поэтапно осуществля­ется формирование двух тесно связанных при функцио­нировании линий клеток — Т-лимфоцитов и В-лимфоцитов. В красном костном мозге образуются лимфоцитоподобные предшественники как для Т-, так и для В-лимфоцитов. В центральных лимфоидных органах (ти­мусе, фабрициевой сумке) лимфоцитопоэз зависит от наличия в них жизнеспособных костномозговых предше­ственников. В периферических лимфоидных органах (лимфатические узлы, селезенка, лимфоидные образова­ния слизистых оболочек) лимфоцитопоэз является антигензависимым процессом, В этих органах, при коопера­тивном взаимодействии клеток нескольких типов, из Т-лимфоцитов образуются Т-киллеры и увеличенный фонд Т-клеток памяти, из В-лимфоцитов через стадии плазмобластов и проплазмоцитов развиваются зрелые плазмоциты, а также образуются В-клетки памяти.

Развитие кровяных пластинок (тромбоцитопоэз).Об­разование кровяных пластинок происходит в красном костном мозге, и связано оно с развитием в нем особых гигантских клеток — мегакариоцитов. Вызревающие мегакариоциты проходят три морфологически различимые стадии — мегакариобласт, промегакариоцит и мегакариоцит. При этом клетка увеличивается в объеме, в ней возникают глу­бокие впячивания поверхностной мембраны. В цитоплаз­ме формируются гранулы нескольких типов, а также си­стема канальцев гладкой эндоплазматической сети, с уча­стием которой на заключительных стадиях происходит фрагментация цитоплазмы на обособленные участки.

В течение эмбрионального периода развития организ­ма животного происходит последовательная смена лока­лизации кроветворения. На самых ранних этапах клетки крови образуются за пределами зародыша — в мезенхиме стенки желточного мешка, где формируются скопления клеток — кровяные островки. Центральные клетки ост­ровков округляются, обособляются и превращаются в стволовые кроветворные клетки. Периферические клет­ки островков удлиняются, становятся плоскими, объе­диняются между собой межклеточными контактами и образуют эндотелиальную выстилку первичных крове­носных сосудов, в результате объединения которых об­разуется сосудистая сеть стенки желточного мешка.

Часть стволовых клеток островков превращается в крупные базофильные клетки — первичные кровяные клетки. Интенсивно размножаясь внутри сосуда, боль­шая часть первичных кровяных клеток постепенно утра­чивает базофилию, в их цитоплазме накапливается эм­бриональный гемоглобин, и она сильнее окрашивается кислыми красителями. Одновременно в ядре клетки уве­личивается количество конденсированного хроматина. Такие клетки называют первичными эритробластами. В некоторых первичных эритробластах распадается и исчезает ядро. Образующаяся генерация ядерных и безъя­дерных первичных эритроцитов разнообразна по разме­рам, однако чаще всего возникают крупные клетки — мегалобласты и мегалоциты. Мегалобластический тип кроветворения является характерным для эмбриональ­ного периода развития. При некоторых формах анемий (В-дефицитные, фолиеводефицитные и др.) в крови взрослых организмов могут появляться клетки, сходные с первичными мегалоцитами.

Таким образом, кроветворение, присущее всей мезен­химе, становится функцией специализированных орга­нов (печени, тимуса, селезенки, лимфатических узлов, красного костного мозга), в которых создаются условия микроокружения и кровотока, благоприятные для раз­вивающихся клеток крови.

Во время эмбрионального эритроцитопоэза происхо­дит характерный процесс смены генераций эритроцитов, отличающихся не только морфологически, но и типом образующегося в них гемоглобина. Популяция первич­ных эритроцитов содержит эмбриональный тип гемогло­бина (гемоглобин-Э). Эритроциты в печени и селезенке образуют плодный фетальный тип (гемоглобин-F, от лат.fetus— плод). Эмбриональный и фетальный гемоглобины имеют большее сродство к кислороду, чем гемогло­бин взрослых особей, так как связывают кислород не из воздуха, а из крови. Поэтому при любом парциальном давлении кислорода эритроциты крови плода будут по­глощать его из материнской крови и кровь плода всегда будет сильнее насыщена кислородом, чем кровь мате­ринского организма.

СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ

Широко распространенные в организме млекопитающих и птиц ткани с сильно развитой в меж­клеточных пространствах системой волокон и аморфным матриксом, благодаря которым эти ткани выполняют раз­носторонние механические и формообразующие функции, формируют комплекс прослоек, перегородок или трабекул внутри органов, входят в состав многочисленных оболо­чек, образуют капсулы, связки, фасции и сухожилия.

В зависимости от количественного соотношения между волокнами, аморфным матриксом и клетками и в соот­ветствии с типом волокон различают три вида соедини­тельных тканей: рыхлую соединительную ткань, для которой характерно преобладание аморфного вещества над комплексом рыхло расположенных и разнообразно ориентированных коллагеновых и эластических волокон; плотную соединительную ткань, в которой резко выра­жено преобладание волокон над аморфным матриксом; и ретикулярную ткань, содержащую в своем составе ха­рактерные ретикулярные волокна.

Основными клетками, синтезирующими и секретирующими вещества, необходимые для построения воло­кон в рыхлой и плотной соединительных тканях, явля­ются фибробласты, в ретикулярной ткани — ретикуляр­ные клетки. Рыхлая соединительная ткань отличается особенно большим разнообразием клеточного состава.

РЫХЛАЯ СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ

В организме млекопитающих является наиболее рас­пространенной разновидностью соединительных тканей. Она в большем или меньшем количестве сопровож­дает все кровеносные и лимфатические сосуды, форми­рует многочисленные прослойки внутри органов, вхо­дит в состав кожи и слизистых оболочек внутренних полостных органов.

Независимо от локализации рыхлая соединительная ткань состоит из разнообразных клеток и межклеточно­го вещества, содержащего аморфный матрикс и систему коллагеновых и эластических волокон. В соответствии с местными условиями развития и функционирования ко­личественное соотношение между этими тремя струк­турными элементами в различных органах неодинако­вое, что обусловливает органные особенности соедини­тельной ткани

Повсеместная распространенность рыхлой соедини­тельной ткани в организме, разнообразие и большое ко­личество клеток, способных к размножению и мигра­ции, обеспечивают главные функции этой соединитель­ной ткани: трофическую (участие в регуляции питания клеток и их метаболизме), защитную (участие клеток в иммунных реакциях — фагоцитозе, выработке иммуно­глобулинов, регуляторных веществ и др.) и пластиче­скую (участие в восстановительных процессах при ткане­вом и органном повреждении).

КЛЕТКИ

В совокупности все клетки рыхлой соединитель­ной ткани представляют единый рассредоточенный ап­парат, находящийся в неразрывной функциональной связи с клетками сосудистой крови и лимфоидной си­стемой организма.

Перициты входят в состав стенки мелких кровенос­ных сосудов — артериол, венул, капилляров — и окру­жены собственной базальной мембраной. Снаружи от ба-зальной мембраны располагаются адвентициальные клет­ки, содержащие, так же как и перициты, овальное ядро, богатое глыбками гетерохроматина, и имеющие цито­плазму с немногочисленными органеллами. На внутрен­ней поверхности плазмолеммы перицита, на стороне, об­ращенной наружу от сосуда, содержатся многочисленные пиноцитозные пузырьки, и, наоборот, на стороне, приле­жащей к стенке сосуда, таких пузырьков значительно меньше. Предполагают, что перициты участвуют в транс­порте мелкомолекулярных веществ через стенку сосуда,

и, являясь так же, как и адвентициальные клетки, мало­дифференцированными, обладают потенциальной способ­ностью к делению и превращению в некоторые специа­лизированные клетки — фибробласты, липоциты, а так­же в гладкие миоциты стенки мелких гемососудов.

Фибробласты (лат. fibra— волокно, греч.blastos— росток, зачаток) — постоянные и наиболее многочислен­ные клетки всех видов соединительной ткани. Это основ­ные клетки, принимающие непосредственное участие в формировании межклеточных структур. С функциони­рованием фибробластов связано образование коллагеновых и эластических волокон, аморфного вещества, фор­мирование капсул вокруг инородного тела, заживление раневого дефекта и др.

В ходе зародышевого развития фибробласты возника­ют непосредственно из мезенхимных клеток. В постэмб­риональном периоде и при клеточном обновлении основ­ными предшественниками фибробластов являются адвен­тициальные клетки и перициты. Кроме того, незрелые формы этих клеток сохраняют способность к митотическому делению.

По степени зрелости и, следовательно, по структур­ной характеристике и функциональной активности раз­личают несколько разновидностей клеток фибробластического ряда: малодифференцированные, зрелые и тер­минально дифференцированные — фиброциты.

Малодифференцированные фибробласты имеют вы­тянутую форму и немногочисленные короткие отростки, содержат овальное ядро с хорошо выраженным ядрыш­ком. Цитоплазма при световой микроскопии препара­тов, окрашенных основными красителями, — базофильная. При электронной микроскопии в цитоплазме обна­руживают большое количество свободных полисом и короткие узкие канальцы гранулярной эндоплазматической сети. Митохондрии немногочисленны и имеют плот­ный матрикс, элементы аппарата Гольджи расположены в околоядерной зоне. Полагают, что такие незрелые клет­ки обладают низким уровнем синтеза специфических бел­ков, однако они активно синтезируют и секретируют гликозаминогликаны.

Зрелые фибробласты при рассматривании сверху яв­ляются крупными (диаметр достигает 50 мкм) отростчатыми клетками, содержащими светлое овальное ядро с 1—2 ядрышками и значительный объем слабобазофильной цитоплазмы. Периферическая более тонкая зона ци­топлазмы окрашивается особенно слабо, поэтому конту­ры клетки незаметны.

Электронно-микроскопически для цитоплазмы зре­лого фибробласта характерны все органеллы, свойствен­ные активно синтезирующей и секретирующеи клетке — развитая гранулярная эндоплазматическая сеть, состоя­щая из удлиненных цистерн с прикрепленными полисо­мами больших размеров; хорошо выражены элементы аппарата Гольджи, много митохондрий, имеются лизосомы. В функциональном отношении зрелые фибробласты являются клетками со сложной синтетической и секре­торной активностью. Они синтезируют и выводят не­сколько типов специфических белков (проколлаген, проэластин, ферментные белки) и разнообразные гликозаминогликаны. Наиболее отчетливо у фибробластов выражена способность к синтезу белка коллагена.

Все разновидности коллагена построены из полипеп­тидных цепей, которые, в свою очередь, состоят из повто­ряющихся звеньев по три аминокислотных остатка, из которых первый глицин, а второй и третий, как прави­ло, пролин или лизин и гидроксипролин соответственно. Каждая молекула коллагена состоит из трех полипеп­тидных цепей, закрученных в тройную спираль. В со­став молекулы входит также гидроксилизин, к остаткам которого присоединены боковые углеводные цепи.

Тканевые базофилы (тучные клетки). Обнаружены у большинства позвоночных, начиная с круглоротых. У мле­копитающих разных видов, а также в соединительной ткани различных органов одного и того же животного содержание тучных клеток неодинаковое. Значительное количество тканевых базофилов содержится в подэпителиальной соединительной ткани кожи, стенки пищева­рительного канала, воздухоносных путей, матки и др. Их обнаруживают в соединительно-тканных прослойках по ходу мелких кровеносных сосудов в печени, почках, эндокринных органах, молочной железе и др. У некоторых млекопитающих отмечают обратно пропорциональ­ную зависимость между количеством тканевых и кровя­ных базофилов; например, у морских свинок тканевых базофилов много, но мало базофилов крови.

По форме тканевые базофилы чаще всего шаровид­ные или овальные с диаметром по длине овала до 20-22 мкм. На поверхности клетки имеются короткие от­ростки, ядро, как правило, расположено в центре клет­ки. В цитоплазме содержатся митохондрии, компоненты комплекса Гольджи, короткие цистерны гранулярной эндоплазматической сети. Однако основной объем ци­топлазмы клетки заполнен многочисленными крупны­ми вакуолями и гранулами, окруженными мембраной. Гранулы могут содержать различные внутренние струк­турные образования — пластинки, электронно-плотные частички и т. п. Установлено, что основным химиче­ским компонентом матрикса гранул является комплекс белка с гепарином, который от связи с белком высво­бождается только после секреции и разрушения грану­лы. Менее прочно с матриксом гранулы связаны биоген­ные амины (гистамин, дофамин, серотонин), которые могут синтезироваться как самими клетками, так и по­глощаться ими извне.

Биогенные амины, секретируемые тучными клетками, повышают проницаемость стенки кровеносных сосудов

и стимулируют сокращение гладких миоцитов, что в со­четании с пониженной свертываемостью крови приводит к появлению признаков аллергической реакции — кровоизлияниям, отеку, астматическим проявлением и др. С помощью других выделяемых факторов тучные клет­ки привлекают и активируют нейтрофилы и эозинофилы. Последние поглощают избыточный гистамин и спо­собны убивать различного рода паразитов, покрытых ан­тителами.

Макрофаги в составе соединительной ткани наряду с фибробластами являются наиболее многочисленной груп­пой свободных, способных к миграции клеток, относя­щихся к системе мононуклеарных фагоцитов (СМФ). В со­единительно-тканных прослойках разных органов их количество неодинаковое и, как правило, значительно увеличивается при развитии воспалительных процессов.

При световой микроскопии окрашенных пленочных препаратов макрофаги имеют разнообразную форму и различную величину (от 10 до 50 мкм), располагаются одиночно или группами. В сравнении с фибробластами выделяются более очерченными границами и интенсивно

окрашенной цитоплазмой, в которой содержатся вклю­чения и вакуоли. Ядро небольшое, овальное, слегка во­гнутое, содержит много глыбок гетерохроматина, в свя­зи с чем оно более темное.

Электронно-микроскопически на оболочке макрофа­гов отмечают наличие микроворсинок, инвагинаций, псев­доподий. В цитоплазме имеется значительное количе­ство лизосом, фагосом, гранул и липидных включений. Гранулярная эндоплазматическая сеть в виде одиночных цистерн, митохондрии и комплекс Гольджи более разви­ты только в активированных макрофагах. Цитохимиче­скими методами выявляется активность различных фер­ментов (кислых гидролаз, изоферментов кислой фосфатазы, эстераз и др.), с помощью которых происходит переваривание различных веществ.

Система мононуклеарных фагоцитов (макрофагическая система). К этой системе относятся клетки, нахо­дящиеся во многих тканях и органах, обладающие ин­тенсивным эндоцитозом (фагоцитозом и пиноцитозом) макромолекулярных веществ экзогенной и эндогенной природы, частиц, микроорганизмов, клеток и продуктов клеточного распада и т. п.

Все макрофаги, независимо от локализации, проис­ходят из стволовой кроветворной клетки красного кост­ного мозга, а их непосредственными предшественниками являются моноциты внутрисосудистой крови. После от­носительно непродолжительной циркуляции моноциты мигрируют через стенку капилляров и в разных тканях и органах превращаются в различные подтипы макрофа­гов.

Таким образом, моноциты циркулирующей крови представляют подвижную популяцию незрелых макро­фагов на их пути из красного костного мозга в ткани и органы. В зависимости от локализации (костная ткань, легкие, брюшная полость и т. п.) макрофаги приобрета­ют некоторые характерные черты своего строения и свой­ства, позволяющие отличать их друг от друга. Так, боль­шинство макрофагов анаэробны, однако альвеолярные макрофаги являются строгими аэробами; остеокласты мно­гоядерны и поляризованы — на их поверхности, обращенной к костному матриксу, имеются многочисленные выросты. Особые интердигитирующие и дендритные клетки лимфоидных орга­нов, а также клетки Лангерганса кожи, вследствие сво­ей разветвленной внешней формы, обладают особенно большой поверхностью.

Макрофаги — многофункциональные клетки. Осно­воположником учения о цитофизиологии клеток макрофагической системы является И. И. Мечников. Макрофагическая система, благодаря способности ее клеток поглощать и переваривать различные продукты экзо- и эндогенного происхождения, представляет собой одну из важнейших защитных систем, участвующих в поддержании стабильности внутренней среды организма позвоночных.

Макрофаги — мощные фагоциты, их фагоцитарная функция значительно шире, чем у нейтрофилов. Они осуществляют как неспецифический фагоцитоз, при этом объекты с гидрофобной поверхностью поглощаются ими активнее гидрофильных, так и специфический — с уча­стием рецепторов.

Макрофаги — важнейшие клетки защитной воспали­тельной реакции. Обладая способностью к направленно­му движению, определяемому хемотаксическими факто­рами (вещества, выделяемые бактериями и вирусами, иммунные комплексы антиген-антитело, продукты тка­невого распада, медиаторы лимфоцитов и др.), макрофа­ги мигрируют в очаг воспаления и становятся домини­рующими клетками хронического воспаления. При этом они не только очищают очаг от инородных частиц и разрушенных клеток, но и в последующем стимулируют функциональную активность фибробластов, т. е. участву­ют в обновлении соединительной ткани.

Особые разновидности специализиро­ванных макрофагов — отростчатые клетки В-зон и «интердигитирующие» клетки Т-зон лимфатических узлов и селезенки. В этих зонах макрофаги вступают в коопе­ративное взаимодействие с В- и Т-лимфоцитами при раз­витии как гуморального, так и клеточного иммунного ответа. Главная функция таких макрофагов — не фаго­цитоз и уничтожение чужеродных веществ, а их адсорб­ция, переработка и представление (презен­тация) продуктов переработки клеткам иммунной систе­мы организма.

Макрофаги являются активно секретирующими клет­ками. Они могут выделять содержимое своих лизосом и лизировать компоненты окружающей их ткани. С помо­щью секретируемых коллагеназы, эластазы, лизосомальных протеаз они участвуют в перестройке и обновлении соединительной ткани.

Макрофаги секретируют вещества, обеспечивающие неспецифический иммунитет против бактерий и вирусов — интерферон, лизоцим, катионные белки. Они выделяют факторы, регулирующие функцию других клеток: а) ве­щества, ускоряющие созревание тимоцитов в Т-лимфоциты; ускоряющие развитие В-клеток и превращение их в плазмоциты, б) вещества, тормозящие (ингибирующие) размножение лимфоцитов, в) вещества, стимулирующие размножение фибробластов и клеток гладкой мышеч­ной ткани и др.

Макрофаги в красном костном мозге являют­ся своеобразными центрами, вокруг которых группиру­ются предшественники развивающихся эритроцитов. Такие макрофаги участвуют в передаче накапливаемого железа в клетки эритроцитарного ряда, поглощают ядра нормоцитов, а также фагоцитируют поврежденные и по­старевшие эритроциты. Другие макрофаги костного моз­га поглощают части мегакариоцитов после отделения от них кровяных пластинок. Макрофаги селезенки также осуществляют фагоцитоз стареющих эритроцитов и кро­вяных пластинок.

Макрофаги являются своеобразными клетками-кил­лерами. Особенно отчетливо киллерная функция макро­фагов проявляется против клеток опухолей. Для уничто­жения клеток опухоли макрофаги располагают большим набором средств: а) они выделяют перекись водорода и другие активные окислители, б) вводят в опухолевую клетку содержимое своих лизосом, в) секретируют арги­назу, протеазы и другие ферменты, токсичные для клетки-мишени, г) секретируют особый белок — фактор некро­за опухолей (ФНО), который сильно активирует противомикробные свойства гранулоцитов.

Таким образом, макрофаги играют существенную роль во многих иммунных реакциях — в распознава­нии антигена, его переработке и предъявлении лимфо­цитам, в межклеточном взаимодействии с В- и Т-лимфоцитами, в выполнении эффекторных функций по окон­чательному обезвреживанию чужеродных веществ и объектов, а также измененных клеток собственного ор­ганизма.

Плазмоциты (плазматические клетки). В функцио­нальном отношении — это эффекторные клетки иммун­ных реакций гуморального типа, т. е. реакций, сопро­вождающихся увеличением в крови циркулирующих ан­тител, с помощью которых осуществляется обезвреживание антигенов, вызвавших их образование. Являются высокоспециализированными клетками организма животного, синтезирующими и секретирующими основную массу разнообразных антител (иммуноглобулинов).

По происхождению плазмоциты представляют конеч­ные стадии развития стимулированных антигеном В-лимфоцитов, которые в местах своего расположения с уча­стием клеток Т-хелперов и макрофагов подвергаются ак­тивации, размножаются и через стадии плазмобластов и проплазмоцитов превращаются в зрелые плазматические клетки.

В наибольшем количестве плазмоциты находятся в составе мозговых тяжей лимфатических узлов, в красной пульпе селезенки, в подэпителиальной соединительной ткани слизистых оболочек пищеварительного канала, воздухоносных путей, а также в соединительно-тканных прослойках различных желез организма.

Плазмобласт — крупная клетка (до 25-30 мкм в диаметре), имеющая светлое центрально расположенное ядро, содержащее мелкозернистый, расположенный по периферии хроматин и 1—2 ярко выраженных ядрышка.

