Ассимиляция со2 у с4-растений.

После открытия реакций цикла Кальвина различными исследователями изучалось фотозависимое включение меченного ¹⁴С углерода СО₂ в первичные продукты фотосинтеза у разных групп растений. В ходе этих исследований было выяснено, что у зелёных водорослей и в листьях большинства растений умеренной зоны первичным продуктом фотосинтеза, в который происходит активное включение меченого ¹⁴С СО₂ при коротких световых экспозициях, является С₃-продукт – 3-фосфоглицериновая кислота, в связи с чем такие растения было предложено называть С₃-растениями. А у многих других растений тропического происхождения радиоактивный углерод СО₂ сначала включается в С₄-продукты (щавелевоуксусная, яблочная, аспарагиновая кислоты), поэтому их называют С₄-растениями. К типичным С₄-растениям относятся кукуруза, сахарный тростник, сорго, просо, амарант, лебеда, некоторые виды Euphorbia, многие тропические злаки.

Последовательность биохимических реакций, связанная с использованием СО₂ для синтеза дикарбоновых кислот в листьях С₄-растений, впервые была представлена как циклический процесс австралийскими учёными М.Д. Хетчем и К.Р. Слэком и получила название цикла Хетча – Слэка.

С₄-растения отличаются от С₃-растений по строению листа. Их листья пронизаны сетью сосудисто-волокнистых пучков, которые окружены плотным слоем клеток обкладочной паренхимы, а вокруг этих клеток находится рыхлый слой клеток мезофилла листа. В клетках обкладочной паренхимы находятся крупные хлоропласты, почти не образующие гран; в них локализован фермент рибулозодифосфаткарбоксилаза и другие ферменты, катализирующие реакции цикла Кальвина. А в клетках мезофилла листа содержатся типичные для фотосинтезирующих тканей хлоропласты, в которых происходят фотохимические реакции и осуществляется синтез НАДФ×Н и АТФ.

Первичное связывание СО₂ и включение его в состав органического вещества у С₄-растений происходит в цитоплазме клеток мезофилла с участием фермента фосфопируваткарбоксилазы (4.1.1.31). Первичным акцептором СО₂ служит фосфоенолпировиноградная кислота. В ходе реакции образуется щавелевоуксусная кислота и неорганический фосфат:

СН₂СН₂-СООН (1)

| |

СО~(Р) + СО₂+ Н₂О¾¾®СО-СООН + Н₃РО₄

| щавелевоуксус-

СООН ная кислота

фосфоенолпиро-

виноградная кислота

В опытах показано, что непосредственно с первичным акцептором взаимодействует не СО₂, а бикарбонат-ионы (НСО₃^‾ ). Карбоксилирующий фермент фосфопируваткарбоксилаза представляет собой белок с высокой молекулярной массой (~ 400 тыс.), включающий 12 полипептидных субъединиц, с каждой из которых связан катион Mn²⁺. Молярная активность этого фермента во много раз выше карбоксилирующей активности фермента цикла Кальвина рибулозодифосфаткарбоксилазы, поэтому он способен эффективно катализировать образование щавелевоуксусной кислоты при низких концентрациях СО₂, которые характерны для растений тропической зоны вследствие ухудшения растворимости СО₂ в физиологической среде при повышенных температурах. Кроме того, фосфопируватккарбоксилаза не взаимодействует с кислородом и поэтому не может участвовать в фотодыхании, снижающем выход фотосинтетических продуктов.

