- •5.1. Строение, свойства и биологические функции витаминов.
- •Антивитамины
- •Вопросы для повторения.
- •6.1. Принципы функционирования биоэнергетических систем.
- •6. Теплота сгорания некоторых биохимических
- •6.2. Тепловые эффекты биохимических реакций.
- •7. Стандартные энтальпии образования (dн˚) и стандартные
- •6.3. Термодинамические критерии направленности биохимических превращений
- •9. Стандартные окислительно-восстановительные потенциалы некоторых биохимических окислительно-восстановительных систем
- •6.5. Сопряжённый синтез веществ.
- •10. Стандартные свободные энергии гидролиза некоторых
- •6.5. Общие закономерности осуществления биоэнергетических процессов в организмах.
- •7.1. Механизм действия ферментов.
- •7.2.Строение двухкомпонентных ферментов.
- •7.3. Каталитическая активность ферментов.
- •7.4. Изоферменты.
- •7.5. Изменение активности ферментов в зависимости от условий среды.
- •7. 6. Локализация ферментов.
- •7.7. Регуляция ферментативных реакций
- •7.8. Классификация ферментов
- •Ассимиляция со2 у с4-растений.
- •Взаимопревращения моносахаридов
- •8.3. Синтез и распад олигосахаридов и полисахаридов.
- •Затем под действием фермента сахарозо-удф-глюкозилтрансферазы остаток глюкозы от удф-глюкозы переносится на фруктозу с образованием сахарозы:
6.1. Принципы функционирования биоэнергетических систем.
В клетках живого организма одновременно происходят многие тысячи биохимических реакций, которые сопровождаются выделением или поглощением энергии, а также превращением одних форм энергии в другие. Так, например, в листьях растений в ходе фотосинтеза осуществляется поглощение электромагнитной энергии солнечного света и превращения её в электрическую энергию заряженных частиц, которая затем в хлоропластах трансформируется в энергию трансмембранного электрохимического потенциала, инициирующего синтез молекул АТФ. А с участием АТФ проходит синтез жизненно важных органических веществ. И таким образом энергия солнечного света переходит в энергию химических связей органических веществ, синтезируемых в растительном организме. Как узнаем далее, часть поглощённой листьями световой энергии превращается в тепло и энергию излучения в виде флуоресценции и фосфоресценции.
У всех живых организмов в процессе биохимических реакций дыхания происходит превращение химической энергии углеводов, жиров, азотистых веществ в тепловую энергию, а также энергию мембранных потенциалов внутриклеточных структур и химическую энергию АТФ, восстановленных динуклеотидов, которые затем становятся источниками энергии для синтеза новых органических веществ, необходимых для поддержания жизненных функций организма. Совокупность всех биоэнергетических превращений в организме, обеспечивающих его нормальную жизнедеятельность в изменяющихся условиях окружающей среды, изучает раздел биохимии, называемый биохимической энергетикой.
В связи с тем, что основу жизненных явлений, происходящих в организме, составляют химические и физические процессы, для изучения биоэнергетических превращений применяются законы химической термодинамики. И поэтому для оценки энергетических параметров биохимических реакций используются термодинамические функции – внутренняя энергия системы (U), энтальпия (Н), энтропия (S), свободная энергия Гиббса (G) и др. При этом в ходе биохимических превращений определяются не абсолютные их значения, а изменения термодинамических функций - DU, DH, DS, DG. Очень часто такие изменения термодинамических функций оценивают при стандартных условиях и тогда их обозначают специальным символом - DU˚, DH˚, DS˚, DG˚.
За стандартные условия в биохимической энергетике принимаются: давление 101,3 кПа, температура 25˚С (298,16 К), концентрация веществ 1 моль/л, рН физиологической среды 7,0. Кроме того, следует учитывать, что биохимические реакции, катализируемые ферментами, протекают очень быстро и они осуществляются при атмосферном давлении и температуре, которые изменяются очень медленно. Поэтому можно считать, что биоэнергетические превращения в ходе биохимических реакций происходят при постоянной температуре и постоянном давлении.
В результате определения изменений термодинамических функций можно выяснить, происходит ли в ходе биохимического процесса выделение или поглощение энергии, установить возможность трансформации различных видов энергии и решить вопрос о количестве выделяемой или поглощаемой энергии. На основе полученных таким образом данных можно оценить вероятность самопроизвольного осуществления биохимических реакций, а также выявить возможные источники энергии для осуществления биосинтетических процессов.
Живые организмы, их клетки и многие компоненты внутриклеточных структур представляют собой открытые термодинамические системы, которые обмениваются и веществом, и энергией с окружающей средой. При этом такой обмен является необходимым условием поддержания их жизнедеятельности. Если обмен организма веществом и энергией с окружающей средой прекращается, то организм погибает. Так, например, растения не могут произрастать без света, кислорода, углекислого газа, поступления воды и питательных веществ. Человек и животные не могут жить без пищи, воды и кислорода.
Простейшая биохимическая система включает реагирующие вещества, продукты реакции, а также фермент, катализирующий данную биохимическую реакцию. Реагирующие вещества поступают в биохимическую систему из окружающей физиологической среды, а продукты реакции выходят из системы в окружающую среду. В зависимости от характера биохимического превращения в ходе реакции может происходить выделение в том или ином виде энергии в окружающую среду или, наоборот, поглощение энергии из окружающей среды, в результате чего будет происходить изменение внутренней энергии биохимической системы. В том случае, когда система выделяет определённое количество энергии в окружающую среду, общий запас её внутренней энергии уменьшается, а при поглощении энергии из окружающей среды – увеличивается.
Изменение внутренней энергии системы происходит в соответствии с первым законом термодинамики – законом сохранения энергии, который для открытых систем имеет следующую формулировку: при любом процессе сумма внутренней энергии системы и энергии окружающей среды остаётся величиной постоянной. Исходя из этого, изменение внутренней энергии системы равно алгебраической сумме всех энергий, уходящих из системы в окружающую среду и входящих в неё из окружающей среды.
Общий запас внутренней энергии биохимической системы зависит от её состава, массы, потенциальной и кинетической энергии молекул, атомов и частиц, входящих в состав системы, внутримолекулярной, внутриядерной и гравитационной энергии, термодинамических параметров (температуры, давления, объёма), а также обмена веществами и энергией с окружающей средой. Вместе с тем внутренняя энергия системы является функцией её состояния. В процессе биохимических превращений система переходит из одного термодинамического состояния в другое, при этом изменение внутренней энергии системы не зависит от пути перехода, а определяется разностью между конечным (U2) и начальным состоянием (U1) и поэтому можно записать DU = U2 – U1. И каким бы путём не осуществлялся переход системы от состояния U1 к состоянию U2, через ряд промежуточных стадий или в результате прямого превращения, согласно первому закону термодинамики величина DU не изменяется.
Это важное положение используется в биохимической энергетике для оценки энергетических изменений в ходе биологического окисления веществ, которое осуществляется в клетках организмов постепенно, проходя множество промежуточных стадий. Однако суммарный энергетический эффект окисления в этих процессах равен количеству энергии, которое выделяется при сгорании органических веществ. Поэтому, сопоставляя теплоту сгорания исходных веществ и образующихся при биологическом окислении кислородом продуктов, можно с достаточно высокой точностью определять энергетические изменения в ходе указанных биохимических реакций.