Проплазмоцит характеризуется несколько меньши­ми размерами, резко выраженной базофилией цитоплаз­мы и наличием на поверхности клетки многочисленных выпячиваний плазмолеммы. Ядро расположено несколь­ко эксцентрично и содержит более компактный хрома­тин. Зрелые плазмоциты — сравнительно небольшие (8-10 мкм) клетки овальной формы с округлым ядром, рас­положенным эксцентрично и содержащим крупные глыбки гетерохроматина, расположенные в виде «спиц коле­са». В околоядерной зоне с менее базофильной и более светлой цитоплазмой таких цистерн нет, в ней располо­жены центриоли и развитый комплекс Гольджи.

Таким образом, в конечной стадии развития плазмоциты содержат мощный белоксинтезирующий аппарат, с помощью которого осуществляется синтез молекул им­муноглобулинов (антител).

Превращение В-лимфоцита в плазмоцит длится око­ло суток; продолжительность антителопродуцирующей активности зрелых плазмоцитов составляет несколько суток. Зрелые плазмоциты не способны к делению, они стареют, погибают и поглощаются макрофагами.

Жировые клетки (липоциты) и жировая ткань. Жи­ровые клетки специализированы на синтезе и накапли­вании в цитоплазме нейтральных жиров (триглицеридов) и утилизации их в соответствии с энергетическими потребностями организма млекопитающих. Липоциты широко распространены в рыхлой соединительной тка­ни и чаще располагаются небольшими группами по ходу кровеносных сосудов. Во многих частях и органах мле­копитающих образуются значительные скопления жи­ровых клеток, называемые жировой тканью. В эмбрио­генезе липоциты возникают из клеток мезенхимы, в постэмбриональный период предшественниками для об­разования новых жировых клеток являются перициты и адвентициальные клетки, сопровождающие кровенос­ные капилляры.

В связи с особенностями естественной окраски кле­ток жировой ткани, специфичностью их строения и функции, а также расположением, в организме млеко­питающих различают две разновидности жировых кле­ток и соответственно два типа жировой ткани: белую и бурую.

Белая жировая ткань в организме млекопитающих разных видов и пород распределена неодинаково. В зна­чительном количестве она находится в жировых депо — подкожной жировой клетчатке, особенно развитой у сви­ней, в жировой ткани вокруг почек, в кишечной бры­жейке, у некоторых пород овец у корня хвоста, в жиро­вой ткани около сердца. У млекопитающих мясных и мясомолочных пород группы жировых клеток нередко располагаются в про­слойках соединительной ткани внутри скелетных мышц.

Общее количество белой жировой ткани в организме млекопитающих различных видов, пород, пола, возра­ста, упитанности колеблется от 1% до 30% к общей мас­се животного. Запасные жиры в жировой ткани — это наиболее высококалорийные вещества, при расщеплении которых в организме высвобождается большое количе­ство энергии (1 г жира = 39 кДж). При голодании орга­низм мобилизует, прежде всего, запасные жиры из клеток жировых депо, при этом в них уменьшаются и исчезают жировые включения. Жировая ткань орбиты, эпикарда, лап сохраняется даже при сильном истощении животно­го. Скопления жировых клеток в сочетании с окружаю­щими их пучками соединительно-тканных волокон в коже подошв и лап создают хорошие амортизационные свой­ства. Подкожная жировая ткань, особенно у диких жи­вотных, имеет большое значение для защиты организма от механических повреждений, предохраняет от потерь тепла. Белая жировая ткань вдоль сосудисто-нервных пучков, в капсуле и оболочках органов обеспечивает их относительную изоляцию, защиту и ограничение под­вижности. Значительна роль жировой ткани в качестве депо воды. Образование воды — важная особенность ме­таболизма жиров у животных, обитающих в засушли­вых местностях (верблюды).

Структурной единицей белой жировой ткани явля­ются зрелые, крупные (до 120 мкм в диаметре) жировые клетки, имеющие шаровидную форму и характерное микроскопическое скопление. Преобладающая часть объема такой клетки занята одной крупной каплей жира; овальное ядро клетки и околоядерная цитоплазма с некоторыми органеллами находится на периферии клет­ки, вследствие чего зрелая клетка белой жировой ткани имеет перстневидную форму. В результате растворения жира (при приготовлении гистопрепарата применяются жирорастворители) на месте жировой капли в клетке остается светлая вакуоль. Жировые вещества в клетках можно избирательно выявить при использовании специ­альных красителей — судан III, суданIV, четырехокись осмия и др.

При электронной микроскопии в околоядерной ци­топлазме обнаруживают преимущественно мелкие оваль­ные митохондрии, другие органеллы выражены слабее — можно встретить отдельные мелкие канальцы гранулярной эндоплазматической сети, компоненты Гольджи, а также включения гликогена.

Цвет жировой ткани зависит от вида, породы и типа кормления животного. У большинства видов животных, за исключением свиней и коз, в жире содержится пиг­мент каротин, придающий желтый цвет жировой ткани.

Бурая жировая ткань в значительном количестве име­ется у грызунов и животных, впадающих в зимнюю спяч­ку, а также у новорожденных животных других видов. Расположена преимущественно под кожей между лопат­ками, в шейной области, в средостении и вдоль аорты. Бурая жировая ткань состоит из относительно мелких (до 20-30 мкм в диаметре) клеток, плотно прилежащих друг к другу. К группам жировых клеток подходят волокна симпатической нервной системы, и они оплетены густой сетью кровеносных капилляров. В сравнении с клетками белой жировой ткани для клеток бурой ткани характерны центрально расположенное ядро и наличие в цитоплазме мелких жировых капель, слияния которых в более круп­ную каплю не происходит. Поэтому при световой микро­скопии окрашенных гистопрепаратов цитоплазма таких липоцитов выглядит вакуолизированной. При электронно-микроскопическом исследовании в промежутках между жировыми вакуолями обнаруживают многочисленные митохондрии и другие мембранные органеллы, а также гранулы гликогена. Бурый цвет этой ткани при­дают содержащиеся в митохондриях окрашенные белки системы транспорта электронов — цитохромы.

В клетках бурой жировой ткани интенсивно идут окис­лительные процессы, однако в них митохондриальное дыхание отделено от синтеза молекул АТФ, и поэтому большая часть генерируемой энергии выделяется в виде тепла. Этот особый механизм теплопродукции имеет боль­шое значение для регуляции температуры организма у новорожденных млекопитающих и их выживания, а так­же для согревания млекопитающих после выхода их из зимней спячки.

Пигментные клетки (пигментоциты) как прави­ло, имеют отростчатую форму и содержат в цитоплазме большое количество темно-коричневых или черных гра­нул пигмента из группы меланинов. У рыб, амфибий и рептилий, у которых пигментные клетки обусловливают ту или иную окраску внешнего покрова и выполняют защитную функцию, значительное количество пигмент­ных клеток — хроматофоров находится в соединитель­ной ткани кожи. У млекопитающих пигментные клетки сосредоточены преимущественно в соединительной тка­ни стенки глаза — склере, сосудистой и радужной обо­лочках, а также в ресничном теле.

МЕЖКЛЕТОЧНЫЕ СТРУКТУРЫ

Значительный объем в рыхлой соединительной тка­ни занимают межклеточные пространства, в которых со­держатся коллагеновые и эластические волокна, распо­ложенные относительно рыхло и беспорядочно, а также аморфный матрикс.

В межклеточных промежутках осуществляются разно­образные ферментативные процессы метаболизма, пере­мещение разных веществ и клеток, самосборка и пере­стройка волокон в соответствии с направлением действия механических факторов. В межклеточных пространствах расположены кровеносные сосуды, здесь сформирована сеть гемокапилляров, проходят многочисленные нервные волокна, с участием которых образованы эффекторные нервные окончания, а также рецепторы, посылающие в центральную нервную систему сигналы о состоянии со­единительной ткани.

Коллагеновые волокна — основные волокна, обеспечи­вающие механическую прочность ткани. При световой мик­роскопии рыхлой соединительной ткани они имеют вид изогнутых тяжей, ориентированных в различных направ­лениях. Волокна не ветвятся, им свойственна очень неболь­шая растяжимость и большая прочность на разрыв (выдер­живают до 6 кг на 1 мм²поперечного сечения), а также способность объединяться в пучки. При длительной тем­пературной обработке (варке) коллагеновые волокна обра­зуют клей (колла), откуда и произошло название волокон.

Прочность коллагеновых волокон объясняется их бо­лее тонкой структурной организацией. Каждое волокно состоит из фибрилл диаметром до 100 нм, расположен­ных параллельно друг другу и погруженных в межфиб­риллярное вещество, содержащее гликопротеины и протеогликаны.

При электронной микроскопии по длине коллагеновой фибриллы выявляют характерную поперечную полосатость — чередование темных и светлых полос с одина­ковым периодом повторяемости, а именно один темный сегмент (полоска) вместе с одним светлым составляют один период длиной 68—70 нм. Наиболее отчетливо такая по­лосчатость видна на негативно окрашенных препаратах. При электронной микроскопии позитивно окрашенных фибрилл, кроме основной темно-светлой периодичности, обнаруживают более тонкие электронно-плотные полоски, разделенные промежутками шириной до 4 нм.

В молекуле коллагена три отдельные цепи, богатые аминокислотами проливом и глицином, закручены одна

вокруг другой и образуют тройную спираль. Обнаружено до 10 типов разных коллагенов, однако наиболее изуче­ны четыре, отличающиеся аминокислотным составом, количеством в молекулах углеводного компонента, тол­щиной фибрилл, а также расположением в организме млекопитающих. Коллаген 1-го типа является наиболее), распространенным и содержится в соединительной ткани кожи, сухожилий и костях. Коллаген 2-го типа содержит­ся преимущественно в гиалиновом и волокнистом хря­щах, коллаген 3-го типа преобладает в коже зародышей, стенке кровеносных сосудов и связках. В базальных мем­бранах находится особый нефибриллярный коллаген 4-го типа, формирующий в них плоскую сеть.

Эластические волокна имеют разную толщину (от 0,2 мкм в составе рыхлой соединительной ткани и до 15 мкм в связках). На окрашенных гематоксилином и эозином пленочных препаратах такие волокна представ­ляют собой тонкие ветвящиеся нити, формирующие сеть. Для избирательного выявления эластиче­ских сетей используют специальные красители — орсеин, резорцин-фуксин и др. В отличие от коллагеновых волокон эластические волокна не объединяются в пучки, обладают небольшой прочностью, высокой устойчивостью к воздействию кислот и щелочей, к нагреванию и к гидролизующему действию ферментов (за исключением фер­мента эластазы).

При электронной микроскопии в строении эластиче­ского волокна различают центральную, более аморфную часть, содержащую белок эластин, и периферическую, состоящую из микрофибрилл гликопротеидной природы диаметром около 10 нм. Последние вместе с межфибрил­лярным полисахаридным компонентом формируют своеобразный футляр вокруг гомогенной центральной части.

Поскольку каждая молекула в такой сети способна растягиваться и сжиматься, то и вся сеть растя­гивается и сжимается наподобие резины. Содержащиеся в эластической сети нерастяжимые коллагеновые фиб­риллы ограничивают растяжимость такой сети и предот­вращают ее разрыв. Особенно много эластических воло­кон находится в тех соединительно-тканных образовани­ях, для которых характерны длительные напряжения и возвращение по окончании напряжения в первоначаль­ное состояние (затылочно-шейная связка, брюшная фас­ция и др.).

Аморфное или основное вещество (матрикс).Все промежутки между клетка­ми, волокнами и находящимися в рыхлой соединитель­ной ткани сосудами микроциркулярного русла, а также нервными волокнами, заполнены бесструктурным аморф­ным матриксом, в количественном соотношении, преоб­ладающем над волокнами на ранних стадиях развития соединительной ткани. Во взрослом организме значитель­ное количество аморфного матрикса находится в подэпителиальных зонах соединительной ткани.

Аморфный матрикс — гелеобразная масса, способная в широких пределах менять свою консистенцию, что су­щественно отражается на его функциональных свойствах.

По химическому составу это очень лабильный ком­плекс, состоящий из гликопротеинов, протеогликанов, неорганических солей и воды. Гликопротеины — обшир­ная группа белков, имеющих короткие олигосахаридные цепи и выполняющих различные функции. В соединительной ткани волокна оказывают противо­действие на разрыв и изгиб ткани, но не на ее сжатие. Нагрузкам последнего рода в аморфном матриксе оказы­вают сопротивление содержащиеся в большом количестве, связанные с протеогликанами молекулы воды. Протеогликаны — гигантские отрицательно заряженные моле­кулы, имеющие массу в несколько миллионов дальтон. Основой этих молекул служит гиалуроновая кислота, к которой прикреплены сердцевинные белки, а к ним присо­единены полисахаридные цепи — гликозаминогликаны, все мономеры которых содержат отрицательно заряжен­ные карбоксильные и сульфатные группы.

Следовательно, в рыхлой соединительной ткани бла­годаря особым свойствам аморфного матрикса обеспечи­ваются процессы эффективного транспорта различных веществ (ионов, питательных веществ, продуктов мета­болизма, газов) между кровеносными капиллярами и специализированными клетками разных органов.

Под влиянием биогенных аминов и фер­мента гиалуронидазы может происходить повышение про­ницаемости аморфного матрикса. Некоторые микроорга­низмы, синтезируя и выделяя гиалуронидазу, вызывают деполимеризацию гиалуроновой кислоты и, таким обра­зом, ускоряют свое распространение в аморфном матриксе соединительной ткани и в организме млекопитающего.

ПЛОТНАЯ СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ

Этот вид соединительных тканей характеризуется количественным преобладанием в ней волокон над аморф­ным матриксом и клетками. В зависимости от располо­жения волокон и образованных из них пучков и сетей различают две основные разновидности плотной соеди­нительной ткани — неоформленную и оформленную.

В плотной неоформленной ткани волокна образуют сложную систему перекрещивающихся пучков и сетей. Термин «неоформленная» является условным для обозна­чения этой разновидности ткани. Беспорядочное располо­жение волокнистых образований в ткани отражает разно­сторонность механических воздействий на данный участок ткани, соответственно которым эти волокна располагают­ся, обеспечивая прочность всей тканевой системе.

Плотная неоформленная соединительная ткань в боль­шом количестве содержится в составе кожного покрова, где она осуществляет механическую функцию. Наряду с взаимопереплетающимися коллагеновыми волокнами в ней имеется сеть эластических волокон, обусловливаю­щая способность ткани к растяжению и после прекраще­ния действия механического фактора возвращению в ис­ходное состояние. Разновидности плотной неоформлен­ной ткани входят в состав надкостницы, а также капсул и оболочек многих других органов.

Плотная оформленная соединительная ткань в со­ответствии с механическим натяжением ткани в одном направлении характеризуется упорядоченным располо­жением волокон.

В соответствии с типом преобладающих в ткани воло­кон различают коллагеновую и эластическую плотные оформленные ткани. Плотная оформленная коллагеновая ткань в наиболее типичном виде представлена в сухожи­лиях. Она состоит из параллельно ориентированных вдоль сухожилия и расположенных плотно друг к другу коллагеновых волокон и сформированных из них пучков. Каждое коллагеновое волокно, состоящее из многочисленных коллагеновых фибрилл, обозначают в этой ткани как пучок 1-го порядка. Между пучками 1-го по­рядка (волокнами), зажатые ими, расположены также продольно ориентированные вытянутые фиброциты. Со­вокупность пучков 1-го порядка образуют пучки 2-го по­рядка, окруженные тонкой прослойкой рыхлой соедини­тельной ткани, называемой эндотенонием. Несколько пучков 2-го порядка формируют пучок 3-го порядка, ок­руженный более толстым слоем рыхлой соединительной ткани — перитенонием. В крупных сухожилиях могут быть и пучки 4-го порядка. Эндотеноний и перитеноний содержат кровеносные сосуды, доставляющие с кровью питательные вещества; нервные волокна и окончания, по­сылающие в органы центральной нервной системы сигна­лы о состоянии натяжения соединительной ткани.

Плотная оформленная эластическая ткань у мле­копитающих встречается в связках — например, в затылочношейной связке и др. Она образована сетью тол­стых продольно вытянутых эластических волокон. В уз­ких пространствах между эластическими волокнами расположены фиброциты и тонкие, переплетающиеся между собой коллагеновые фибриллы. В некоторых мес­тах имеются более широкие прослойки рыхлой соедини­тельной ткани, содержащие кровеносные сосуды. Дан­ная ткань, представленная системой циркулярно-расположенных мембран и эластических сетей, содержится в стенках крупных артериальных сосудов.

РЕТИКУЛЯРНАЯ ТКАНЬ

Эта ткань является разновидностью соединительных тканей, состоит из отростчатых ретикулярных клеток и ретикулярных волокон, формирующих в ней трехмер­ную сеть, в ячеях которой находятся различные свобод­ные клетки и тканевая жидкость.

Ретикулярная ткань образует строму органов крове­творения, где она в комплексе с макрофагами создает микроокружение, обеспечивающее размножение, диффе­ренциацию и миграцию разных клеток крови, а также их взаимодействие при функционировании. В неболь­шом количестве ретикулярная ткань находится в печени и в подэпителиальной соединительной ткани слизистых оболочек полостных органов.

Ретикулярные клетки развиваются из мезенхимоцитов и в постэмбриональный период имеют сходство с дру­гими типами механоцитов — фибробластами, хондробластами и др. Они имеют разные размеры и обусловлен­ную наличием множества отростков звездчатую форму. При окраске гистопрепаратов гематоксилином и эози­ном цитоплазма ретикулоцитов выглядит слабо-розовой. Ядро чаще всего имеет круглую форму и содержит 1-2 от­четливо выраженных ядрышка. При электронно-микро­скопическом исследовании выявляют глубокие впячивания ядерной оболочки. В цитоплазме встречаются свобод­ные полисомы, элементы гладкой эндоплазматической сети и немногочисленные мелкие митохондрии. Степень развития гранулярной эндоплазматическои сети и аппарата Гольджи может быть различной. В области контакта от­ростков соседних ретикулоцитов находятся точечные десмосомы. Гистохимически для ретикулярных клеток ха­рактерна высокая активность щелочной фосфатазы и низкая активность кислой фосфатазы и эстеразы.

Ретикулярные клетки практически не делятся и от­личаются высокой устойчивостью к воздействию иони­зирующего излучения.

Ретикулярные волокна, производные ретикулярных клеток, представляют собой тонкие ветвящиеся волокна, образующие сеть. При окрашивании срезов гематокси­лином и эозином ретикулярные волокна не выявляются. Для их обнаружения используют различные варианты импрегнации солями серебра.

При электронной микроскопии в составе ретикуляр­ных волокон обнаружены разные по диаметру фибриллы, заключенные в гомогенное плотное межфибриллярное вещество. Фибриллы состоят из коллагена 3-го типа и имеют свойственную коллагеновым фибриллам попереч­ную полосатость — чередование по длине фибриллы тем­ных и светлых полосок. Периферическое расположение межфибриллярного компонента, содержащего значитель­ное количество полисахаридинов (до 4%) обусловливает высокую устойчивость ретикулярных волокон к действию кислот и щелочей, а также способность восстанавливать серебро при окраске волокон.

При электронной микроскопии обнаружены тесные взаимоотношения волокон с ретикулярными клетками — волокна расположены, как правило, в глубоких впячиваниях (инвагинациях) поверхностной мембраны клеток.

Вопросы для самоподготовки:

1. Характеристика, генез, функции и классификация соединительных тканей.

2. Состав и функции крови.

3. Форменные элементы крови, строение, функции.

4. Волокнистые соединительные ткани. Отличительные признаки рыхлой и плотной соединительной тканей.

5. Строение специальных тканей: ретикулярной, жировой, пигментной.

Лекция №7

Тема « Скелетная соединительная ткань»

План:

1. Строение, функция, виды и локализация хрящевых тканей.

2. Костные ткани: классификация, строение.

3. Особенности строения пластинчатой костной ткани.

4. Остеогенез, способы и стадии. Факторы влияющие на процесс остеогенеза.

5. Регенерация костной ткани.

ХРЯЩЕВАЯ ТКАНЬ

Хрящевая ткань — высокоспециализированный вид тканей внутренней среды, имеющий выраженные меха­нические функции. У всех позвоночных в эмбриогенезе хрящевая ткань развивается из мезенхимы раньше кост­ной ткани, и поэтому более ранний хрящевой скелет по отношению к позднее возникающему костному, времен­но выполняет опорную функцию. В последующем в результате постепенной замены хрящевой ткани кост­ной тканью, масса хрящевой ткани с возрастом умень­шается от 50% у зародыша до 2% у взрослого млекопи­тающего.

Участок органа, построенный из хрящевой ткани, обозначается термином хрящ. Все хрящи в организме, за исключением суставного, покрыты соединительно-ткан­ной оболочкой — надхрящницей, содержащей камбиаль­ные малодифференцированные клетки и кровеносные сосуды, поэтому надхрящница обеспечивает питание хря­ща, а также его рост и регенерацию.

В состав хрящевых тканей организма млекопитаю­щего входят:

1) скелетная хрящевая ткань — суставные хрящи и хрящи межпозвоночных дисков, испытывающие стати­ческую и динамическую нагрузки;

2) внескелетная хрящевая ткань — находится в со­ставе хрящей ушной раковины, носа, гортани, трахеи, бронхов, фиброзно-хрящевых колец сердца и др.