Синтезированная в цитоплазме клеток мезофилла щавелевоуксусная кислота далее поступает в хлоропласты и с участием восстановленных динуклеотидов НАДФ×Н, являющихся продуктами световой стадии фотосинтеза, превращается там в яблочную кислоту. Данную реакцию катализирует фермент малатдегидрогеназа (1.1.1.37):

СН₂-СООН СН₂-СООН (2)

| + НАДФ×Н + Н⁺¾¾®| + НАДФ⁺

СО-СООН СНОН-СООН

щавелевоуксусная яблочная

кислота кислота

Одновременно с превращением в яблочную кислоту щавелевоуксусная кислота может вступать в реакцию переаминирования с образованием аспарагиновой кислоты:

СН₂-СООН СН₂-СООН СН₂-СООН СН₂-СООН

| + | аминотранс- | + |

СО-СООН СН₂¾¾¾®СНNН₂-СООН СН₂

щавелевоуксус- | фераза аспарагиновая |

ная кислота СНNН₂-СООН кислота СО-СООН

глутаминовая a-кетоглутаро-

кислота вая кислота

Затем яблочная кислота и аспартат диффундируют из клеток мезофилла в клетки обкладочной паренхимы (рис. 34). В хлоропластах этих клеток яблочная кислота подвергается окислительному декарбоксилированию с участием фермента малатдегидрогеназы декарбоксилирующей (1.1.1.40) с образованием пировиноградной кислоты и СО₂:

СН₂-СООН СН₃(3)

| + НАДФ⁺¾¾®| + НАДФ×Н + Н⁺+ СО₂

СНОН-СООН С=О

яблочная |

кислота СООН

пировиноградная

кислота

Образовавшиеся в этой реакции СО₂ и НАДФ×Н далее участвуют в реакциях цикла Кальвина, которые активно происходят в хлоропластах клеток обкладочной паренхимы. Чем интенсивней в них осуществляется декарбоксилирование, тем больше образуется СО₂ и НАДФ×Н и, следовательно, тем больше СО₂ связывается с первичным акцептором и восстанавливается до триоз в ходе реакций цикла Кальвина. Продукт декарбоксилирования яблочной кислоты – пировиноградная кислота не используется в цикле Кальвина, а диффундирует в клетки мезофилла листа, в хлоропластах которых она снова превращается в первичный акцептор СО₂ – фосфоенолпировиноградную кислоту. Эту реакцию катализирует фермент пируватдикиназа (2.7.1.40), который способен за счёт гидролиза макроэргической связи АТФ осуществлять фосфорилирование с участием неорганического фосфата:

СН₃ СН₂ (4)

| + АТФ + Н₃РО₄¾¾®|| + АМФ + Н₄Р₂О₇

С=О СО~(Р)

| |

СООН СООН

пировино- фосфоенолпиро-

градная кислота виноградная кислота

У некоторых С₄-растений (амарант, лебеда) декарбоксилирование яблочной кислоты происходит в митохондриях клеток обкладочной паренхимы и тогда в качестве биоэнергетического продукта образуются восстановленные динуклеотиды НАД×Н.

Аспарагиновая кислота, синтезируемая в клетках мезофилла листа, в хлоропластах обкладочной паренхимы вступает в реакции переаминирования, в ходе которых превращается в яблочную кислоту. А далее яблочная кислота подвергается превращениям, указанным в реакциях 3 и 4.

Таким образом, у С₄-растений наблюдается разделение в пространстве биохимических процессов первичного связывания СО₂ и образования продуктов темновой стадии фотосинтеза. Связывание СО₂ происходит в клетках мезофилла листьев в ходе реакций цикла Хетча-Слэка и оно сопряжено с потреблением продуктов световой стадии фотосинтеза НАДФ×Н (при восстановлении щавелевоуксусной кислоты в яблочную) и АТФ (в ходе образования первичного акцептора СО₂ фосфоенолпировиноградной кислоты из пировиноградной). Образование же продуктов темновой стадии фотосинтеза осуществляется в клетках обкладочной паренхимы, в которых функционирует цикл Кальвина, а донорами СО₂ являются продукты цикла Хетча-Слэка (яблочная и аспарагиновая кислоты), подвергающиеся в клетках обкладочной паренхимы декарбоксилированию и создающие высокую концентрацию СО₂ в этих клетках.