Функции хрящевой ткани:

хрящи принимают на себя действие внешних по от­ношению к ним сил сжатия и растяжения; 11 хрящи образуют устойчивые к износу поверхности сочленяющихся элементов скелета млекопитающих и непосредственно участвуют в формировании сма­зочного аппарата в синовиальных суставах; IIхрящи являются местом прикрепления мышц и входят в состав образований, контактирующих с внешней сре­дой, — хрящи органов дыхания, наружного уха и др; 11 хрящевая ткань в организме млекопитающих обеспе­чивает рост длинных костей конечностей. Основными компонентами хрящевой ткани являются клетки и межклеточный матрикс. Менее зрелые клет­ки — хондробласты немногочисленны, имеют неровные отростчатые края, в их цитоплазме еще слабо развиты элементы гранулярной эндоплазматической сети. Эти клет­ки могут делиться митозом, и, располагаясь в глубокой зоне надхрящницы, они являются камбиальными клетка­ми. Зрелые клетки — хондроциты являются высокоспе­циализированными и метаболически активными клетка­ми, вырабатывающими и выделяющими различные ком­поненты матрикса. Они продуцируют и секретируют коллагеновый белок 2-го типа, сульфатированные гликоз-аминогликаны, гликопротеины, эластины. Появление спо­собности к синтезу и секреции этих веществ считается признаком начала хондрогенной дифференциации мезенхимных клеток хрящевого зачатка. Установлено, что один и тот же хондроцит способен синтезировать и секретировать как коллаген, так и гликозаминогликаны. Хондро­циты — клетки округлой или овальной формы до 20 мкм в диаметре, имеющие на поверхности много отростков. Ядро хондроцитов округлое, содержит глыбки хромати­на, расположенные в непосредственной близости к внут­ренней поверхности ядерной оболочки, и выраженное яд­рышко. В цитоплазме хорошо развита гранулярная эндоплазматическая сеть, состоящая из цистерн, типичных

для клеток, усиленно синтезирующих белки; в ней также содержится значительное количество включений гликоге­на. Клетка полностью заполняет в межклеточном матриксе особую микрополость — лакуну и не обладает полярно­стью, т. е. секретирует из различных участков своей по­верхности. Хондроциты в пределах общей лакуны могут делиться митозом, образуя изогенные группы клеток (кле­точные гнезда), однако способность к делению у хондроцитов в клеточном гнезде постепенно уменьшается.

В межклеточных пространствах содержится большое количество аморфного матрикса и волокон. В зависимо­сти от преобладания в межклеточных промежутках коллагеновых или эластических волокон, степени развития аморфного вещества и с учетом размеров и формы изогенных групп клеток различают хрящи: гиалиновый, эластический, волокнистый.

Химический состав и структура матрикса.В составе матрикса хрящевой ткани, присутствуют и другие химические вещества — гликопротеины, фибронектин, стержневые белки, связующие белки, а также истинные растворы низкомолекулярных веществ, пере­мещающиеся с интерстициальной жидкостью.

Для осуществления вышеперечисленных функций хрящевая ткань обладает особыми биомеханическими свойствами, отличающими ее от других тканей внутрен­ней среды. В матриксе из коллагена формируется волок­нистый каркас, образующий сеть ориентированных пере­плетений; полости между петлями каркаса заполнены агрегатами макромолекул протеогликанов, обладающих полианионными свойствами; в пространствах, заполнен­ных протеогликанами, образуются молекулярные ка­нальцы, по которым перемещается интерстициальная жидкость. Эти три компонента межклеточного матрик­са соотносятся между собой как 2, 5: 1:6, 5, и в этом комплексе коллагеновый каркас выполняет стабилизи­рующую опорную функцию по отношению к протеогликанам и жидкости. Протеогликаны в силу своих поли­анионных свойств ответственны за гипергидратацию мат­рикса, а в сочетании с несжимаемостью жидкости и за противодействие сжатию. Интерстициальная жидкость, содержащая в растворе электролиты и низкомолекуляр­ные вещества, способна перемещаться, т. е. уходить за пределы хряща и возвращаться в него. Несжимаемость жидкости обеспечивает плотность матрикса, а ее пере­мещение влияет на обратимость возникающих в хряще деформаций и обусловливает равномерность распределе­ния нагрузок на него.

Взаимоотношения хряща и сосудов. Хрящевые тка­ни — наиболее слабо васкуляризированные ткани в орга­низме позвоночных, их межклеточный матрикс не со­держит кровеносных сосудов. Однако в отсутствие сосу­дов межклеточный матрикс хряща имеет собственные пути микроциркуляции — не выстланные клетками каналы, щели и пространства, обеспечивающие пути циркуляции метаболитов и питание хрящевых клеток. Эти же особенности влияют и на иммунные свойства хряща. Хрящевой гомотрансплантант, при наличии в нем живых хрящевых клеток, при пересадке не расса­сывается. Это объясняется невозможностью проникно­вения из хрящевого матрикса высокомолекулярных ве­ществ (антигенов трансплантата) к иммунным клеткам организма хозяина и контакта этих клеток с клетками трансплантата.

Гиалиновый хрящ является одним из наиболее рас­пространенных видов хрящей в организме млекопитаю­щего. Из него построена большая часть скелета у заро­дыша, а у взрослых млекопитающих — суставные, ре­берные хрящи, хрящи носовой перегородки и других отделов воздухоносных путей. В живом организме этот хрящ имеет полупрозрачный вид и белый или голубова­тый цвет (греч. hyalos— стекло).

Гиалиновая хрящевая ткань в составе большинства хрящей покрыта надхрящницей, в которой выделяют два слоя: наружный, состоящий из волокнистой соеди­нительной ткани, и внутренний, преимущественно кле­точный, содержащий малодифференцированные клет­ки — прехондробласты (хондрогенные), хондробласты и сеть кровеносных капилляров. Под надхрящницей, в са­мой поверхностной зоне собственно хрящевой ткани, рас­полагаются мелкие одиночные незрелые хондроциты, имеющие вытянутую вдоль поверхности хряща форму. Эти клетки еще мало отличаются от клеток надхрящни­цы, однако глубже они постепенно округляются и увели­чиваются в размерах.

Хондроциты синтезируют и секретируют вокруг себя компоненты межклеточного матрикса и в результате ока­зываются расположенными в небольших полостях, на­зываемых лакунами. В лакунах молодые хондроциты способны несколько раз делиться митозом, однако обра­зовавшиеся дочерние клетки, отделяясь друг от друга лишь тонкой прослойкой оксифилъного межклеточного матрикса, остаются внутри исходной первичной лаку­ны, образуя изогенные группы клеток — клеточные гнез­да. Клетки таких клеточных гнезд представляют собой клоны, так как они являются потомством одной исход­ной хрящевой клетки.

В живой хрящевой ткани объем клетки полностью заполняет лакуну, однако на окрашенных гистопрепаратах цитоплазма хондроцитов, вследствие фиксации и об­работки гистопрепаратов, сжимается и отстает от обо­лочки клетки.

В межклеточных пространствах, содержащих тонкие коллагеновые волокна и большое количество плотного аморфного матрикса, принято различать неодинаковые по окрашиваемости участки. Во-первых, это клеточные территории — части матрикса, непосредственно окру­жающие хондроциты или изогенные группы клеток, имею­щие выраженную базофилию и межтерриториальные участки, проявляющие значительно более слабую базо­филию или являющиеся оксифильными. В клеточных тер­риториях, вследствие ориентации коллагеновых волокон вдоль поверхности изогенных групп клеток, волокна рас­полагаются циркулярно. Переплетения коллагеновых волокон образуют стенки лакун, в которых заключены тела хондроцитов или их группы. По современным дан­ным, в стенке лакун различают внутренние слои, в ко­торых происходит полимеризация веществ аморфного мат­рикса, синтезируемых клетками, и наружный слой — волокнистый, в котором волокна располагаются парал­лельно поверхности клеток.

Ориентация волокон в межтерриториальных участ­ках матрикса соответствует направлению действия сил на эти участки хряща.

Суставной хрящ. Суставной синовиальный хрящ от­носится к гиалиновому хрящу с той лишь особенностью, что его свободная поверхность не покрыта надхрящни­цей. Поверхности концов длинных трубчатых костей ко­нечностей, скользящие одна около другой, состоят из некальцинированного межклеточного матрикса хряще­вой ткани.

В период роста организма суставной хрящ длинных костей выполняет то же значение, что и эпифизарная пластинка для диафиза кости, т. е. обеспечивает рост це­лой кости. В непосредственной близости к поверхности, под межклеточным матриксом, расположены ряды мел­ких хондроцитов. В более глубокой зоне эти клетки ста­новятся крупнее, делятся митозом и образуют изогенные группы клеток — клеточные гнезда, ориентированные вытянутыми колонками перпендикулярно поверхности. Такое расположение колонок хондроцитов обусловлено тем, что между ними также перпендикулярно поверхности рас­полагаются фибриллы и пучки коллагеновых волокон, препятствующие изогенным группам клеток принимать более шаровидную форму, характерную для других гиа­линовых хрящей. В самой глубокой зоне суставного хря­ща межклеточный матрикс кальцинируется и заменяет­ся губчатой костной тканью. Когда эпифиз кости достиг­нет окончательного размера, рост хряща и его замещение костной тканью прекращается.

Таким образом, в суставном хряще выделяют три ос­новные зоны:

1) зона, состоящая из тонкого бесклеточного слоя и расположенных под ним и ориентированных параллель­но поверхности нескольких рядов мелких клеток; в этой зоне находится основной резерв делящихся хондроци­тов, используемых для физиологического обновления клеток всего суставного хряща;

2) относительно широкая зона колонок изогенных групп клеток, расположенных перпендикулярно к по­верхности хряща;

3) зона гипертрофированных клеток и клеток, под­вергающихся первичной кальцификации; в период роста кости этот слой хряща заменяется новой костной тканью таким же образом, как это происходит на диафизарной стороне эпифизарной пластинки.

Суставной хрящ не содержит кровеносных капилля­ров, питательные вещества поступают к хрящевым клет­кам путем диффузии преимущественно из синовиальной жидкости суставной полости. В свою очередь, в эту жид­кость питательные вещества диффундируют из синови­альной оболочки — внутреннего слоя суставной сумки.

В связи с особенностями транспорта питательных ве­ществ к клеткам суставного хряща для восстановления хряща этого типа при его повреждении очень большое

значение имеет движение живот­ного, обеспечивающее скольже­ние суставных концов и в конеч­ном итоге улучшение циркуля­ции синовиальной жидкости в тонком слое между двумя поверх­ностями суставных хрящей, об­ращенными друг к другу.

Эластический хрящ развива­ется и содержится в тех участ­ках организма животного, где требуется высокая эластичность, например, в ушной раковине, стенке наружного слухового про­хода, надгортаннике. По своей микроструктуре эластический хрящ сходен с гиалиновым, од­нако в его межклеточных про­межутках, кроме аморфного матрикса и коллагеновых волокон, содержится сеть эластических волокон, придающих этой хря­щевой ткани особые механиче­ские свойства. Изогенные груп­пы клеток в эластической хря­щевой ткани содержат меньшее число хондроцитов, нередко по две хрящевые клетки, располо­женные одна над другой перпен­дикулярно поверхности.

Волокнистый хрящ находится в участках прикрепле­ния сухожилий к кости, в составе межпозвоночных дисков и других местах. По своей внутренней организации этот хрящ занимает промежуточное положение между плотной соединительной и хрящевой тканями. В волокнистом хря­ще при его развитии формируются мощные пучки коллагено­вых волокон, в связи, с чем хондроциты, сдав­ленные с боковых сторон, образуют сильно вытянутые груп­пы, состоящие из цепочек хрящевых клеток. Волокнистый хрящ испытывает значительную нагрузку на растяжение.

Эмбриональный хондрогистогенез. В эмбриогенезе хря­щевая ткань развивается из мезенхимы. Важнейшее зна­чение в начальных стадиях развития хрящевой ткани име­ют факторы, обусловливающие специфическую дифферен­циацию хрящевых клеток. В этом процессе признано совместное действие эндогенных (генетических) и экзоген­ных (эпигенетических) факторов. Последние представле­ны микроокружением из мезенхимных клеток, совокуп­ностью условий их развития и взаимодействия, а также влиянием клеток, развивающихся в других направлениях.

В местах расположения вторичной мезенхимы, в кото­рых будет развиваться хрящевая ткань, возникают плот­ные скопления клеток — хондрогенные островки, образую­щиеся в процессе размножения, сближения и конденса­ции мезенхимных клеток. Агрегации и слипанию клеток при образовании островков способствует временное нали­чие на внешней поверхности мембран сближающихся кле­ток особого белка — фибронектина, утрата которого в последующем влечет за собой начало хондрогенеза.

При высокой плотности клеток и отсутствии крове­носных капилляров осуществляется типичная хондрогенная дифференциация мезенхимных клеток. В дальней­шем клетки агрегатов принимают более округлую форму, увеличивают объем цитоплазмы, в которой развиваются различные органеллы и, в первую очередь, гранулярная эндоплазматическая сеть. В таких клетках, становящих­ся хондробластами, усиливается синтез и секреция колла­гена 2-го типа, гиалуроновой кислоты и вследствие этого происходит образование тонких прослоек незрелого, вна­чале оксифильного, межклеточного матрикса. В последующем нарастает синтез и выделение хондробластами гликоз-аминогликанов, образование протеогликанов.

Межклеточный матрикс, первоначально однородный, приобретает зональное распределение основных и кис­лых компонентов, вследствие чего усиливается неодно­родная окраска межклеточных промежутков — в них появляется чередование базофильных участков (клеточ­ные территории) и оксифильных (межтерриториальные участки). По мере накопления матрикса клетки все бо­лее разобщаются, происходит структурная организация матрикса и формирование микрополостей (лакун), а так­же превращение хондробластов в зрелые хондроциты.

Находясь в одной лакуне, хондроциты сохраняют спо­собность делиться несколько раз митозом, и вследствие этого образуются изогенные группы клеток (клеточные гнезда).

Таким образом, важнейшей особенностью развития и функционирования хрящевой ткани является то обстоя­тельство, что увеличение количества хрящевых клеток и нарастание массы хрящевого матрикса может происхо­дить внутри хряща. Такой рост хрящевой ткани называ ется интерстициальным.

Из клеток мезенхимы, окружающих развивающийся хрящ, образуется оболочка, покрывающая его снаружи — надхрящница (перихондр), в которой формируются два слоя: наружный — волокнистый, и внутренний — хондрогенный, более клеточный. В хондрогенном слое мало­дифференцированные клетки делятся митозом, превра­щаются в хондробласты, благодаря активности которых масса хрящевой ткани также увеличивается, и этот рост хряща извне, т. е. со стороны надхрящницы, называется аппозиционным ростом, который в постэмбриональном периоде жизни организма осуществляется в течение про­должительного времени. Хондрогенный слой в надхрящ­нице трахеи со временем исчезает, и в старых хрящах колец трахеи надхрящница состоит только из волокни­стого слоя. В других хрящах, имеющих надхрящницу, клетки хондрогенного слоя сохраняют способность к раз­множению и в зависимости от микроокружения реали­зуют или хондрогенные, или остеогенные способности.

При старении хрящевой ткани, особенно в участках, наиболее удаленных от питающих сосудов надхрящницы (преимущественно в межтерриториальных зонах), проис­ходит изменение протеогликанов межклеточного матрикса и наступает его обызвествление — кальцификация.

Костные ткани входят в состав более 200 костей, формирующих внутренний скелет организма животных. Они выполняют следующие функции'. Ш обеспечивают прочность скелета, опору и свободу дви­жений организма; установлено, что прочность кости в 9 раз превосходит прочность свинца и почти равна прочности чугуна;

Ш принимают участие в минеральном обмене организ­ма; в сухом веществе кости содержится до 70% мине­ральных веществ и 30-35% приходится на долю орга­нических веществ; около 97% всего кальция, содер­жащегося в организме, находится в костной ткани; Ш участвуют в защитной функции — защищают цент­ральные органы нервной системы — головной и спин­ной мозг, а также центральный орган развития кле­ток крови — красный костный мозг. Костные ткани состоят из:

Ш клеток двух направлений дифференциации — двух дифферонов: один дифферон — стволовые клетки, остеогенные, остеобласты, остеоциты; второй диффе­рон — стволовые клетки, полустволовые предшествен­ники, монобласты, моноциты, остеокласты; Ш межклеточного вещества, содержащего видоизменен­ные коллагеновые (оссеиновые) волокна, построен­ные из коллагена 1-го типа и костного матрикса, содержащего сложные соединения солей кальция типа минерала гидроксиапатита и фосфорнокислого кальция.

Основные отличия костных тканей от хрящевых мож­но выразить следующими признаками:

1) развитие костных тканей в эмбриогенезе млекопи­тающего происходит в участках мезенхимы, содержа­щих кровеносные капилляры;

2) костные клетки (остеобласты и остеоциты) не де­лятся, и поэтому рост костной ткани осуществляется только за счет аппозиционного роста со стороны над­хрящницы;

3) костные ткани обильно кровоснабжаются; обычно расстояние между остеоцитами и гемокапиллярами со­ставляет не более 0,1-0,2 мм;

4) межклеточный матрикс костной ткани обызвествлен;

5) из компонентов костной ткани формируются кост­ные пластинки и системы пластинок.

В соответствии со структурной организацией компо­нентов межклеточных пространств в костях млекопитаю­щих различают две основные разновидности костных тканей — грубоволокнистую (незрелую) и пластинчатую (зрелую). В грубоволокнистой костной ткани волокна и их пучки расположены незакономерно и ориентированы в разных направлениях, аморфный матрикс содержит относительно небольшое количество солей кальция и фосфора. В постэмбриональном периоде жизни организ­ма такая ткань имеется вблизи костных швов между костями черепа, около мест прикрепления сухожилий и связок к костям, сохраняется в костном лабиринте внут­реннего уха, в зубных альвеолах, а также образуется при заживлении переломов костей.

В пластинчатой костной ткани коллагеновые волокна не образуют пучков, расположены параллельно друг другу и в комплексе с аморфным матриксом формируют кост­ные пластинки толщиной от 3 до 7 мкм. Между пластин­ками находятся особые микрополости — лакуны, в ко­торых содержатся тела остеоцитов. От лакун отходят очень узкие костные канальцы, которые вместе с нахо­дящимися в них отростками, отходящими от тел остео­цитов, радиально пронизывают костные пластинки. По системе костных канальцев и лакун в костной ткани циркулирует тканевая жидкость, обеспечивающая пита­ние костных клеток и удаление от них продуктов мета­болизма. Из пластинчатой костной ткани в организме млекопитающих и птиц построены губчатая и компакт­ная части трубчатых и плоских костей, различающихся между собой расположением костных пластинок.

Губчатая кость, находящаяся преимущественно в области эпифизов длинных костей, формирует внутрен­нюю часть стенки трубчатой кости.

Она состоит из системы костных перекладин (трабекул), которые, в соответствии с действием сил растяже­ния и сжатия, расположены в разных направлениях. В свою очередь, каждая перекладина состоит из группы костных пластинок, ориентированных друг к другу под разными углами. Между перекладинами имеются полости, заполненные красным костным мозгом; стенки полостей выстланы эндоостом, содержащим остеогенные клетки.

В компактной части кости пластинки плотно приле­жат друг к другу, расположены упорядоченно и прини­мают форму цилиндров, вставленных один в другой и ориентированных вдоль оси трубчатой кости. Комплекс, состоящий из 5—10 костных пластинок и формирующий стенку вокруг канала, в котором находятся элементы рыхлой соединительной ткани с остеогенными клетка­ми, кровеносный сосуд и нервное волокно, получил на­звание остеон или Гаверсова система костных пласти­нок (по имени впервые их описавшего Гаверса). Они яв­ляются основными единицами структурной организации компактной кости. Диаметр остеонов обычно не превы­шает 0,4 мм. Каналы остеонов анастомозируют друг с другом; находящиеся в них кровеносные сосуды соеди­няются между собой, а также с сосудами надкостницы и красного костного мозга. При перестройке костной тка­ни, остеогенные клетки, расположенные в остеонах, яв­ляются источником развития новых остеонов. Вокруг каждого остеона расположена образованная обызвествленным матриксом линия цементации.

При световой микроскопии на поперечном срезе ос­теона можно видеть чередование светлых и темных кон­центрических кругов. Светлыми круги выглядят в том случае, если заключенные в пластинках коллагеновые волокна попадают в плоскость среза горизонтально. Тем­ные круги при большом увеличении выглядят зерни­стыми, так как коллагеновые волокна в костных плас­тинках этой зоны остеона ориентированы перпендику­лярно плоскости среза. Такое чередование костных пластинок, содержащих разное по направлению распо­ложение коллагеновых волокон, обеспечивает остеону большую прочность.

Остеоны располагаются на некотором расстоянии друг от друга. Пространства между ними также содержат груп­пы костных пластинок, однако не образующих концен­трических систем, и их называют вставочной системой костных пластинок. На гистосрезах они имеют разно­образную ориентацию, разные формы и размеры и по существу представляют собой фрагменты старых остеонов, разрушенных в ходе прижизненной перестройки костной ткани и расположенных между генерацией вновь сформированных остеонов.

Под надкостницей наружного периметра кости нахо­дится комплекс костных пластинок, ориентированных параллельно поверхности и называемый наружной об­щей системой костных пластинок. Из надкостницы в пластинки этой системы вплетаются концы прободаю­щих коллагеновых волокон, обеспечивающих прикреп­ление сухожилий к стенке кости.

Со стороны костномозговой полости под тонкой со­единительно-тканной оболочкой — эндоостом находится еще один комплекс пластинок, называемый внутренней общей системой костных пластинок.

Надкостница (периост) покрывает наружные поверх­ности всех костей организма, за исключением участков сочленений концов трубчатых костей в синовиальных суставах. Состоит из двух слоев: более толстого наруж­ного — волокнистого, в котором преобладают коллагеновые волокна и содержатся немногочисленные фибро­циты, и внутреннего — остеогенного, в составе которого имеются вытянутые вдоль поверхности мелкие покоя­щиеся остеогенные клетки, тонкие коллагеновые и эла­стические волокна, сеть мелких кровеносных сосудов и нервные волокна. Неактивные покоящиеся клетки остео­генного слоя надкостницы имеют большое значение в процессах развития кости и ее перестройке. По мере того как внутренний слой надкостницы превращается в кост­ную ткань, расположенный снаружи от него волокни­стый слой становится внутренним и может участвовать в перестройке костной ткани и в костеобразовании.

Через надкостницу проходят крупные кровеносные сосуды, входящие в кость и выходящие из нее. В участ­ках присоединения к кости сухожилий надкостница с помощью относительно толстых коллагеновых волокон прочно связана с костью.

Эндоост — слой, выстилающий стенку трубчатой кости со стороны костномозгового канала, покрываю­щий стенки полостей, находящихся между костными перекладинами в губчатой части кости, а также стенки каналов остеонов в компактной части кости. Состоит из плоских неактивных остеогенных клеток и содержит тон­кие коллагеновые волокна.

Клетки костной ткани. Костная ткань содержит че­тыре основные разновидности клеток — остеогенные, остеобласты, остеоциты и остеокласты.

Остеогенные клетки — клетки наиболее ранней ста­дии одного из направлений дифференциации клеток, об­разующихся в процессе развития костной ткани. Как правило, они имеют вытянутую форму и темные вытяну­тые ядра. Расположены в глубоком слое надкостницы, в стенках каналов остеонов компактной части кости, в стен­ках полостей губчатой части кости. В постэмбриональ­ный период жизни организма развиваются из перицитов и адвентициальных клеток, при активации способны к размножению и превращению в остеобласты.

Остеобласты — относительно крупные круглые или угловатые клетки, имеющие тонкие короткие отростки, сильнобазофильную цитоплазму и эксцентрично располо­женное ядро. Электронно-микроскопически в цитоплазме остеобластов выявляют хорошо развитую гранулярную эндоплазматическую сеть и компоненты комплекса Гольд-жи, что свидетельствует об их секреторной активности. Основными секреторными продуктами остеобластов явля­ются органические вещества межклеточного матрикса — коллагены

1-го типа, гликозаминогликаны и некоторые ферменты. Также характерным для цитоплазмы остео­бластов является высокая активность щелочной фосфатазы. Путем секреции из всей своей поверхности остеобла­сты, превращаясь в остеоциты, в конечном итоге оказыва­ются заключенными в образованный ими матрикс, который в дальнейшем подвергается кальцификации.

Остеоциты — окончательно дифференцированные клетки, не способные делиться, образующиеся из остео­бластов. От их поверхности отходят ветвящиеся отрост­ки, расположенные в костных канальцах, контактирую­щие с отростками других остеоцитов и имеющие большое число щелевых контактов. Последнее позволяет предпо­лагать осуществление прямого транспорта некоторых ионов и небольших молекул из цитоплазмы одного остеоцита в цитоплазму другого. Цитоплазма остеоцитов слабобазофильна, в ней умеренно развита гранулярная эндоплазматическая сеть, имеются немногочисленные компоненты Гольджи, а также мелкие митохондрии и лизосомы. Тела остеоцитов расположены в микрополостях (лакунах), имею­щих стенку из некальцинированного остеоидного матрикса, содержащего многочисленные коллагеновые фибриллы. По лакунарноканальцевой системе происходит циркуля­ция тканевой жидкости, в результате чего обеспечивается оптимальное питание остеоцитов и удаление от них про­дуктов метаболизма. Остеоциты участвуют в регуляции метаболизма кальция в организме.

Остеокласты — гигантские (до 100 мкм в диамет­ре), многоядерные (могут содержать до 50 ядер) клетки

второго дифферона клеток в костной ткани, которые располагаются преимущественно в местах рассасывания (резорбции) межклеточного костного матрикса. Явля­ются мощными макрофагами, происходящими в конеч­ном итоге из стволовых кровеносных клеток, однако непосредственными их предшественниками являются мо­ноциты крови.

В строении остеокластов различают четыре основ­ные зоны:

1) зона гофрированной каемки с микроворсинками, направленными к кальцинированному костному матриксу; в эту зону остеокластами осуществляется секреция гидролитических и протеолитических ферментов, сти­мулирующих расщепление органических веществ мат­рикса, а также выделение веществ и ионов, способствую­щих созданию в ограниченном пространстве кислой сре­ды и превращению нерастворимых солей кальция в кислые соли, обладающие большей растворимостью, что в итоге создает условия для перестройки кости;

2) светлая зона в форме плотно прилежащего к матриксу пояска окружает зону гофрированной каемки и способствует созданию в ней замкнутого микропростран­ства; в цитоплазме этой зоны отсутствуют органеллы об­щего назначения, однако имеются многочисленные микрофиламенты, способствующие надежному прикреплению клетки к поверхности костного матрикса;

3) везикулярная зона — зона с неотчетливыми гра­ницами, расположенная между основанием гоф­рированной каемки и базальной зоной, содержит микропузырьки, многие из которых относятся к лизосомам и фагосомам;

4) базальная зона, в которой располагаются много­численные ядра, развитые компоненты Гольджи, от ко­торых отсоединяются секреторные микропузырьки, пе­ремещающиеся в везикулярную область клетки.

На функциональную активность остеокластов суще­ственное влияние оказывают некоторые гормоны. Гор­мон околощитовидной железы паратирин (паратгормон) стимулирует развитие остеокластов и усиливает их резорбирующую активность, гормон тиреокалъцитонин щитовидной железы оказывает противоположное дей­ствие — угнетает функцию остеокластов.

ОСТЕОГИСТОГЕНЕЗ (РАЗВИТИЕ КОСТНОЙ ТКАНИ)

Во время эмбриогенеза организма млекопитающих костная ткань развивается двумя способами: прямым — развитие происходит непосредственно из мезенхимы — и непрямым — развитие костной ткани осуществляется на месте предварительно сформированного из мезенхи­мы хрящевого зачатка будущей кости — хрящевой мо­дели. Постэмбриональное развитие костной ткани про­исходит при ее регенерации.

Прямой остеогенез. Таким способом образуются мно­гие кости черепа. На месте будущей плоской кости мезенхимные клетки становятся более округлыми и интен­сивно размножаются. В образующихся дочерних клет­ках повышается базофилия цитоплазмы, и они через стадию остеогенных клеток превращаются в остеобла­сты. В этом же месте из клеток мезенхимы развиваются кровеносные капилляры, в комплексе с клетками обра­зующие скелетогенный островок. Появившиеся в уве­личенном количестве остеобласты синтезируют и секретируют вокруг себя компоненты органического матрикса — гликозаминогликаны, входящие в состав аморфного матрикса, и молекулы коллагена 1-го типа, необходимые для построения коллагеновых волокон. На этой стадии межклеточный матрикс является еще оксифильным, и увеличение его массы приводит к тому, что остеобласты оказываются на поверхности остеогенного островка, одна­ко с помощью коротких отростков они связаны с отрост­ками остеобластов, расположенных в более глубоких зо­нах матрикса и с отростками соседних остеобластов.

В течение некоторого времени остеобластами секретируются компоненты нового слоя матрикса, а их отрост­ки служат основой для образования новых канальцев, соединяющихся с канальцами, сформированными с уча­стием отростков ранее погруженных в матрикс клеток. Новообразованный коллагено-гликозаминогликановый матрикс, в котором еще отсутствуют соли кальция, на­зывается остеоидом. Он обладает способностью активно связывать соли кальция, приносимые в зону скелетогенного островка кровеносными капиллярами, и матрикс очень быстро становится обызвествленным (кальциниро­ванным). Клетки, оказавшиеся заключенными в твер­дый матрикс, уменьшают свою функциональную актив­ность и превращаются в остеоциты. Тела остеоцитов в матриксе занимают небольшую полость — лакуну. От каждой лакуны отходят очень узкие костные канальцы, имеющие большое значение для обеспечения жизнеспо­собности остеоцитов — для доставки к ним питательных веществ и удаления от них продуктов метаболизма.

Развитие кости происходит путем формирования в ней перекладин — трабекул, их утолщения и объедине­ния, что приводит к формированию системы соединяю­щихся трабекул, т. е. к развитию губчатой кости. Меж­ду перекладинами находятся полости, стенки которых выстланы остеогенными клетками, способными к раз­множению и превращению в остеобласты. Последние на поверхности трабекулы образуют новый слой межкле­точного матрикса, вследствие чего трабекулы утолщают­ся, а полости между ними становятся более узкими. В каждом слое образовавшегося матрикса содержатся ка­нальцы, соединенные с канальцами глубже расположен­ных слоев, В стенках полостей, имеющих кровеносные сосуды, формируются костные пластинки, в которых коллагеновые волокна располагаются параллельно друг дру­гу, однако направление волокон в соседних костных пла­стинках изменяется, и нередко оно становится перпендикулярным к первоначальному. В итоге грубоволокнистая костная ткань трабекул заменяется на пластинча­тую. При этом диаметр каналов и полостей уменьшается до размеров, в которых умещаются только некоторые компоненты соединительной ткани, кровеносный сосуд и нервный стволик. Таким образом, происходит форми­рование первичных остеонов, имеющих в плоских костях черепа небольшую длину по сравнению с остеонами труб­чатых костей конечностей.

Ко времени завершения образования плоской кости из мезенхимы, окружающей развивающуюся кость, фор­мируется периост — надкостница. Клетки, расположен­ные на внутренней поверхности надкостницы, становят­ся остеобластами, секретирующими компоненты костно­го матрикса, идущего на образование системы общих пластинок, расположенных под надкостницей по наруж­ному периметру всей кости.

Перестройка плоской кости в постэмбриональный период осуществляется благодаря сочетанию двух про­цессов: аппозиционному росту новой костной ткани в одних участках поверхности, что происходит с помощью остеобластов, и резорбции костной ткани в ее других зонах с участием остеокластов. В результате завершения этих процессов изменяются размеры и форма сформиро­вавшихся костных структур.

Непрямой остеогистогенез. Таким способом образу­ются кости конечностей, позвоночника, тазовые кости, а также кости основания черепа. При развитии перечис­ленных костей сочетаются и координируются процессы хондрогенеза (образования хряща) и остеогенеза (разви­тия кости), и в течение некоторого времени формирую­щиеся элементы скелета одновременно испытывают на­грузку и растут в длину и толщину.

У ранних зародышей млекопитающих будущие ко­сти конечностей состоят из гиалинового хряща, покрыто­го надхрящницей и имеющего форму будущей кости — хрящевых моделей. Такие хрящевые зачатки за счет преимущественно интерстициального роста у концов за­чатка некоторое время растут в длину, а за счет функцио­нирования клеток хондрогенного слоя надхрящницы и образования новых слоев хрящевого матрикса с поверх­ности зачатка, т. е. с помощью аппозиционного роста, увеличиваются в толщину. В этот период в центральных участках по длине хрящевой модели хондроциты стано­вятся гипертрофированными и зрелыми. Костный матрикс вокруг них подвергается обызвествлению, в резуль­тате чего он делается неспособным обеспечить поступле­ние питательных веществ к хондроцитам; последние погибают, и на их месте возникают полости. В это время со стороны надхрящницы в диафиз врастают кровеносные капилляры, изменяющие микроокружение для малодиф­ференцированных резервных клеток — улучшается ре­жим их снабжения кислородом, и они через стадию остеогенных клеток превращаются в остеобласты. Остеобла­сты, располагаясь на поверхности хряща в диафизарной зоне хрящевой модели, секретируют в этом месте компо­ненты межклеточного матрикса, и в итоге здесь формиру­ется костная манжетка. Пронизанная сетью гемокапилляров бывшая надхрящница становится надкостницей, а костная манжетка получает название субпериостальной кости, т. е. кости, расположенной под периостом.

Появление костной манжетки еще сильнее нарушает питание хряща, и на этом уровне в нем усиливаются дистрофические изменения хрящевых клеток, а также происходит обызвествление межклеточного матрикса. По длине развивающейся кости хрящевые клетки, располо­женные выше и ниже уровня расположения костной ман­жетки, продолжают размножаться, и они выстраивают­ся в колонки.

Очень важным событием взаимодействия хрящевой модели и развивающейся кости является врастание, обыч­но рядом с серединой зачатка, внутрь разрушающегося кальцинированного хряща так называемой периостальной почки. В ее состав входит комплекс элементов — остеогенные клетки, остеобласты, остеокласты, крове­носные капилляры и нервные волокна. В результате внедрения компонентов периостальной почки здесь воз­никает первичный диафизарный центр окостенения. Остеокласты, вступив в контакт с кальцинированным хрящом, разрушают его, оставляя за собой полости, в которые затем проникают кровеносные капилляры. На остатках кальцинированного хрящевого матрикса оседают

остеобласты, которые вокруг себя образуют матрикс но­вой костной ткани. В целом процессы замещения хряща развивающейся костной тканью получили название эндо-хондралъного, т. е. внутрихрящевого, окостенения, ко­торое, начавшись в диафизарной зоне зачатка, распрост­раняется на его большую часть. Возникающая первая кость является губчатой, однако в середине ее трабекул содержится кальцинированный хрящ. В последующем первичная диафизарная эндохондральная кость резорбируется остеокластами, возникают еще более широкие по диаметру полости и, наконец, образуется общая костно­мозговая полость, в которой из компонентов периостальной почки развивается строма миелоидной ткани кост­ного мозга. В последней оседают стволовые клетки кро­ветворения, развивающиеся в различные линии клеток внутрисосудистой крови организма млекопитающего.

В зоне диафиза длинной кости, со стороны надкост­ницы, с участием остеобластов продолжаются процессы образования новых слоев костной ткани — развивается периостальная компактная кость. В ней происходит образование костных пластинок вокруг кровеносных со­судов, расположенных вдоль зачатка кости, т. е. форми­руются остеомы. Позднее образуется система костных пластинок, охватывающих поверхность всей кости, — наружная общая система костных пластинок. В этот период происходит также объединение периостальной кости с эндохондральной, т. е. формируются компакт­ная и губчатая части стенки трубчатой кости.

В длинных костях наряду с диафизарным возникает эпифизарный центр окостенения, который дает начало костной ткани эпифиза; однако в последнем, если эпи­физ участвует в образовании синовиального сустава, ос­тается покрытие, образованное суставным хрящом.

Между эпифизом и диафизом кости сохраняется попе­речный диск, построенный из хряща и получивший на­звание эпифизарной пластинки или метафиза. В костях метафиз существует до того времени, пока полностью не завершится постэмбриональный рост кости в длину, так как именно из-за размножения клеток и увеличения мас­сы хряща в метафизе в течение всего периода роста организма млекопитающего, до достижения им возраста поло­вой зрелости, происходит увеличение кости в длину.

При рассматривании эпифизарной пластинки в све­товой микроскоп в ней выделяют четыре зоны, которые, начиная от эпифиза, без особых границ переходят одна в другую: зона покоящегося хряща, граничащая с костью эпифиза, она состоит из относительно мелких хондроцитов, а также содержит кровеносные капилляры, обеспе­чивающие питанием хондроциты соседней зоны; зона пролиферирующего хряща, в которой размножающиеся клетки образуют колонки, расположенные перпендику­лярно плоскости эпифизарной пластинки; зона созреваю­щих клеток, ориентированных также в форме колонок; и зона обызвествления хряща, граничащая непосредственно с диафизом, из которого в эту зону проникают кровенос­ные капилляры и остеогенные клетки.

Таким образом, в метафизе одновременно происхо­дят два противоположных процесса: а) интерстициальный рост хряща, который способствует утолщению эпи­физарной пластинки, и б) минерализация аморфного матрикса и последующая гибель хондроцитов на диафизарной стороне, в результате чего эпифизарная пла­стинка постоянно истончается и непрерывно замещает­ся костной тканью.

ПЕРЕСТРОЙКА КОСТНОЙ ТКАНИ

В процессе остеогистогенеза возникает первичная кост­ная ткань, однако условия статики и динамики костей, зависящие от возраста, массы млекопитающего и многих других факторов, в течение постэмбриональной жизни организма изменяются. К этим изменяющимся условиям костная ткань структурно адаптируется путем соответ­ствующего изменения своей внутренней архитектоники. Это выражается в частичном или полном рассасывании, с помощью остеокластов, остеонов в компактной кости и костных перекладин в губчатой кости и в возникновении, с помощью остеобластов, новых костных структур.

Остеокласты, разрушая старую кость, образуют удли­ненные микрополости, в которые проникают крове­носные капилляры и с ними остеобласты. Последние, располагаясь вдоль стенки полости, секретируют компо­ненты межклеточного матрикса и формируют слой остеоида, по мере обызвествления которого образуются кон­центрические пластинки. Подобные костные пластинки постепенно заполняют все пространство микрополости вплоть до находящегося в его центральной части крове­носного сосуда, т. е. развиваются новые остеоны. Между остеонами новой генерации какое-то время остаются кост­ные пластинки старых остеонов, образующие систему вставочных костных пластинок.

Предполагают, что для перестройки костной ткани существенное значение имеет так называемый пьезоэлек­трический эффект, когда при изгибах костной пластинки между выпуклой и вогнутой ее поверхностями возникает определенная разность потенциалов, при этом на выпук­лой стороне появляется положительный заряд, а на во­гнутой — отрицательный. На отрицательно заряженной поверхности отмечают повышенную активность остеобла­стов и образование нового костного матрикса, на положи­тельно заряженной — усиленную активность остеоклас­тов и, как следствие, резорбцию костного матрикса.

Обновленные костные структуры обладают более со­вершенными механическими свойствами.

Вопросы для самоподготовки:

1. Дайте общую характеристику и морфофункциональные особенности различных видов хрящевых тканей.

2. Типы хрящей, особенности их строения.

3. Каково строение костной ткани? Типы клеток и их строение.

4. Понятие и строение остеона.

5. Что такое остеогенез и его этапы? Регенерация костной ткани.

Лекция №8

Тема «Мышечные ткани»

План:

1. Характеристика, классификация и функциональное значение мышечных тканей.

2. Скелетная поперечно – полосатая мышечная ткань. Структурно – функциональная единица, компоненты и значение структур мышечного волокна.

3. Понятие о саркомере.

4. Сердечная поперечно – полосатая мышечная ткань. Виды, особенности строения и функции кардиомиоцитов.

5. Гладкомышечная ткань, структурно – функциональная единица, локализация.

6. Регенерация мышц.

Все разновидности движений в клетках многоклеточных организмов связаны с нитчатыми ком­понентами цитоплазмы. С помощью электронно-микро­скопических исследований во всех эукариотических клет­ках обнаружены микрофиламенты диаметром от 5 до 20 нм, и в зависимости от их расположения и взаимодей­ствия различают три основных типа движений — амебо­идное, жгутиковое (ресничное) и мышечное.

Амебоидное движение. Такое движение характерно для одноклеточных организмов (например, корненожек), а также для лейкоцитов крови, макрофагов и других клеток позвоночных животных. В соответствии с одной из гипотез, в механизме амебоидного движения клетки главное значение придается актиновым микрофиламентам, находящимся в ее периферическом гелеобразном слое цитоплазмы.

Взаимодействуя со специальными белками плазма­тической мембраны, актиновые филаменты могут быть либо в натянутом, либо в расслабленном состоянии. Вслед­ствие этого на переднем крае клетки образуются микро­шипы и микровыступы — ламеллоподии, которые, при­крепляясь к аморфному матриксу или другому субстра­ту, обеспечивают перемещение клетки к новой точке прикрепления.

Жгутиковое (ресничное) движение. Многие однокле­точные (жгутиконосцы, инфузории), а также спермин и другие клетки многоклеточных животных, обладающие

жгутиками и ресничками, для своего поступательного перемещения используют мерцательное движение.