В ходе декарбоксилирования яблочной кислоты в клетках обкладочной паренхимы синтезируются также восстановленные динуклеотиды НАДФ×Н (или НАД×Н у некоторых растений). Следовательно, основное назначение цикла Хетча-Слэка – связывание СО₂ с помощью фермента фосфопируваткарбоксилазы и перенос его в виде яблочной и аспарагиновой кислот из клеток мезофилла в клетки обкладочной паренхимы, где происходит высвобождение и создание высокой концентрации СО₂, необходимой для более эффективной работы фермента цикла Кальвина рибулозодифосфаткарбоксилазы.

Одновременно с транспортом СО₂ осуществляется также перенос из клеток мезофилла в клетки обкладочной паренхимы и восстановительного потенциала, так как при образовании яблочной кислоты в клетках мезофилла потребляются восстановленные динуклеотиды НАДФ×Н, а при декарбоксилировании яблочной кислоты в клетках обкладочной паренхимы восстановленные динуклеотиды снова синтезируются. И только на регенерацию первичного акцептора СО₂ фосфоенолпировиноградной кислоты в клетках мезофилла затрачивается дополнительная энергия в виде молекул АТФ, что и определяет в целом дополнительные энергетические затраты на функционирование реакций цикла Хетча-Слэка. Эти дополнительные затраты энергии на реакции цикла Хетча-Слэка у С₄-растений составляют около 15 % от всего количества энергии, потребляемого растениями для образования фотосинтетических продуктов.

Однако, если учитывать, что С₄-растения обычно произрастают в засушливой зоне с высокой интенсивностью солнечной радиации, дополнительные затраты на функционирование цикла Хетча-Слэка у них не лимитированы солнечной энергией и поэтому не снижают эффективности фотосинтеза. Наоборот, у этих растений более интенсивно происходит связывание СО₂ благодаря действию фермента фосфопируваткарбоксилазы, который не взаимодействует с кислородом и, следовательно, не инициирует реакции фотодыхания, снижающие продуктивность фотосинтеза. И этот фермент имеет очень сильно выраженную субстратную специфичность по отношению к СО₂, поэтому способен эффективно связывать СО₂ даже при низких его концентрациях, тогда как при таких условиях карбоксилирующая активность фермента рибулозофосфаткарбоксилазы у С₃-растений очень сильно подавляется. Максимальная скорость включения СО₂ в органические продукты у С₄-растений может достигать 40-60 мг на 1 кв. дециметр поверхности листа, что в 1,5 раза выше, чем у С₃-растений.

Исходя из указанных выше преимуществ перед С₃-растениями, С₄-растения имеют более высокий коэффициент использования солнечной энергии и поэтому способны давать более высокий выход биомассы на единицу возделываемой площади сельскохозяйственных угодий. Наибольшие преимущества перед С₃-растениями они имеют в засушливых регионах, так как способны эффективно связывать СО₂ даже при почти закрытых устьицах листьев, когда сильно понижается концентрация СО₂. В более прохладных и влажных регионах, где интенсивность солнечной радиации понижена, С₃-растения получают определённые преимущества перед С₄-растениями, так как им не требуется дополнительная энергия для фиксации СО₂, связанная с функционированием цикла Хетча-Слэка.

У суккулентных растений (сем. Сrassulaceae), которые также хорошо адаптированы к засушливым условиям, биохимические процессы связывания СО₂ и включения его в реакции цикла Кальвина разграничены во времени. В связи с тем, что у этих растений днём устьица закрыты и нет поступления СО₂ из окружающей атмосферы, поглощение и связывание СО₂ происходит ночью под действием фермента фосфопируваткарбоксилазы, локализованного в цитоплазме клеток листа. Под действием фосфопируваткарбоксилазы к фосфоенолпировиноградной кислоте присоединяется СО₂ и таким образом осуществляется синтез щавелевоуксусной кислоты, которая затем восстанавливается в яблочную кислоту. Последняя концентрируется в вакуолях клеток листа. Первичный акцептор СО₂ фосфоенолпировиноградная кислота образуется в результате расщепления крахмала и осуществления реакций пентозофосфатного цикла (см. раздел «Дыхание»). А крахмал накапливается днем, когда интенсивно происходят поглощение солнечной энергии и синтез НАДФ×Н и АТФ, необходимых для функционирования цикла Кальвина. Продукты этого цикла активно используются для образования фотосинтетического крахмала.