И жгутики и реснички имеют сходное электронно-микроскопическое строение, однако они функциониру­ют неодинаково. Жгутики, перемещая клетку, выполня­ют разнообразные винтовые движения в трехмерном про­странстве, в то время как биение ресничек осуществляется в одной плоскости. В механизме мерцательного движе­ния большое значение имеет перемещение друг относи­тельно друга периферических микротрубочек, входящих в состав ресничек и жгутиков. Перемещению способству­ют выросты этих трубочек, направленные в одну сторону и построенные из особого белка динеина, обладающего аденозинтрифосфатазной активностью.

Мышечное движение. Это движение основано на вза­имодействии актиновых и миозиновых микрофиламентов, и такое движение наибольшего развития достигает в составе мышечных волокон и клеток мышечных тканей позвоночных животных — млекопитающих, птиц и др.

В комплексе с нервной тканью мышечные ткани от­носятся к специализированным возбудимым тканям, обес­печивающим защитную реакцию организма, при кото­рой собственно эффекторное действие выражается чаще всего в форме мышечных сокращений.

Мышечные ткани являются тканями различного про­исхождения и гистологического строения, объединенными по признаку сократимости. В организме млекопитающих и птиц они выполняют следующие основные функции:

а) обеспечивают движение всего организма, а также его частей — головы, конечностей и т. д.;

б) обеспечивают двигательные процессы во внутрен­них органах;

в) способствуют поддержанию тонуса организма, его формы и позы.

Общеприняты две основные классификации мышеч­ных тканей.

Гистогенетическая классификация. В эмбриогенезе позвоночных животных мышечные ткани развиваются из разных эмбриональных источников (такой путь раз­вития тканей получил название конвергентного пути развития):

а) отдельные клетки и группы клеток развиваются из кожной эктодермы — миоэпителиальные клетки молоч­ных, внутрикожных, слюнных, слезных и других желез;

б) система клеток, развивающихся из нейроэктодермы, — миоциты радужной оболочки глаз, формирую­щие сфинктер и дилататор зрачков;

в) из миотомов дорсальной мезодермы развивается си­стема волокон скелетной исчерченной мышечной ткани;

г) из эпителия стенки вторичной полости тела разви­вается целомическая мышечная ткань средней оболочки стенки сердца;

д) из клеток мезенхимы, развивается гладкая мышеч­ная ткань стенок внутренних полостных органов и сте­нок кровеносных сосудов.

Морфофункциональная классификация. В соответ­ствии с этой классификацией различают две основные разновидности мышечных тканей: исчерченные — у мле­копитающих к ним относятся поперечно-полосатые мы­шечные ткани и гладкие (неисчерченные). У многих бес­позвоночных (кольчецы, моллюски, нематоды) имеются ткани, сильно напоминающие поперечно-полосатые — косо-исчерченные мышцы. Основное различие между ис­черченными и неисчерченными мышечными тканями за­ключается в наличии или отсутствии строго правильной пространственной организации системы актиновых и миозиновых микрофиламентов в главных компонентах этих тканей — волокнах или клетках.

Поперечно-полосатая мышечная ткань подразделяет­ся на скелетную и сердечную.

Скелетная мышечная ткань в комплексе с сухожилиями является активной частью аппарата дви­жения животного. Закрепляясь на костях скелета как на системе рычагов, она образует прочные мышечно-костные комплексы и обеспечивает перемещение всего организма, его отдельных частей (конечностей, головы, шеи), а также дыхательные движения, жевание, глота­ние и т. п. и поддерживает скелет в определенном поло­жении, сохраняя форму всего организма.

Гистогенез (развитие) скелетной мышечной ткани. На ранних стадиях развития зародышей позвоночных в сегментированной части мезодермы быстро обособляют­ся миотомы — центральные участки сомитов, служа­щие источником развития скелетной мышечной ткани. В этих участках клетки интенсивно делятся митозом, принимают вытянутую форму (такие клетки получают название миобластов), синтезируют и накапливают спе­циальные белки для построения будущих актиновых и миозиновых микрофиламентов. В свою очередь, синтез этих белков выключает способность клеток к последую­щему размножению. Миобласты начинают мигрировать, и в ранний период они располагаются продольными ря­дами вдоль туловища зародыша, а затем выселяются в окружающую мезенхиму и сосредоточиваются в местах закладки будущих мышц — миобластическая стадия гистогенеза. В местах назначения происходит интенсив­ное слияние миобластов и деление их ядер, вследствие чего утрачивается клеточное строение и образуются много­ядерные удлиненные образования — миосимпласты. В центральной зоне цитоплазмы ранних симпластов рас­полагаются многочисленные ядра и органеллы общего назначения, а по периферии — миофибриллы, возникаю­щие в результате происходящего в это время усиленно­го синтеза мышечных белков. В этой стадии развития миосимпласты получили название мышечных трубочек. В последующем вследствие значительного увеличения в трубочках числа миофибрилл они оттесняют ядра и органеллы общего назначения на периферию, а сами рас­полагаются в центральной зоне цитоплазмы. Такие зре­лые многоядерные образования получают название мы­шечных волокон. В это же время в закладке мышечных волокон из окружающей мезенхимы развиваются соеди­нительно-тканные прослойки с кровеносными сосудами и нервными волокнами, окончания которых формируют специализированные нервно-мышечные соединения — моторные пластинки.

Таким образом, в основе строения поперечно-полоса­той скелетной мышечной ткани находятся не клетки, а особые многоядерные структуры — мышечные волокна.

Однако даже во взрослом состоянии в скелетной мы­шечной ткани млекопитающих сохраняются немного­численные мелкие, уплощенные неактивные клетки, находящиеся в непосредственном контакте со зрелыми мышечными волокнами, но окруженные собственной базальной мембраной. Их относят к разновидностям по­коящихся резервных стволовых клеток, к клеткам-сателлитам. В случае повреждения мышцы сателлиты способны делиться, и их потомки могут соединяться и сливаться, образуя новые мышечные волокна.

Структурно-функциональная характеристика мышеч­ных волокон. В каждой мышце организма как органе может находиться от 200 до 1000 и более мышечных волокон. От их количества и расположения внутри мыш­цы зависит ее сила и амплитуда сокращения. У одноперистых и двуперистых мышц, состоящих из большого количества относительно коротких мышечных волокон, прикрепляющихся с одной или двух сторон к сухожи­лию, расположенному внутри мышцы, сила сокращения больше, чем у мышц, состоящих из длинных волокон, которые располагаются параллельно длинной оси мыш­цы, однако у последних больше амплитуда сокращения.

Соединительно-тканные прослойки между мышечны­ми волокнами внутри мышцы имеют характерные на­звания. Каждое волокно окружено тонкой соединительно­тканной прослойкой, обозначаемой термином эндомизий, пучки волокон разделены более толстой прослойкой, называемой перимизием, вся мышца покрыта соедини­тельно-тканной оболочкой, которая называется эпимизием или фасцией.

Мышечное волокно может иметь длину до 12 см и толщину до 100 мкм. На концах волокно имеет глубокие впячивания, в которых располагаются соединительно­тканные волокна, образующие очень прочную связь с сухожилием.

Основными структурно-функциональными компонен­тами зрелого мышечного волокна являются: оболочка — сарколемма, многочисленные ядра, находящиеся непо­средственно под сарколеммой, т. е. в периферической зоне волокна, саркоплазма — цитоплазма волокна, саркоплазматический ретикулум, миофибриллы, а также вклю­чения гликогена.

Сарколемма (оболочка мышечного волокна) состоит из двух листков: наружный листок — базалъная мем­брана, состоящая из тонких коллагеновых волокон и содержащая коллаген 1-го типа. Она тесно связана с коллагеновыми и эластическими волокнами соединительной ткани, окружающей мышечное волокно. Внутренний ли­сток сарколеммы — плазмолемма находится на расстоя­нии около 25 нм от базальной мембраны. Плазмолемма мышечного волокна подобна плазмолемме отростка нерв­ной клетки, является возбудимой, по ней также с боль­шой скоростью может распространяться волна деполя­ризации. По длине плазмолеммы, через одинаковые промежутки (около 40 нм), перпендикулярно к длинной оси волокна сформирована система поперечных трубочек (Т-система). В мышечных волокнах млекопитающих попереч­ные трубочки расположены в саркомерах на границе ани­зотропных (темных) и изотропных (светлых) дисков. Кон­цы поперечных трубочек внутри волокна контактируют с терминальными цистернами саркоплазматической сети и вместе с последними образуют триады.

Саркоплазма — цитоплазма мышечного волокна, ос­новная масса которой находится на периферии вместе с ядрами, непосредственно под плазмолеммой. Здесь же расположены многочисленные митохондрии, имеющие большое количество крист, а также включения гликоге­на. Слабее в мышечных волокнах развиты гранулярная эндоплазматическая сеть и аппарат Гольджи.

В саркоплазме мышечных волокон содержится осо­бый пигментный белок миоглобин, способный связывать кислород, т. е. по свойствам и химическому составу близ­кий к гемоглобину эритроцитов крови. В мышечных во­локнах кислород переносится от гемоглобина на миогло­бин. Это объясняется тем, что миоглобин имеет более высокое сродство к кислороду и, следовательно, достига­ет парциального давления в оксигенированной форме при более низких концентрациях кислорода.

Известно, что мышцы молодых животных окрашены менее интенсивно, чем мышцы более старых, по той при­чине, что в мышечных волокнах последних содержится больше миоглобина и гемоглобина. Установлено также, что при длительном воздействии кислорода воздуха, на­пример при хранении мясных продуктов, железо тема миоглобина окисляется в 3-валентное и миоглобин пре­вращается в метмиоглобин, придающий этим продуктам более коричневый оттенок.

По содержанию миоглобина и другим признакам в мышцах различают три основных разновидности мышеч­ных волокон: белые, красные и промежуточные. Белые мышечные волокна сравнительно бедны миоглобином, имеют меньшее число митохондрий, содержат хорошо развитый саркоплазматический ретикулум, большое ко­личество гликогена и значительное число миофибрилл.

Мышцы с преобладанием белых волокон сокращаются бы­стро, но быстро и утомляются. Источником АТФ в белых мышечных волокнах служит анаэробная фаза клеточного дыхания, т. е. гликолиз. Противоположные признаки ха­рактерны для красных волокон. В их саркоплазме содер­жится больше миоглобина, они имеют большое число мито­хондрий, в них слабо развита саркоплазматическая сеть, они содержат небольшое количество гликогена и сравни­тельно немного миофибрилл. Источником АТФ для крас­ных волокон служит аэробная фаза клеточного дыхания. Мышцы с преобладанием красных волокон сокращаются медленно (приблизительно в десятки раз медленнее, чем белые мышцы), однако сокращение их непрерывное и дли­тельное, поэтому такие мышцы в организме млекопитаю­щих и птиц используются для выполнения большой физи­ческой работы и поддержания тонуса организма.

В разных мышцах количественное соотношение между тремя типами волокон различное, и оно запрограммирова­но при эмбриональном развитии мышцы. Отчетливое раз­личие между белыми и красными мышцами наблюдается у домашних кур. У этого вида птиц грудные мышцы мало используются при жизни (куры почти не летают), и они белые — в них преобладают белые мышечные волокна, и, наоборот, мышцы конечностей кур — красные. У диких птиц грудные мышцы так же, как и мышцы конечностей, красные, они интенсивно используются в полете птиц.

Миофибриллы — специальные органеллы, занимаю­щие наибольший объем в мышечном волокне. Длина их сопоставима с длиной самого волокна — они тянутся от одного его конца до другого. Их количество в разных волокнах различное, они имеют толщину около 1-2 мкм. В очень узких пространствах между миофибриллами на­ходятся цистерны саркоплазматической сети, а также цитоскелетные микрофиламенты промежуточного типа (диаметр до 10 нм), состоящие из белка десмина.

По длине каждая миофибрилла состоит из регулярно повторяющихся единиц, придающих им характерную по­перечную исчерченность — саркомеров, имеющих собствен­ную длину около 2,5 мкм и отграниченных от соседних саркомеров темной полоской — Z-полоской. Обратите вни­мание на то, что у земноводных Т-трубочки проходят на уровне расположенияZ-поло-сок, т. е. по границе саркомеров миофибрилл; у млекопитаю­щих поперечные тру­бочки находятся у гра­ницы между А- и И-дисками, и поэтому вокруг одного саркомера проходят две Т-трубочки.

Саркомер — это участок миофибриллы между двумя Z-полосками. В свою очередь, в саркомере раз­личают расположенный в его центре темный диск и ог­раничивающие его с двух сторон половины светлых дис­ков. В центре темного диска выделяется еще более тем­ная М-полоска, с боков от которой находится более светлый участок — Н-зона. Темные и светлые диски в саркомерах соседних миофибрилл вследствие их фиксированного со­стояния (фиксация с помощью микрофиламентов из десмина) располагаются на одном уровне, что при большом количестве миофибрилл в волокне и создает рисунок по­перечной исчерченности волокна при наблюдении его в световой микроскоп. Это и послужило причиной назвать такие мышечные волокна поперечно-полосатыми.

При электронно-микроскопическом изучении выявле­но, что темные и светлые диски саркомеров состоят из нитей двух разновидностей — тонких, толщиной 4-6 нм и толстых, толщиной около 10 нм. В составе саркомера имеется два набора расположенных параллельно, частич­но перекрывающихся филаментов — толстых, расположен­ных в темном (анизотропном) диске, и тонких, находя­щихся в светлом (изотропном) диске и частично проникаю­щих в соседние темные диски. В области Z-полосок тонкие нити одного саркомера связаны с тонкими нитями сосед­него саркомера с помощью белка аактинина; в М-полоске темного диска зафиксированы толстые нити саркомера. Таким образом, М- иZ-полоски являются опорными эле­ментами миофибрилл. В зоне Н находятся толстые нити, а в двух краевых темных зонах" анизотропного диска имеют­ся и толстые и концы тонких нитей — это зоны перекры­тия (взаимодействия) нитей двух разновидностей.

Изменения в саркомерах при сокращении объясняют­ся молекулярной организацией главных белков, входя­щих в состав нитей. Установлено, что тонкие нити явля­ются актиновыми филаментами и в своем строении на­поминают две нитки бус, закрученных в спираль, которая является остовом тонкого филамента — это нитчатый или филаментозный актин — F-актин, в котором каждая бу­синка является мономерной формой актина — глобуляр­ным актином —G-актин. Однако актин — не единствен­ный компонент тонких филаментов. В желобке двойной спирали, по длине филаментозного актина, протяженно­стью 7-8 единиц глобулярного актина, расположена стерж­невая молекула белка тропомиозина, которая, связыва­ясь по всей длине с актиновым филаментом, стабилизиру­ет филамент и придает ему жесткость. Другой важный вспомогательный белок — тропонин. Он представляет собой комплекс из трех компонентов — тропомиозин свя­зывающего тропонина, ингибиторного тропонина и каль-цийсвязывающего тропонина. На каждые семь мономе­ров актина в актиновом филаменте по его длине располо­жен один комплекс. В несокращающейся мышце связывание ингибиторного тропонина приводит к переме­щению тропомиозина на актиновом филаменте в такое место, с которым в сокращающейся мышце контактиру­ют головки миозина. При повышении в саркоплазме кон­центрации ионов кальция ингибиторный тропонин отсое­диняется от актина, вследствие чего изменяется положе­ние тропомиозина и освобождается участок взаимодействия головок миозина с актином.

Толстые нити состоят из молекул белка миозина, имеющих в своей третичной структуре относительно длин­ный стержень (хвостовой участок), шейку и две одинако­вые головки. В толстой нити размещено параллельно друг другу до 300 молекул миозина, уложенных в плот­ные пучки хвостовыми участками. Половина молекул миозина обращена головками в одну сторону, другая по­ловина их количества — в другую, т. е. весь комплекс молекул является биополярной структурой. В средней части пучка молекул головки отсутствуют, здесь миозиновые молекулы жестко связаны в единую систему при помо­щи особого структурного белка (М-белка), и здесь поляр­ность миозиновых филаментов меняется на противополож­ную. В каждой молекуле миозина имеются два шарнирных устройства: одно из них расположено на границе с шей­кой — в проксимальной части хвостового отдела, другое — между шейкой и головкой. Хвостовая часть миозина слу­жит опорой для качающейся головки, которая благодаря шарнирным устройствам может очень быстро переходить из одного положения в другое и обратно, и при этом каж­дый раз присоединяться к новой молекуле глобулярного актина, расположенной дальше от середины саркомера, что приводит к подтягиванию актинового филамента к центру саркомера — к его М-полоске. Головки молекул миозина располагаются шестью продольными рядами, и каждый ряд головок лежит точно против одного из шести тонких акттшовых филаментов. При сокращении каждая миозиновая головка как бы «шагает» вдоль прилежащего актинового филамента и заставляет его перемещаться от­носительно толстого филамента. В то время, когда кон­кретная миозиновая головка отделена от актиновой нити (в этот период к ней присоединяется новая молекула АТФ), актиновый филамент сдвигают другие головки, входящие в состав этого же толстого миозинового филамента. Пока­зано, что при взаимодействии тонких и толстых нитей собственная их длина не изменяется. При укорочении саркомеров уменьшается длина только светлых дисков, тем­ные диски своих размеров не меняют. В соответствии с «моделью скользящих нитей», взаимодействие между ак­тином и миозином порождает силу, реализующуюся в мы­шечном сокращении — химическая энергия превращается при этом в механическую. Эффективность такого превра­щения очень высокая — лишь 30-50% энергии рассеива­ется в виде тепла (для сравнения — автодвигатель растра­чивает в виде тепла 80-90% энергии сгоревшего бензина). Саркоплазматическая сеть в составе мышечных воло­кон является разновидностью гладкой эндоплазматиче-ской сети. Она состоит из системы канальцев и трубочек, расположенных между миофибриллами и терминальными цистернами, участки которых с концами поперечных трубочек входят в состав триад. Считают, что именно в области триад импульсы с поперечных трубочек (Т-трубочек) передаются на компоненты саркоплазматической сети, изменяя проницаемость ее мембран для ионов кальция.

Таким образом, основным назначением саркоплазма­тической сети в мышечных волокнах является участие ее в метаболизме ионов кальция. Когда волокно получа­ет от Т-трубочек стимул к сокращению, депонированные в цистернах саркоплазматической сети ионы кальция выходят из них, приникают в миофибриллы и, взаимо­действуя с одним из компонентов тропонинового комп­лекса (кальцийсвязывающим тропонином), приводят к изменению формы всего этого комплекса. Происходит смещение молекулы тропомиозина, открываются актив­ные центры в молекулах актина, с которыми и взаимо­действуют головки миозиновых молекул. Проявлением этого взаимодействия является движение тонких актиновых филаментов между миозиновыми к центру сарко-мера. Энергию для движения филаментов доставляют молекулы аденозинтрифосфорной кислоты, которые рас­щепляются благодаря АТФ-активности миозиновых го­ловок. Энергия расходуется преимущественно на сгиба­ние молекул миозина в шарнирных устройствах. Цикл может повторятся со скоростью 50-100 раз в секунду.

Процесс перемещения филаментов в саркомерах, при­водящий в итоге к сокращению, осуществляется только после поступления нервного импульса (потенциала дей­ствия) к мышечному волокну и распространения его по мембранам Т-трубочек в мембраны цистерн и каналов саркоплазматическои сети.

Во время расслабления мышечных волокон под дей­ствием ферментов и с использованием энергии расщеп­ления молекул АТФ ионы кальция из миофибрилл пере­качиваются обратно в полости компонентов саркоплаз­матическои сети в обмен на ионы магния.

Иннервация волокон скелетной мышечной ткани осу­ществляется двигательными нейроцитами (мотонейро­нами) спинного мозга. Среднее число мышечных воло­кон, иннервируемых одним мотонейроном, называется плотностью иннервации. Она достаточно большая в мышцах, приспособленных для выполнения тонких дви­жений (языка, наружных глазных мышц и др.). и, на­оборот, в мышцах, осуществляющих «грубые» движе­ния, плотность иннервации является небольшой.

Таким образом, скелетная поперечно-полосатая мышеч­ная ткань лишена автоматизма и является тканью произ­вольного сокращения, т. е. она не способна сокращаться без сигнала, исходящего из центральной нервной системы.

СЕРДЕЧНАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ

Сердечная мышечная ткань входит в состав средней оболочки стенки предсердий и желудочков сердца и пред­ставлена двумя разновидностями — рабочей и проводящей.

Рабочая мышечная ткань состоит из особых одно­ядерных сократительных клеток — кардиомиоцитов (сер­дечных миоцитов), важнейшей особенностью которых яв­ляется наличие совершенных в структурном и функцио­нальном отношении контактных зон между клетками, а также многочисленных ответвлений, концы которых со­единяются с ответвлениями соседних кардиомиоцитов — анастомозов.

При световой микроскопии рабочей мышечной ткани зоны контакта кардиомиоцитов имеют вид одиночных темноокрашенных прямолинейных или ступенчатых по­лосок, расположенных перпендикулярно длинной оси клетки, которые получили название вставочных дисков. С помощью вставочных дисков и анастомозов

в рабочей мышечной ткани сформирована единая струк­турно-функциональная сократимая система.

При электронной микроскопии выявлено, что в обла­сти вставочных дисков границы соседних кардиомиоци­тов неровные — одна клетка вдается в другую пальце­видными выступами, что обеспечивает достаточную пло­щадь и прочность сцепления соседних клеток. По длине вставочного диска имеются различные структурно-функ­циональные участки:

а) зоны, содержащие волокнистое электронно-плот­ное вещество, в которое вплетены концы тонких актино­вых микрофиламентов концевых саркомеров соседних миофибрилл;

б) десмосомы, обеспечивающие соединение одной клет­ки с другой;

в) щелевые контакты, через которые потенциал дей­ствия быстро распространяется от клетки к клетке без участия медиатора, синхронизируя сокращение кардио­миоцитов.

Каждый кардиомиоцит содержит одно, редко два ядра, расположенные в центре клетки, что отличает их от волокон скелетной мышечной ткани; миофибриллы за­нимают периферическую часть цитоплазмы. В околоядер­ной зоне расположены компоненты аппарата Гольджи, митохондрии, лизосомы, гранулы гликогена и пигмента липофусцина. Между миофибриллами одиночно, цепоч­кой или группами также находятся митохондрии, ка­нальцы и цистерны саркоплазматической сети. Развита система Т-трубочек, образованная впячиванием в карди­омиоцит плазмолеммы, причем Т-трубочки располага­ются на уровне Z-полосок миофибрилл.

В целом, подобно скелетной ткани, сердечная рабо­чая мышечная ткань выглядит поперечно-полосатой, что отражает сходную саркомерную организацию актиновых и миозиновых микрофиламентов. Сокращение также инициируется в том случае, если потенциал действия, достигнув Т-трубочек, вызывает выделение из цистерн и канальцев саркоплазматической сети ионов кальция, которые с помощью тропонин-тропомиозинового ком­плекса стимулируют взаимодействие микрофиламентов и в итоге сокращение кардиомиоцитов.

В эмбриогенезе рабочая мышечная ткань развивает­ся из особых участков висцерального листка несегмен­тированной мезодермы — спланхнотомов. В сформировавшейся рабочей мышечной ткани сердца у млеко­питающих отсутствуют камбиальные клетки, и поэтому при повреждении миокарда в травмированной зоне кардиомиоциты погибают. В сохраняющихся миоцитах у некоторых млекопитающих происходит полигогоидизация и гипертрофия, однако чаще всего на месте повреж­дения миокарда развивается волокнистая соединитель­ная ткань.

Иннервацией рабочей мышечной ткани, осуществляе­мой с помощью компонентов автономной нервной систе­мы, достигается только модулирующий эффект — увели­чение или уменьшение силы спонтанных миогенных со­кращений.

Проводящая мышечная ткань находится в составе комплекса образований, относящихся к проводящей системе сердца — синусно-предсердного узла, расположен­ного в устье краниальной полой вены, предсердно-желудочкового узла, лежащего в межпредсердной перегород­ке, предсердно-желудочкового ствола (пучка Гиса) и его разветвлений, находящихся под эндокардом межжелу­дочковой перегородки и в соединительно-тканных про­слойках миокарда.

Все компоненты этой системы образованы атипич­ными клетками, специализированными либо на выра­ботке импульса, распространяющегося по всему сердцу и вызывающего сокращение его отделов в необходимой последовательности и с определенной частотой, либо на проведении импульса и передаче его сократительным кардиомиоцитам.

Атипичные миоциты имеют характерные микроско­пические и электронно-микроскопические признаки, от­личающие их от рабочих миоцитов. При обычной гематоксилиновой окраске гистопрепаратов они более свет­лые, имеют неправильно-овальную форму и, как правило, их поперечный диаметр в 2-3 раза больше, чем диаметр сократительных миоцитов.

Весьма характерным для большинства атипичных миоцитов является значительный объем цитоплазмы, в которой миофибриллы занимают самую периферическую часть и не имеют параллельной ориентации, вследствие чего этим клеткам не свойственна поперечная исчерченность.

Однако в составе синусно-предсердного узла содер­жатся более мелкие клетки округлой формы, которые, как установлено, относятся к главным водителям ритма сердечных сокращений — пейсмекерам.

Электронно-микроскопически выявлено, что в ати­пичных миоцитах слабо развита саркоплазматическая сеть, отсутствует система Т-трубочек, они содержат мало митохондрий, но большое количество гранул гликогена. В этих клетках высока активность гликолитических фер­ментов и низка активность ферментов аэробного окисле­ния. Показано, что клетки проводящей мышечной тка­ни более устойчивы к кислородному голоданию, чем со­кратительные кардиомиоциты.

НЕИСЧЕРЧЕННАЯ (ГЛАДКАЯ) МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ

Эта ткань находится в стенке многочис­ленных полостных органов: стенке органов пищеваритель­ного канала, воздухоносных путей, матки, мочеполовых путей, стенке выводных протоков внесекреторных желез, а также в стенке средних и крупных кровеносных сосу­дов. В перечисленных органах гладкие миоциты с помо­щью многочисленных межклеточных соединений (плот­ные и щелевые контакты) объединяются и взаимодей­ствуют друг с другом. Большое значение в структурном объединении миоцитов и их пучков имеют тонкие коллагеновые и сеть эластических волокон, а также аморфный компонент, богатый гликозаминогликанами. И волокна, и аморфный матрикс образуются из веществ, синтезируе­мых самими гладкими миоцитами, которые, таким обра­зом, способны не только к сокращению, но и к синтезу макромолекулярных веществ.

Основными структурными элементами гладкой мышеч­ной ткани являются гладкие миоциты, имеющие харак­терную вытянутую, чаще веретенообразную форму длиной от 30 до 200 мкм и более и толщиной до 8 мкм. На поверхности миоцитов имеются короткие выступы, служащие для связи с соседними клетками и межклеточными ком­понентами. В некоторых органах (эндокарде, мочевом пу­зыре) гладкие миоциты имеют отростчатую форму.

В центре расширенной средней части клетки располо­жено овальное ядро, содержащее выраженные глыбки примембранного гетерохроматина и два или несколько ядры­шек. В сократившихся миоцитах ядро может приобретать изогнутую форму. Электронно-микроскопически выявле­но, что органеллы общего значения — мелкие митихондрии, полисомы, компоненты комплекса Гольджи сосредо­точены в цитоплазме преимущественно около полюсов ядра, где также находятся гранулы гликогена. Гранулярная эндоплазматическая сеть более развита только в незрелых миоцитах, что связано в них с синтезом белков, необходи­мых для построения межклеточных структур.

В плазмолемме гладких миоцитов содержатся рецепто­ры к различным аминам (например, к гистамину). При проникновении в организм антигенов, вызывающих ал­лергическую реакцию, в стенках мелких воздухоносных путей может происходить сокращение гладкой мышеч­ной ткани, что приводит к появлению симптомов брон­хиальной астмы.

Основной объем цитоплазмы миоцита занят миозиновыми и актиновыми микроферментами, которые ориенти­рованы продольно, однако не организованы в упорядочен­ные саркомерные структуры, как это наблюдается в ске­летных волокнах и в рабочих сердечных миоцитах. Поэтому гладкие миоциты не имеют поперечной исчерченности.

Со стороны цитоплазмы в плазмолемме миоцита со­держатся особые плотные тельца, подобные Z-полоскам саркомеров в скелетной мышечной ткани, они также со­держат белок актинин.

Взаимодействующие актиновые и миозиновые филаменты образуют структуры, сходные с миофибриллами (сократимые единицы, по А. А. Заварзину), кото­рые одним концом закрепляются в плотных тельцах, а другим присоединяются к несократимым промежуточ­ным филаментам, находящимся в цитоплазме миоцита. Таким образом, плотные тельца оказываются связанными

между собой и при сокращении миоцит укорачивается и принимает бугристый вид.

Как и в скелетной мышечной ткани, основу толстого миозинового филамента составляют хвостовые части мо­лекул миозина, однако в соседних рядах их головки на­правлены в противоположные стороны, вследствие чего миозиновые филаменты могут взаимодействовать с актиновыми в разных направлениях.

Саркоплазматический ретикулум в гладких миоцитах представлен гладкими микропузырьками, расположенны­ми вблизи внутренней поверхности плазмолеммы. Послед­няя способна выполнять функцию, регулирующую мета­болизм кальция. Ионы кальция постоянно выкачиваются из миоцита, поэтому внутриклеточная концентрация это­го иона очень низкая. При деполяризации проницаемость мембраны для ионов кальция возрастает, что обеспечива­ет увеличенный поток их внутрь клетки и активизацию процесса сокращения. При сильной деполяризации воз­никает потенциал действия (ПД), при котором стимули­руется наивысший входной поток ионов кальция и наибо­лее сильные сокращения гладкой мышечной ткани.

Внутри миоцита ионы кальция связываются не с бел­ком тропонином (он отсутствует в гладких миоцитах), а с особым белком кальмодулином, очень похожим на кальцийсвязывающий тропонин. Кальцийкальмодулин об­разует комплекс с ферментом и активирует его, что, в свою очередь, способствует фосфорилированию миозиновой головки. Фосфорилированная форма головки миози­на присоединяется к актиновому филаменту и вызывает его перемещение. Таким образом, в гладких миоцитах ионы кальция необходимы, прежде всего, для стимулиро­вания процесса фосфорилирования миозиновых головок.

Сократительный аппарат гладкого миоцита допуска­ет значительное его укорочение, поэтому определенная масса миоцитов, несмотря на отсутствие рычагов, может производить значительные перемещения участка стенки внутреннего полостного органа.

В стенках полостных органов и кровеносных сосудов из гладких миоцитов формируются слои или пласты, между которыми находятся кровеносные и лимфатические сосу­ды, а также нервные волокна с нервными окончаниями.

Возбудимость гладких миоцитов сравнительно низ­кая, и поэтому порог раздражения их выше, чем скелет­ных мышечных волокон. Возбуждение в этой ткани рас­пространяется медленнее, чем в скелетной ткани, напри­мер, в стенке кишечника со скоростью 1 см/сек, в стенке мочеточника — 18 см/сек.

Сокращение гладкой мышечной ткани контролиру­ется автономной нервной и эндокринной системами, по­этому ее относят к ткани непроизвольного сокращения.

Одной из существенных особенностей гладкой мы­шечной ткани является необходимость оказывать на нее двоякого рода воздействия — усиливающие и ослабляю­щие, в связи, с чем к гладким мышцам внутренних орга­нов подходят два нервных волокна, одно из которых вызывает сокращение, а другое — расслабление мышцы. Двойственную антагонистическую иннервацию осуществ­ляют симпатические и парасимпатические нервные во­локна автономной нервной системы.

Для гладкой мышечной ткани характерной является ее выраженная пластичность — свойство сохранять при­данную растяжением длину миоцитов, без изменения их напряжения. Пластичность гладкой мышечной ткани имеет большое значение для стенок полостных органов. Также эта ткань может при небольшой затрате энергии длительное время находиться в частично сокращенном состоянии, что особенно ярко проявляется в сфинктерах полостных органов.

Основным источником образования гладких миоци­тов при регенерации мышечной ткани стенки органов и стенки кровеносных сосудов являются как сами гладкие миоциты, так и перициты соединительной ткани.

Вопросы для самоподготовки:

1. Дайте общую морфофункциональную характеристику мышечных тканей. Их классификация.

2. Ультрамикроскопическое строение мышечного волокна поперечнополосатой мышечной ткани.

3. Ультрамикроскопическое строение гладких миоцитов.

4. Особенности строения сердечной мышечной ткани. Отличие рабочей и атипичной мышечной ткани.

5. Гистогенез мышечных тканей.

Лекция №9

Тема: Нервная ткань.

План:

1. Источники, этапы развития нервной ткани.

2. Структурно-функциональная характеристика нейронов, их классификация по морфологии и по функции.

3. Классификация и функциональное значение различных глиоцитов

4. Нервные волокна, определение строение и виды.

5. Нервные окончания их классификация.

6. Понятие о рефлекторной дуге, виды, структурные компоненты.

7. Межнейронные синапсы, их классификация.

Нервная ткань, входящая в состав орга­нов и образований нервной системы млекопитающих и птиц, — высокоспециализированный тип ткани организма этих позвоночных, выполняющий функцию по приему, переработке и быстрой передаче сигналов (информации) от органов чувств и других чувствительных структур на эффекторные образования, чаще всего на мышечные во­локна или клетки, а также на эпителиальные секретор­ные, эндокринные и другие клетки организма. Эта глав­ная функция нервной ткани обеспечивает объединение всех частей, систем, органов, тканей и клеток внутри организма, его связь с внешней средой и возможность быстро приспосабливаться (адаптироваться) к изменяю­щимся условиям внешней и внутренней среды.

Нервная ткань состоит из клеток двух типов — нерв­ных клеток, выполняющих специфическую функцию нервного возбуждения, генерации нервного импульса, его быстрого проведения и передачи сигналов другим клет­кам, и клеток нейроглии, которые участвуют в объедине­нии и изоляции элементов нервных клеток, удаляют из межклеточных пространств избыточные и ненужные про­дукты метаболизма, а также выполняют другие функции.

РАЗВИТИЕ КЛЕТОК НЕРВНОЙ ТКАНИ

У позвоночных животных в период их эмбрионального развития нервные клетки образуются с очень большой скоростью — около 50-100 тысяч в минуту. Нервные клетки начинают развиваться из пласта эктодермальных клеток, расположенного на дорсальной по­верхности зародыша нервной пластинки. Исследованиями зародышей амфибий установлено, что число клеток в их нервной пластинке является относитель­но небольшим (около 125 тыс.) и оно почти не изменяется до того времени, пока нервная пластинка через стадию нервного желобка не замкнется в нервную трубку.

После замыкания нервной трубки в ее стенке раз­множение клеток значительно усиливается. Объем каж­дой клетки в стенке трубки простирается от края, обра­щенного к полости до ее наружной поверхности, однако ядра этих клеток находятся на разных уровнях, что за­висит от фазы митотического цикла. Удвоение молекул ДНК происходит тогда, когда ядро располагается у на­ружного конца клетки, после этого ядро в клетке пере­мещается по направлению к внутренней поверхности стен­ки. В клетках исчезают отростки, они округляются и делятся митозом. После митоза у дочерних клеток вновь образуется отросток, по которому ядро клетки

Внутренняя поверхность мигрирует обратно в среднюю зону. После того как клет­ки проделают ряд таких циклов, они теряют способность синтезировать ДНК и делиться, мигрируют в более на­ружную зону стенки и становятся или предшественника­ми нервных клеток — нейробластами, или предшествен­никами глиальных клеток — спонгиобластами, сохра­няющими способность к последующему делению.

Выход клетки из митотического цикла влечет за со­бой начало следующей стадии — миграции их в проме­жуточную зону стенки и далее в места их окончательно­го созревания и функционирования.

В стенке нервной трубки находятся специализирован­ные вспомогательные глиальные клетки, тела которых расположены в непосредственной близости к внутренней поверхности, а отростки вытянуты радиально к наружной поверхности. Эти клетки, названные радиальными глиоцитами, появляются в стенке трубки на самых ранних стадиях развития, и, как установлено, именно они направ­ляют радиальное перемещение развивающихся нервных клеток, а также движение нервных клеток к своему посто­янному местоположению. Когда мигрирующие нервные клетки достигают свое­го окончательного местоположения, они взаимодейству­ют с другими аналогичными клетками и образуют корко­вые слои или ядра, являющиеся нервными центрами. В дальнейшем в развивающихся нейроцитах происходит постепенное образование их отростков.

При формировании нервной трубки, после заверше­ния смыкания нервных валиков, появляется комплекс эктодермальных клеток, исходно располагавшихся латеральнее краев нервной пластинки. Группы этих рыхло соединенных между собой клеток, первона­чально располагавшихся по обе стороны от дорсальной средней линии между наружной поверхностью нервной трубки и эктодермой и имевших форму тяжей, называ­ют нервным гребнем.

Клетки нервного гребня со времени своего появления наделены способностью к обширным миграциям по все­му организму. В головной зоне они мигрируют в виде единой массы. Из возникших нейробластов нервного гребня образуются чувствительные нервные клетки че­репно-мозговых нервов, спонгиобласты превращаются в леммоциты, формирующие оболочки вокруг отростков этих клеток. Из клеток головного отдела нервного греб­ня также возникают нервные клетки краниальных пара­симпатических ганглиев — ресничного, ушного, крылонебного, подчелюстного, а также клетки, образующие при развитии зубов дентин, — одонтобласты.

В туловище развивающегося млекопитающего миг­рация клеток нервного гребня осуществляется двумя по­токами — поверхностным и глубоким. В поверхностном потоке клетки мигрируют под кожным эпителием, и они превращаются в пигментные клетки — меланоциты. Клетки глубокого потока перемещаются через передние отделы сомитов в центральном направлении, и они уча­ствуют в образовании симпатических и парасимпати­ческих ганглиев, а также мозгового вещества надпочеч­ников, из спонгиобластов этого потока возникают леммо­циты периферических нервных волокон.

.

НЕРВНЫЕ КЛЕТКИ (НЕЙРОЦИТЫ)

В эмбриональный период онтогенеза в органах и образованиях нервной системы млекопитаю­щих развиваются многие миллиарды нервных клеток, функции которых состоят в том, что они принимают сигналы от других клеток, перерабатывают эти сигналы и, в свою очередь, быстро передают ответные импульсы следующим нервным или другим эффекторным клеткам организма. Отдельная нервная клетка может получать информацию от многих других нервных клеток, и она также может посы­лать нервный импульс большому числу нервных клеток.

В единстве с выполняемыми функциями наиболее ха­рактерным структурным признаком нервных клеток яв­ляется их форма. У большинства нейроцитов принято различать три основные структурно-функциональные части: перикарион — тело клетки, где расположено ядро и часть цитоплазмы, содержащая различные органеллы и включения; один, два или несколько отходящих от перикариона, ветвящихся и суживающихся к концевым участкам отростков — дендритов (от греч. dendron— дерево) и всегда одного гладкого, относительно прямого в сравнении с дендритами отростка, уходящего от перикариона на большее расстояние — аксона (от греч.axon— ось), который в терминальной части распадается на тон­кие веточки, имеющие на концах расширения и утолще­ния.

По числу отростков среди нейроцитов выделяют клет­ки с одним отростком — униполярные. Во взрослом организме млекопитающих к униполяр­ным относят особые нейроциты сетчат­ки глаз — амакриновые клетки.

Нервные клетки с двумя отростками — биополяр­ные развиваются и функционируют в со­ставе клеток сетчатки глаз и в анализа­торе обоняния. В таких клетках аксон и дендрит, как правило, отходят от про­тивоположных полюсов перикариона. К биополярным нейроцитам относят и псевдоуниполярные (ложноуниполярные) клетки спинальных ганглиев млекопи­тающих. Эти клетки характерны тем, что от их перикариона вначале отходит еди­ный относительно длинный клеточный вырост, который затем, на некотором расстоянии от перикариона, Т-образно разветвляется, образуя длинный дендрит, уходящий на периферию, и более корот­кий аксон, идущий через дорсальный корешок в спинной мозг. Особенно мно­гочисленны и разнообразны по форме вет­вления отростков мультиполярные нерв­ные клетки, имеющие несколько дендритов и один аксон.

Все структурные части нервной клет­ки покрыты плазматической мембра­ной, которая, как и мембрана всех дру­гих клеток организма, поляризована — между внутренней и наружной поверх­ностями мембраны существует разность потенциалов. Дендриты увеличивают общую площадь поверхности нервной клетки, предназначенную для восприятия сигна­лов, и по ним нервный импульс распространяется от ре­цептора или синаптического контакта к телу нервной клет­ки. Концевые участки многих дендритных веточек входят в состав разнообразных рецепторов, а зона ветвления дендритов представляет собой главное рецепторное поле нерв­ной клетки, обеспечивающее конвергентную систему сбора сигналов, поступающих к ней через синапсы от других нервных клеток. Для дендритов зрелых мультиполярных нервных клеток характерным является наличие на их поверхности коротких выступов — шипиков, на которых образуются межнейронные синалтические контакты. Особенно большое количество шипиков имеют дендриты клеток Пуркине в мозжечке и дендриты пирамидальных клеток в коре больших полушарий головного мозга. В цитоплазме дендритов имеется большое количе­ство ориентированных продольно и расположенных на от­носительно одинаковом расстоянии друг от друга микро­трубочек, а также немногочисленные микрофиламенты и удлиненные митохондрии. Компоненты гранулярной эндоплазматической сети, как правило, встречаются в ци­топлазме дендритных выпячиваний.

Перикарион (тело) нервной клетки может иметь раз­ные размеры (от 4 до 100 мкм и более) и различную форму: круглую (в спинномозговых ганглиях), пирами­дальную (в коре больших полушарий), грушевидную (в ко­ре мозжечка), веретенообразную, звездчатую и др. Для большинства нейроцитов характерным является ядро, расположенное в центре перикариона; в одноядерных нервных клетках автономной нервной системы ядро мо­жет располагаться эксцентрично.

Ядро в перикарионах крупных нервных клеток, как правило, имеет вид пузырька, в котором на фоне светлой кариоплазмы отчетливо выявляется очень плотное круп­ное ядрышко. Однако во многих мелких нервных клет­ках, например, в клетках — зернах коры мозжечка в ядре содержатся глыбки гетерохроматина и оно выгля­дит темным.

В постэмбриональный период жизни организма нерв­ные клетки не делятся, и поэтому ядро неироцита — это ядро клетки, находящейся в интерфазе клеточного цик­ла. Большая часть хроматина такого ядра имеет диффуз­ное состояние, что наряду с большим числом ядерных пор в оболочке ядра и большим количеством базофильных глыбок в цитоплазме свидетельствует о высокой интенсивности в нервных клетках белкового синтеза. Подсчитано, что в одной нервной клетке за одну секунду синтезируется до 10 тысяч белковых молекул.

Цитоплазма перикарионов нервных клеток содер­жит различные ораганеллы, необходимые и для поддер­жания жизнедеятельности самого неироцита, и для вы­полнения им своих функций.

При световой микроскопии срезов, окрашенных ос­новными красителями (толлуидиновый синий, тионин, крезиловый фиолетовый, метиленовый синий и др.) в ци­топлазме перикарионов и в цитоплазме дендритов обнару­живают разную по величине, форме и расположению ха­рактерную базофилъную зернистость или глыбчатость (вещество Ниссля). Особенно отчетливо такая глыбчатость выражена в пери­карионах крупных двигательных нейроцитов спинного мозга, перикарионах нервных клеток узловатого ганглия блуждающего нерва и других, в которых она может иметь форму базофильных пятен, разделенных ме­нее базофильными и поэтому более светлыми участками цитоплазмы. Гистохимически установлено, что базофильные гранулы содержат большое количество рибонуклеи­новой кислоты, а их электронно-микроскопическим эк­вивалентом являются сгруппированные и нередко распо­ложенные параллельно и близко друг к другу цистерны гранулярной эндоплазмлатической сети. Наружная по­верхность мембран, ограничивающих цистерны, покры­та прикрепленными полисомами, которые между ци­стернами могут располагаться в свободном состоянии. Многочисленные полисомы непрерывно синтезируют но­вые белки, перемещающиеся в периферическом направ­лении — от перикариона в отростки и замещающие бел­ки, израсходованные в процессе функционирования нерв­ной клетки. Обилие в цитоплазме нервных клеток полисом, не прикрепленных к мембранам, а также большое коли­чество цистерн гранулярной эндоплазматической сети характеризует их как клетки, имеющие большой уро­вень синтеза белков, предназначенных не только для внут­риклеточного использования, но и как клетки с интен­сивной секреторной активностью.

Гранулярная эндоплазматическая сеть и свободные полисомы в аксонах отсутствуют, и поэтому синтез бел­ка в них невозможен.

В промежутках между элементами гранулярной эн­доплазматической сети располагаются другие органеллы общего типа. Близко прилежащие друг к другу гладкие цистерны пластинчатого комплекса расположены, как правило, в околоядерной зоне, где из таких цистерн сфор­мированы изогнутые, протяженные и расширенные на концах комплексы, вблизи концов, которых находятся группы мелких пузырьков и вакуолей. Относительно рав­номерно по цитоплазме перикариона распределены мел­кие, нередко овальный или вытянутые митохондрии, а также окруженные одиночной мембраной лизосомы, большая часть которых заполнена электронно-плотным содержимым.

Таким образом, Перикарион является и генетическим, и синтетическим, и функциональным центром нервной клетки. Поступающие в нее через дендриты и перикарион сигналы комбинируется, интегрируются и из перика­риона в аксон выдаются выходные сигналы.

Аксон специализирован для быстрого проведения на различные расстояния от тела нервной клетки к своим окончаниям нервных импульсов, которые передают информацию на последующие в цепи нервные или эффекторные клетки другой ткани — мы­шечные, эпителиальные и др.

От перикариона аксон начинается конусообразным выступом, называемым аксонным холмиком, в цито­плазме которого отсутствует базофильная зернистость. Поэтому признаку при световой микроскопии гистопрепаратов, окрашенных основными красителями, аксонный холмик отличают от дендритных выступов. В прокси­мальном участке, по своей длине, аксон может отдавать коллатеральные ветви, которые, как правило, отходят от него под прямым углом. В своем конечном участке аксон нередко сильно ветвится и образует синаптические связи со многими последующими нейроцитами.

При электронной микроскопии в цитоплазме аксона обнаруживают немногочисленные микротрубочки и боль­шое количество нейрофиламентов. Как и в дендритах, микротрубочки имеют существенное значение для под­держания формы отростка, а также для передвижения продуктов синтеза из перикариона к концам аксона.

Процессы роста отростков нервной клетки и функцио­нирование синаптических терминалей аксона обеспечи­ваются непрерывным синтезом необходимых веществ в перикарионах и транспортом их от тела клетки к окон­чаниям аксона и в дендриты. Кроме того, некоторые белки, в том числе фермен­ты, поглощаются окончаниями аксонов и движутся в обратном направлении к перикариону — ретроградный транспорт.

СИНАПСЫ

Синапсы (от греч. synapses— соединение, связь) — термин, введенный в 1897 г. австралийским ученым Ч. Шеррингтоном для обозначения структурно-функционального контакта аксонного окончания од­ной нервной клетки с другой. К настоящему времени установлено, что синапсы имеются также между нервны­ми клетками и мышечными волокнами и клетками — нервно-мышечные соединения, между аксоном нервной клетки и клетками других тканей (эпителиальными, жировыми и другими), а также между рецепторными клетками и дендритами чувствительных нервных кле­ток (в анализаторах).

Межнейронный синапс — разновидность специализи­рованного межклеточного контакта, обеспечивающего пе­редачу возбуждения с одной нервной клетки на другую.

В нервной ткани позвоночных животных различают два типа синапсов: электрические, в которых взаимо­действие между нервными клетками осуществляется че­рез щелевые контакты, являющимися морфологическим субстратом этих синапсов, и химические, в которых ин­формация (сигналы) от одной клетки к другой передают­ся с помощью химического посредника — медиатора.

Химические синапсы в нервной ткани чаще всего на­ходятся в тех местах, где концевые веточки аксона кон­тактируют с поверхностной мембраной другой нервной клетки. Если аксон контактирует с участком мембраны дендрита синапс, называют аксодендритным. На дендритах нередко имеются небольшие выступы — дендритные шипики, которые входят в чашеобразные углубления на кончиках аксонов. Контакты между окончанием аксона и участком перикариона (тела) другой нервной клетки относят к аксосоматическим синапсам. Синаптические контакты между участками аксонов разных нервных клеток называют аксоаксонными синапсами. Обнаружены также синапсы между двумя близлежащи­ми дендритами.

При взаимодействии нервных клеток основные едини­цы информации в синапсах передаются специфическими химическими посредниками — медиаторами. К основным медиаторам относятся ацетилхолин, катехоламины, ами­нокислоты, нейропептиды. Среди нейропептидов наиболь­ший интерес вызывают морфиноподобные пептиды энкефалины и эндорфины, а также вещество Р, которое на­ходится в телах нейроцитов спинальных ганглиев, а выделяется из аксонных окончаний в синапсах с нейроцитами спинного мозга. Вещество Р возбуждает те нерв­ные клетки спинного мозга, которые легче всего реаги­руют на болевые стимулы, в связи с чем его относят к медиаторам, связанным с передачей информации о боли от периферических болевых рецепторов в органы цент­ральной нервной системы.

Установлено, что в головном мозге медиаторами яв­ляются около 30 разных веществ, и каждое из них ока­зывает на нервные клетки или возбуждающий, или тор­мозящий эффект.

Таким образом, функционально различают два вида синапсов — возбуждающие и тормозные. Многие функ­ции нервных клеток в органах нервной системы млеко­питающих объясняют соотношением в синаптических контактах возбуждающих и тормозных воздействий.

При электронной микроскопии в химических синап­сах выделяют три части:

а) расширенное окончание аксона, которое является частью синапса, передающей информацию, — пресинаптический полюс, он содержит синаптические пузырьки, в каждом из которых находится несколько тысяч моле­кул химического медиатора;

б) синаптическое щелевидное пространство шириной 20-30 нм — синаптическая щель с жидким содержи­мым; через синаптическую щель проходят нити, удер­живающие противоположные мембраны друг около дру­га на определенном расстоянии;

в) постсинаптический полюс — утолщенный участок поверхностной мембраны дендрита, тела или аксона постсинаптической клетки, в котором со стороны синаптической щели расположены рецепторы нейромедиаторов.

В зависимости от типа медиатора, содержащегося в пресинаптических пузырьках, последние различаются по своей форме, величине и внутреннему строению. Наи­более распространены в синапсах прозрачные микропу­зырьки, имеющие на срезе форму круглого диска и со­держащие ацетилхолин, поэтому синапсы с такими пу­зырьками относят к холинэргическим. В других синапсах содержатся также небольшие, прозрачные, но уплощенные микропузырьки диаметром до 60 нм; считает­ся, что в них находятся или гамма-аминомасляная кис­лота, или глицин.

Везикулы другого типа в своем внутреннем строе­нии имеют электронно-плотную гранулу — грануляр­ные пузырьки. Полагают, что в пузырьках такого типа со средним диаметром 50-90 нм накапливаются моно­амины и они, как правило, располагаются в пресинаптическом полюсе на некотором расстоянии от мембраны.

В крупных пузырьках, диаметром от 120 до 150 нм, содержатся неиропептиды, характерные для нейросекреторных клеток. Большинство исследователей полагают, что молекулы нейромедиаторов с помощью эндоплазматической сети синтезируются в перикарионе, упаковыва­ются в микропузырьки в аппарате Гольджи и затем пере­мещаются в пресинаптический полюс синапса.

При электронной микроскопии для возбуждающих синапсов характерны сферические микропузырьки и сплошное утолщение постсинаптическои мембраны, а для тормозных — уплощенные микропузырьки и прерыви­стое утолщение постсинаптическои мембраны.

Синоптическая щель обеспечивает направленное пере­мещение молекул медиатора к постсинаптическои мемб­ране, а также удаление избыточного медиатора после его воздействия на рецепторы постсинаптическои мембраны.

Таким образом, в возбуждающих синапсах передачу информации можно представить следующими последо­вательными этапами:

1) прибытие к аксонным терминалям достаточного количества нервных импульсов (залпа импульсов);

2) открытие потенциалзависимых кальциевых кана­лов и вход в цитоплазму пресинаптического полюса ионов кальция, концентрация которых повышается в несколь­ко десятков раз;

3) кратковременное повышение концентрации свобод­ных инов кальция стимулирует слияние заполненных медиатором синаптических пузырьков с пресинаптической мембраной и выделение медиатора в синаптическое пространство; два последних процесса рассматриваются в качестве аналога экзоцитоза;

4) после высвобождения медиатор диффундирует к постсинаптической мембране, где он связывается с ре­цепторами.

Показано, что в нервно-мышечном соединении зем­новодных напротив каждого участка, где произошло слия­ние с мембраной синаптических пузырьков, в сарколем­ме образуются относительно глубокие складки.

Благодаря гидролитической активности ацетилхолинэстеразы медиатор после его высвобождения из нервно­го окончания очень быстро (через несколько сотен ми­кросекунд) удаляется из синаптической щели.

Нейромедиаторы (ацетилхолин и др.), воздействуя на постсинаптическую мембрану, понижают ее мем­бранный потенциал, при этом возрастает частота импульсации постсинаптической клетки, и такой синапс назы­вают возбуждающим. Если же мембранный потенциал стабилизируется на подпороговом уровне или наступает некоторая гиперполяризация постсинаптической мембра­ны, то импульсы в постсинаптической клетке не возни­кают или возникают с меньшей частотой — синапс отно­сят к тормозному. Следовательно, будет ли данный си­напс возбуждающим или тормозным, зависит от того, какой в нем высвобождается медиатор и какие рецептор-ные молекулы присутствуют на постсинаптической мем­бране. Гамма-аминомасляная кислота (ГАМК) и гли­цин являются главными медиаторами, вызывающими в синапсах органов центральной нервной системы позво­ночных быстрое торможение. Большое число тормозных синапсов находится на перикарионах нервных клеток, и большинство аксоаксонных синапсов в нервной ткани млекопитающих является также тормозными.

С дендритами и телом нервной клетки контактирует очень много аксонных окончаний, при этом одни из них деполяризуют клетку, а другие противодействуют этому. Нервная клетка при поступлении к ней импульсов от мно­гих других нейроцитов их интегрирует и суммирует, и при достаточном понижении мембранного потенциала сум­марная деполяризация приводит к возникновению серии импульсов, выходящих из клетки и распространяющих­ся дальше по структурам этой постсинаптической нерв­ной клетки и на другие клетки.

Электрические синапсы. Полагают, что в эволюции орга­низмов электрические синапсы являются первичными, они служили основой для развития химических синапсов. Они имеются в самых различных отделах нервной системы бес­позвоночных и низших позвоночных. У млекопитающих встречаются в тех участках нервной системы, где необхо­димо синхронизировать активность однозначных в функ­циональном отношении нервных клеток. Они обнаружены в ядре тройничного нерва в среднем мозге, в ядре нижней оливы продолговатого мозга и других местах.

Основным структурным компонентом электрическо­го синапса в поверхностной мембране нервной клетки являются щелевые контакты, в которых через узкие каналы проведение возбуждения происходит очень быст­ро и в обоих направлениях. Полагают, что электриче­ские синапсы менее подвержены метаболическим воз­действиям и при многократных стимуляциях позволяют получать стереотипные реакции.

С помощью синаптических контактов устанавливаются связи, предопределяющие принадлежность нервных клеток к определенным рефлекторным дугам и сетям нейроцитов.

РЕФЛЕКТОРНАЯ ДУГА

Рефлекторные дуги являются первичным элементом функционирования нервной ткани. Простей­шая рефлекторная дуга нервной системы кишечнополост­ных имеет одну нервную клетку и представляет следую­щий вид: стимул — рецепторнервная клетка — эффек­тор — реакция. У позвоночных простейшая рефлекторная дуга состоит из двух нейроцитов и имеет только один синапс, находящийся в составе серого вещества спинно­го мозга. Такие дуги участвуют в регуляции мышечного тонуса и позы организма, и рефлекторные акты осуще­ствляются без участия нейроцитов головного мозга.

В полисинаптических спинномозговых рефлексах по меньшей мере участвуют три нейроцита — рецепторный (афферентный), вставочный (промежуточный) и эффекторный (двигательный). Рефлекторные дуги этого типа позво­ляют организму также осуществлять автоматические не­произвольные реакции, необходимые для приспособления к изменениям во внешней среде (например, сохранение равновесия при передвижении) или к изменениям в самом организме (регуляция частоты дыхания и т. д.). В основе условных рефлексов действуют более сложные рефлек­торные дуги, включающие и возбуждающие и тормозные нервные клетки. Таким образом, рефлекторная дуга пред­ставляет собой цепь нервных клеток, объединенных синаптическими контактами и образующих путь, по кото­рому нервный импульс распространяется от места своего возникновения (рецептора) до эффекторного нервного окон­чания.

Перикарионы рецепторных клеток центральных со­матических и автономных рефлекторных дуг преимуще­ственно находятся в составе спинномозговых ганглиев. Перикарионы вставочных (ассоциативных, промежуточ­ных) нейроцитов спинномозговых рефлекторных дуг рас­полагаются в составе серого вещества спинного мозга. В многочленных (полисинаптических) рефлекторных ду­гах, обеспечивающих условнорефлекторную деятельность организма позвоночного животного, значительное коли­чество ассоциативных нейроцитов находится в различ­ных отделах головного мозга. Особенно многочисленны промежуточные нервные клетки в продолговатом мозге, зрительных буграх, в коре больших полушарий конеч­ного мозга и других отделах. Перикарионы двигатель­ных нервных клеток (мотонейронов) центральных реф­лекторных дуг сосредоточены в вентральных рогах серо­го вещества спинного мозга.

В местных рефлекторных дугах автономной нервной системы все типы нервных клеток (рецепторные, ассоци­ативные, двигательные) могут находиться в составе интраорганных нервных ганглиев (например, в ганглиях ки­шечной стенки).

В органах нервной системы позвоночных наиболее распространенными в главных чувствительных и двига­тельных путях спинного мозга являются иерархические рефлекторные дуги. В чувствительных путях организа­ция рефлекторных дуг построена по восходящему прин­ципу — информация в них от первичных рецепторов поступает к промежуточным нейроцитам и затем к нерв­ным клеткам высших отделов коры больших полушарий головного мозга. Двигательные пути построены по нис­ходящему принципу — от клеток мозговых центров ин­формация передается через промежуточные нервные клет­ки на двигательные клетки спинного мозга, от которых сигналы поступают на определенные группы мышечных волокон скелетной мышечной ткани или эффекторные клетки других тканей.

Локальные сети состоят из нервных клеток, имеющих очень короткие аксоны, с помощью которых они контак­тируют с нервными клетками только своего ближайшего окружения. Полагают, что в локальных сетях деполяриза­ция дендритов и перикарионов нервных клеток и последую­щее пассивное распространение возбуждения способны в окончаниях таких очень коротких аксонов создать депо­ляризацию, достаточную для высвобождения медиатора — так называемая безымпульсная передача информации.

Локальные нервные сети у позвоночных выявлены в форме колонок в коре больших полушарий и в виде клу­бочков в обонятельных луковицах. Предполагают, что они выполняют в нервной системе функцию своеобраз­ных фильтров, позволяющих удерживать поток инфор­мации в пределах какого-либо одного уровня.

Многие отделы центральной нервной системы органи­зованы в виде последовательных слоев-уровней. Клетки одного уровня получают многочисленные возбуждающие и тормозные входы от предыдущего уровня и посылают вы­ходные сигналы многим клеткам последующего уровня.

Таким образом, функционирование нервной ткани связано с движением потоков информации по сложным цепям нервных клеток и образованным из них нейрон­ным сетям.

Глиальные клетки (глиоциты). Для обозначения все­го, что располагается в нервной ткани вокруг тел нерв­ных клеток, в 1856 г. Р. Вирхов ввел термин «нейроглия», что означает «нервный клей» (от греч. glia— клей). С помощью световой, а позднее и электронной микроскопии было установлено, что в пространствах меж­ду телами нервных клеток и их отростками в нервной ткани расположены более мелкие клетки, названные в совокупности нейроглией. Количество клеток нейроглии примерно в 5-10 раз превышает число нервных клеток.

Наиболее общим назначением клеток нейроглии явля­ется создание в нервной ткани структурной и метаболиче­ской основы для функционирования сети нервных клеток.

В соответствии с данными световой микроскопии, клетки нейроглии разделяются на два типа — микроглию и макроглию.

Клетки микроглии являются в нервной ткани макро­фагами и, как все другие макрофаги, они происходят из стволовых клеток кроветворения и участвуют в реакции нервной ткани на появление в ней антигенов и на по­вреждающие воздействия.

Клетки макроглии, так же как и нервные клетки, развиваются из эктодермы, и среди них различают эпендимную глию, астроглию и олигодендроглию.

Эпендимная глияв филогенезе и эмбриогенезе нерв­ной ткани является наиболее ранней разновидностью нейроглии. У низших позвоночных вся популяция глиоцитов состоит из клеток этой разновидности нейроглии. У высших позвоночных эпендимная глия образует эпителиоподобную выстилку желудочков мозга и стенки спинномозгового канала.

Апикальная поверхность эпендимоцитов, обращенная в полость, покрыта короткими микроворсинками; меж­ду боковыми поверхностями мембран соседних эпендимных клеток сформированы многочисленные плотные контакты, ограничивающие прохождение через слой этих клеток каких-либо веществ.

Ядра в эпендимных клетках расположены ближе к базальной части, а цитоплазма с органеллами находится в апикальной половине клетки. В цитоплазме обнаружи­вают короткие цистерны гранулярной эндоплазматической сети, свободные полисомы, микропузырьки, отдель­ные митохондрии и многочисленные компоненты аппа­рата Гольджи.

У основания тела клетки выявляют микрофиламенты, которые, объединяясь в пучки, проникают в базальный длинный отросток, достигающий своими концами стенки кровеносных сосудов.

Астроцитысреди глиальных клеток являются наи­более многочисленными. Из-за множества отростков, радиально отходящих от тела клетки, они имеют звездча­тую форму. Выделяют две разновидности астроцитов: плазматические и волокнистые (фиброзные).

Плазматические астроциты находятся в тех же ме­стах в органах центральной нервной системы, где распо­лагаются тела нейроцитов, т. е. в сером веществе мозга.

От поверхности астроцита отходят тонкие пластинча­тые отростки, которые контактируют с большинством ком­понентов, находящихся в межклеточных пространствах се­рого вещества, и участвуют в их объединении. Концевые расширенные участки астроцитарных отростков (своеобраз­ные ножки астроцитов) на поверхности капилляров кон­тактируют с расширениями других ножек и образуют не­прерывную обертку вокруг капилляра. Полагают, что та­кие астроциты способствуют доставке из кровеносных капилляров глюкозы для активных нервных клеток. Неко­торые отростки, расположенные на поверхности тел нейроцитов, ограничивают входные синаптические связи. Пред­полагают также, что плазматические астроциты удаляют из межклеточных пространств избыточные медиаторы и ионы и этим способствуют более эффективному взаимодей­ствию, происходящему на поверхности нервных клеток.

Волокнистые (фиброзные) астроциты располагают­ся в белом веществе органов центральной нервной систе­мы. Клетки имеют длинные, слабо ветвящиеся отростки, образующие в совокупности опорно-поддерживающий ап­парат для нервных волокон. При электронной микроско­пии в более светлой цитоплазме этих клеток обнаружива­ют многочисленные микрофиламенты диаметром 8—9 нм, которые обеспечивают отростку астроцита необходимую жесткость. Концевые участки отростков фиброзных аст­роцитов контактируют с базальной мембраной, отделяю­щей нервную ткань от мягкой мозговой оболочки.

Олигодендроцитынаходятся и в сером, и в белом веществе мозга. В сером веществе они тесно прилегают к телам нервных клеток, а в белом веществе располагают­ся рядами между нервными волокнами.

От поверхности олигодендроцитов отходят немного­численные, тонкие и более короткие отростки, чем у астроцитов.

При световой микроскопии более темные ядра олиго­дендроцитов имеют форму круглого диска, но меньшего диаметра, чем у астроцитов.

При электронной микроскопии в небольшой по пло­щади, но также более электронно-плотной цитоплазме, обнаруживают мелкие цистерны гранулярной эндоплазматической сети, свободные полисомы, а также компо­ненты аппарата Гольджи, сосредоточенные преимуществен­но в околоядерной зоне клетки. Олигодендроциты, как правило, не содержат лизосом и микрофиламентов, одна­ко характерным для них является наличие в цитоплазме многочисленных мелких митохондрий и гранул гликоге­на. Гистохимически в олигодендроцитах, по сравнению с астроцитами, выявляют более высокую активность оксидаз и низкую активность кислой фосфатазы. Последнее соответствует наличию в них малого числа лизосом.

В процессе своего развития олигодендроциты возни­кают из спонгиобластов стенки нервной трубки. Последние делятся и через стадии более ранних светлых и про­межуточных клеток превращаются в более темные и мел­кие терминально дифференцированные олигодендроциты. Полагают, что при участии именно светлых олигодендроцитов в центральной нервной системе происходит образование миелина, и поэтому они наиболее часто встре­чаются в местах активизации этого процесса. Установле­но, что один олигодендроцит участвует в миелинизации нескольких отростков нервных клеток.

Видоизмененные олигодендроциты, развивающиеся из спонгиобластов нервного гребня, получили название леммоциты. Они участвуют в образовании миелиновых и безмиелиновых волокон в периферической нервной си­стеме.

После повреждения нервных волокон олигодендро­циты имеют существенное значение в процессах их реге­нерации.

НЕРВНЫЕ ВОЛОКНА

Отростки нервных клеток в комплексе с оболочками, сформированными клетками нейроглии и имеющими различное строение, называют нервными во­локнами. В составе нервного волокна любого типа содер­жатся два компонента:

1) один или несколько отростков нервных клеток, названные здесь осевыми цилиндрами;

2) оболочка, образованная в волокнах центральной нервной системы олигодендроцитами, в периферических нервных волокнах — леммоцитами.

В соответствии с конкретным строением, а также с функцией — скоростью проведения нервного импульса — различают две разновидности нервных волокон, безмиелиновые и миелиновые.

Безмиелиновые нервные волокна находятся преиму­щественно в составе нервных стволов автономной нервной системы и некоторых афферентных соматических нервов. Как правило, они более тонкие — до 7 мкм в диаметре.

Одно безмиелиновое волокно содержит нередко не­сколько или много отростков нервных клеток и значи­тельно реже — один отросток.

Вдоль пучка отростков (чаще всего тонких дендритов или аксонов) находятся ряд леммоцитов, концы кото­рых контактируют друг с другом по способу «впадина напротив выступа» и образуют единый тяж, при этом каждый отросток нейроцита располагается в отдельном продольном углублении (желобке) этих клеток. Таким образом, один леммоцит может формировать оболочки для нескольких отростков нервных клеток.

При электронной микроскопии на поперечном срезе безмиелинового нервного волокна можно видеть, что по­верхностные мембраны леммоцита по краям углубления могут быть незамкнутыми, и такие участки мембраны отростка покрывает только базальная мембрана. Чаще всего сближенная пара мембран располагается параллель­но друг другу и образует мембранную сдвоенную пла­стинку — своеобразную связку для отростка, получив­шую название мезаксон. Мезаксон может быть коротким и прямым, од­нако нередко он удлинен и, изгибаясь, проходит около и вокруг отростков.

Леммоциты в безмиелиновом нервном волокне не ока­зывают заметного влияния на электрические свойства мембраны отростков нервной клетки. Поэтому при рас­пространении возбуждения по такому волокну местные токи вызывают последовательную деполяризацию поверх­ностной мембраны отростка нейроцита до критического уровня с последующей генерацией потенциалов действия на всем протяжении волокна. Такое проведение волны активности по отростку называется непрерывным, и ее скорость зависит от диаметра отростка. По тонким отро­сткам нервных клеток у позвоночных непрерывная вол­на деполяризации — реполяризации распространяется со скоростью 1-2 м/сек. Для сравнения: распространение возбуждения по толстому безмиелиновому нервному во­локну кальмара, в составе которого находится аксон диа­метром 1,0-1,5 мм, происходит со скоростью, доходя­щей до 30 м/сек.

Миелиновые нервные волокна у позвоночных имеют диаметр от 1 до 20 мкм. В составе миелинового волокна находится один отросток нервной клетки, чаще всего аксон, по длине которого также расположена цепочка леммоцитов или олигодендроцитов. Каждая такая клет­ка из этой цепочки формирует вокруг аксона участок изолирующей миелиновой оболочки, называемой междо­узлием, длина которого составляет от 0,3 до 1,5 мм. Про­межутки между соседними междоузлиями являются ме­стами контакта двух смежных леммоцитов и обознача­ются как перехваты миелина, или перехваты Ранвье (см. рис. 72), имеющие длину до 0,8 мкм. В перифери­ческих нервных волокнах перехваты Ранвье покрыты тесно контактирующими друг с другом концами отрост­ков соседних леммоцитов, снаружи от которых распола­гается базалъная мембрана. В миелиновых волокнах, на­ходящихся в органах центральной нервной системы, уча­стки аксонов в зоне перехватов Ранвье не имеют никакого покрытия, и здесь также отсутствует базальная мембра­на. В этих волокнах перехваты Ранвье иногда участвуют

в образовании синаптических контактов, и в них, так же как и в других пресинаптических зонах, можно обнару­жить скопление синаптических пузырьков и митохондрии. Показано также, что на уровне перехватов Ранвье от отростка нервной клетки могут отсоединяться ответвления.

При образовании в волокнах миелина цитоплазма леммоцитов сохраняется только на наружной и внутренней поверхностях миелиновой оболочки. В более широком наружном слое, под поверхностной мембраной, находится ядро леммоцита, расположенное по длине междоузлия приблизительно посередине между двумя соседними пе­рехватами. При световой микроскопии гистопрепаратов, фиксированных осмием, по периферическому краю мие­лина выявляют ряд косо расположенных более светлых конусовидных щелей, называемых насечками миелина. При электронной микроскопии установлено, что мие­лин представляет собой слоистую структуру, состоящую из электронно-светлых слоев, чередующихся с электронно-плотными линиями. Предполагается, что такая слоистость миелина в волокнах периферической нервной системы возникала при их развитии, когда происходило враще­ние леммоцита вокруг отростка нервной клетки, во вре­мя которого контактировали и сливались белковые и липидные слои плазматической мембраны леммоцита. При этом при слиянии двух внутренних белковых слоев появлялась более широкая электронно-плотная главная линия; из слившихся двух липидных слоев мембраны образовывалась светлая полоска, в центре которой в ре­зультате слияния наружных белковых слоев плазмолеммы возникала более тонкая, в сравнении с главной, элек­тронно-плотная промежуточная линия.

Цитоплазма отростка нервной клетки содержит про­дольно ориентированные микротрубочки и микрофиламенты, а также митохондрии, расположенные в цитоплазме в зоне, непосредственно примыкающей к перехвату.

Образование миелиновых оболочек в нервных волок­нах центральной нервной системы происходит путем мно­гократного обертывания вокруг осевых цилиндров упло­щенных концевых участков отростков олигодендроцитов. Разные отростки одного и того же олигодендроцита могут участвовать в формировании изолирующей миелиновой обмотки нескольких миелиновых волокон.

Таким образом, распространение волны возбуждения вдоль миелинового нервного волокна осуществляется с помощью способа, получившего название сальтаторного (от лат. saltare— прыгать), при котором нервные им­пульсы как бы перескакивают от одного перехвата Ранвье к другому. Преимуществом такого способа является боль­шая скорость проведения нервного импульса, которая даже в тонких миелиновых волокнах достигает 100 м/с, кроме того, сальтаторное проведение потенциала действия про­исходит с меньшей затратой метаболической энергии.

НЕРВНЫЕ ОКОНЧАНИЯ

Терминальные разветвления дендритов и аксона нервной клетки оканчиваются специализирован­ными образованиями, называемыми нервными оконча­ниями. Различают чувствительные нервные окончания (рецепторы) и эффекторные (дигательные).

Под воздействием различных видов фи­зической или химической энергии в окончаниях ден­дритов происходит трансформация энергии в нервное возбуждение, и такие структуры называются рецептора­ми. Рецепторами могут быть и специализированные клет­ки, контактирующие с окончаниями дендритов чувстви­тельных нервных клеток.

Все рецепторы являются преобразователями различ­ных стимулов (световых, химических, механических и температурных) в электрический сигнал нервной клет­ки, и их разделяют на первичные и вторичные.

В первичных (первично чувствующих) рецепторах преобразование афферентного стимула в рецепторный потенциал или потенциал действия происходит в терми­нальных окончаниях дендритов чувствительных (сенсор­ных) нервных клеток, перикарионы которых чаще всего располагаются в спинномозговых ганглиях и их анало­гах — черепно-мозговых чувствительных ганглиях или в периферических ганглиях автономной нервной систе­мы. У млекопитающих к первичным относятся обоня­тельные и фоторецепторные клетки, а также свободные окончания дендритов чувствительных нервных клеток.

Вкусовые, слуховые и вестибулярные рецепторные клетки являются вторичными (вторично чувствующи­ми). В них преобразование внешнего стимула осуществ­ляется с участием других чувствительных клеток (пре­имущественно видоизмененных клеток нейроглии или эпителиальных клеток), которые передают возбуждение на дендрит нервной клетки.

В тканях и органах млекопитающих обнаружено боль­шое разнообразие рецепторов, обладающих специфично­стью к адекватному раздражителю и очень высокой чув­ствительностью, нередко приближающейся к физиче­скому пределу различения данного стимула. Например, палочки в сетчатке глаз могут воспринимать единичные фотоны света.

Среди чувствительных нервных окончаний различают экстерорецепторы, интерорецепторы и проприорецепторы. Экстерорецепторы воспринимают информацию из внешней среды, информируя организм млекопитающего о множестве изменений, происходящих как во внешней среде. К ним относятся зрительные, обонятельные и слу­ховые рецепторы. Интерорецепторы воспринимают раздражения, исходящие из тканей и органов организма. К ним относят проприорецепторы, к которым сигналы поступа­ют от органов произвольного движения (костей, мышц, связок и суставов), висцерорецепторы, сигнализирующие о состоянии многих внутренних органов, вестибулорецепторы, посылающие импульсы о положении организма или его отдельных частей в пространстве.

После взаимодействия единицы энергетического сти­мула с белковыми молекулами поверхностной мембраны рецептора в ней изменяется проницаемость для ионов натрия и калия и возникает рецепторный потенциал, который электротонически распространяется до места возникновения потенциала действия (нервного импуль­са), движущегося далее по компонентам этой нервной клетки и на другие клетки. Рецепторный и распростра­няющийся потенциалы в первичных рецепторах возни­кают в одних и тех же элементах. Так, в расположенных в кожном эпителии дендритах чувствительной нервной клетки при действии раздражителя сначала формирует­ся рецепторный потенциал, под влиянием которого в бли­жайшем перехвате Ранвье миелинового нервного волок­на возникает распространяющийся потенциал действия. Во вторичных рецепторах рецепторный потенциал воз­никает в рецепторных клетках, а потенциал действия — в конечных разветвлениях контактирующего с ними окон­чания дендрита чувствительной нервной клетки.

Чувствительные нервные окончания (рецепторы) очень разнообразны по своей структурной организации. Они подразделяются на свободные нервные окончания, состоя­щие только из терминальных ветвей дендритов чувстви­тельных нервных клеток и несвободные, содержащие не только отростки нервных клеток, но и сопровождающие их клетки нейроглии. Несвободные нервные окончания, покрытые соединительно-тканной капсулой, называют­ся инкапсулированными.

Свободные нервные окончания в многослойном кож­ном эпителии находятся между мембранами соседних кератиноцитов, достигая зернистого слоя. В соедини­тельной ткани сосочков дермы кожи свободные нервные окончания располагаются параллельно эпидермально-дермальной границе. Все рецепторы в коже, раздражение которых вызывает боль, являются свободными нервны­ми окончаниями; главными терморецепторами в кож­ном покрове также являются многочисленные свобод­ные нервные окончания.

Свободные нервные окончания, расположенные в по­верхностных слоях эпидермиса кожи и в волосяных фол­ликулах, реагируют на деформацию кожи или волоса. Предполагают, что на прикосновение к коже или давле­ние на кожный покров, особенно в зонах тактильной чувствительности, реагируют специализированные рецеп­торы, называемые тельцами Мейснера, представляющи­ми собой овальные образования длиной до 100 мкм, ле­жащие длинной осью перпендикулярно поверхности кожи. Они состоят из извитой концевой веточки дендри­та чувствительной нервной клетки, вокруг которой пер­пендикулярно поверхности наслаиваются видоизменен­ные леммоциты. В пространствах между разветвления­ми дендрита и уплощенными леммоцитами находятся коллагеновые волокна; вокруг всего тельца сформирова­на хорошо развитая соединительно-тканная капсула.

По такому же типу построены и другие механорецепторы: тельца Руффини, реагирующие на смещение коллагеновых волокон в окружающей соединительной тка­ни кожи, концевые колбы Краузе в конъюнктиве глаз, в наружных половых органах и др.

Особыми инкапсулированными механорецепторами, расположенными в рыхлой соединительной ткани под­кожной основы, капсуле суставов, брыжейке кишечника и во многих внутренних органах являются овальные об­разования, имеющие форму зерен диаметром по длине овала до 4 мм — тельца Фатер-Пачини. К одному из полюсов тельца Пачини подходит миелиновое нервное волокно, которое образует безмиелиновую дендритную терминаль, проникающую внутрь этого образования, где она разветвляется на несколько концевых отростков. Вокруг дендритных окончаний из видоизмененных леммоцитов сформирована внутренняя колба, уплощенные клетки которой плотно прилежат друг к другу и имеют на поперечном разрезе вид концентрически расположен­ных полукругов.

Снаружи от внутренней колбы находится соединительно­тканная капсула, целиком окружающая ее и состоящая из большого числа более рыхло расположенных фиброцитов и коллагеновых волокон, в сочетании друг с другом фор­мирующих слои, между которыми находится вязкая жид­кость, являющаяся для них своеобразной смазкой.

Тельца Пачини являются специализированными ре­цепторами вибрационной чувствительности и обеспечи­вают реакцию на механическое смещение участка кожи.

Основными рецепторами в скелетной мышечной тка­ни являются мышечные рецепторы растяжения. Типич­ные мышечные волокна, составляющие основную массу скелетной мышцы и обеспечивающие ее сокращение, называются экстрафузальными. Однако в скелетных мышцах находятся видоизмененные мышечные волок­на, содержащие меньшее число миофибрилл, но обладаю­щие обильной чувствительной и двигательной иннерва­цией и окруженные соединительно-тканной капсулой. Комплексы таких волокон, имеющие в своей средней части расширение и по форме напоминающие веретено.

От чувствительных нервных клеток к каждому во­локну с ядерной сумкой подходит веточка дендрита, ко­торая в виде спирали обвивает экваториальную ядросодержащую часть волокна. Такие окончания по форме называют аннулоспиральными и их относят к первич­ным окончаниям интрафузальных волокон. Окончания дендритов других чувствительных нейроцитов имеют форму гроздьев и розеток, и их относят к вторичным окончаниям. Окончания обоих типов расположены та­ким образом, что при растяжении мышцы происходит их механическая деформация. Первичные окончания реагируют на степень растяжения мышцы и на ее ско­рость, вторичные — только на степень растяжения. Сле­довательно, мышечные веретена постоянно посылают в органы центральной нервной системы сигналы о состоя­нии мышцы, ее длине и степени напряжения. Помимо этого, в мозговые структуры поступает и специфическая информация о степени растяжения интрафузальных и экстрафузальных мышечных волокон.

От нервных клеток спинного мозга мышечные вере­тена получают также двигательную иннервацию — окон­чания аксонов этих нейроцитов на обоих сократитель­ных полюсах интрафузальных волокон образуют конце­вые двигательные пластинки.

Таким образом, между центральной нервной систе­мой и мышцами существуют рефлекторные дуги; одни нервные волокна проводят сигналы от мозговых центров к мышцам, а другие сообщают мозговым структурам информацию о состоянии мышц. Если в такой рефлек­торной дуге произойдет перерезка или повреждение дви­гательного нервного волокна, то возможно прекращение движения; если нарушается проведение импульсов по чувствительному восходящему нервному пути, то исче­зает ощущение состояния мышцы и прекращается регу­ляция ее функционирования.

Эффекторные нервные окончания (эффекторы). К ним принадлежат двигательные нервные окончания попе­речно-полосатых скелетных мышц, а также секреторные окончания в составе железистого эпителия внутренних органов.

Двигательные нервные окончания поперечно-полоса­той мышечной ткани. Каждое мышечное волокно ске­летной мышечной ткани иннервируется концевой вет­вью аксона двигательной нервной клетки (мотонейрона) вентральных рогов спинного мозга или клеток двига­тельных ядер головного мозга.

На поверхности мышечного волокна, приблизительно в средней части по его длине, в месте контакта разветвле­ния безмиелиновой терминали аксона и участка мышеч­ного волокна образуется овально-круглое возвышение, называемое двигательной концевой пластинкой (мотор­ной бляшкой).

При электронной микроскопии выявлено, что безмиелиновая веточка окончания аксона в моторной пластин­ке расположена в продольном углублении, выстланном сарколеммой. Между поверхностью окончания аксона и сарколеммой имеется пространство шириной 20-60 нм, называемое первичной синоптической щелью. На поверх­ности сарколеммы имеются многочисленные ультрами­кроскопические складки, формирующие вторичные синаптические щели. В синаптических щелях находится синаптическая базальная мембрана, обладающая осо­быми свойствами. Она закрепляет в месте синапса окон­чания аксона, контролирует расположение ацетилхолиновых рецепторов и способна направлять процесс регене­рации аксонного окончания.

Моторную концевую пластинку рассматривают в ка­честве нервно-мышечного синапса, пресинаптическим полюсом которого служит окончание аксонной терминали с находящимися в ней митохондриями и синаптическими микропузырьками, содержащими нейромедиатор — ацетилхолин. Участок мышечного волокна, контактирую­щий с аксонным окончанием, является постсинаптическим мышечным полюсом. В саркоплазме этого участка находятся многочисленные ядра и митохондрии.

Когда нервный импульс достигает окончания аксон­ной терминали и деполяризует ее поверхностную мембрану, то в ней открываются ионные кальциевые кана­лы. Ионы кальция устремляются в аксоплазму, их кон­центрация увеличивается, и это стимулирует слияние ми­кропузырьков с аксолеммой и высвобождение ацетилхолина в синаптическую щель. Ацетилхолин связывается с рецепторами на мембране мышечного волокна, в резуль­тате чего в ней открываются ионные натриевые каналы. Приток ионов натрия в мышечное волокно приводит к усилению локальной деполяризации его мембраны до кри­тического уровня, возникает волна возбуждения, которая распространяется на все волокно, проникает в него через систему Т-трубочек и запускает механизм сокращения. Двигательные нервные окончания в гладкой мышеч­ной ткани формируются аксонами нервных клеток сим­патической или парасимпатической системы, контакти­рующими только с отдельными миоцитами, от которых на другие клетки пучка или слоя гладких миоцитов воз­буждение распространяется по межклеточным щелевым контактам. Нейромедиаторы в межклеточные промежут­ки выделяются, как правило, из варикозных расширений нервных волокон.

Вопросы для самоподготовки:

1. Каковы морфофункциональные особенности нейронов и глиоцитов.

2. Классификация нейронов по морфологическим и функциональным признакам.

3. Перечислите специональные органеллы нейроцитов.

4. Чем отличаются миелиновые и безмиелиновые волокна и механизмы их образования?

5. Что представляют сбой синапсы, их классификация?

6. Каково строение нервных окончаний?

107