Источником СО₂ для функционирования цикла Кальвина в дневное время служит яблочная кислота, которая накапливается в вакуолях ночью. Она диффундирует в цитоплазму клеток и подвергается там дикарбоксилированию под действием декарбоксилирующей малатдегидрогеназы и высвобождает СО₂, который поступает в хлоропласты и связывается там под действием фермента рибулозодифосфаткарбоксилазы, а затем подвергается восстановлению до уровня сахаров в реакциях цикла Кальвина. В результате декарбоксилирования яблочной кислоты образуется также пировиноградная кислота, которая под действием фермента пируватдикиназы фосфорилируется и превращается в фосфоенолпировиноградную кислоту. В дальнейшем фосфоенолпировиноградная кислота через ряд промежуточных реакций (см. раздел «Дыхание») превращается в триозофосфаты, которые затем участвуют в синтезе глюкозо-6-фосфата, используемого для образования фотосинтетического крахмала.

0. Механизмы образования и превращений триоз, эритрозы, пентоз и гексоз.

В фотосинтезирующих клетках моносахариды синтезируются в рассмотренных нами реакциях цикла Кальвина. Промежуточными продуктами этого цикла являются 3-фосфоглицериновый альдегид, фосфодиоксиацетон, эритрозо-4-фосфат, рибозо-5-фосфат, фруктозо-6-фосфат. Фосфодиоксиацетон и 3-фосфоглицериновый альдегид образуются также в ходе реакций анаэробной стадии дыхания. Главный механизм образования указанных выше моносахаридов в нефотосинтезирующих клетках – это ракции пентозофосфатного цикла.

В 1935-38 г.г. исследованиями ряда учёных было показано, что при ингибировании основного дыхательного пути углеводов процесс их окисления не прекращается, так как инициируются реакции превращения гексоз в пентозы на уровне фосфорнокислых эфиров, которые сопровождаются окислением и отщеплением от гексоз атомов углерода в виде СО₂. Такой путь окисления гексоз имеет циклический механизм и получил название пентозофосфатного пути или пентозофосфатного цикла. Как и реакции цикла Кребса, пентозофосфатный путь окисления глюкозы инициируется в присутствии кислорода.

Все ферменты, катализирующие реакции пентозофосфатного цикла, локализованы в жидкой фазе цитоплазмы, а также в хлоропластах и пропластидах. Реакции этого цикла инициируются при усилении биосинтетических процессов, связанных с потреблением восстановленных динуклеотидов НАДФ×Н. В нефотосинтезирующих клетках реакции пентозофосфатного цикла являются основным источником этих восстановленных продуктов.

Повышение концентрации окисленной формы динуклеотидов НАДФ⁺ вызывает активацию дегидрогеназ, катализирующих ключевые реакции пентозофосфатного цикла. Кроме того, промежуточный продукт пентозофосфатного цикла 6-фосфоглюконовая кислота ингибирует фермент фосфофруктокиназу, инициирующий реакции гликолиза, что способствует переводу дыхательного процесса на пентозофосфатный путь окисления гексоз.

Н ОН О (1)

\ / //

С--------- С--------

| | Н–С–ОН | Н–С–ОН |

| О + НАДФ⁺¾®| О + НАДФ×Н+ Н⁺

НО–С–Н | НО–С–Н |

| | |

Н–С–ОН Н–С–ОН |

| | |

Н–С--------- Н–С-------

| |

СН₂О(Р) СН₂О(Р)

глюкозо-6-фосфат лактон 6-фосфоглюконовой кислоты

В реакции пентозофосфатного цикла включаются фосфорили-рованные гексозы, которые изомеризуются в глюкозо-6-фосфат. В первой реакции этого цикла под действием фермента глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы (1.1.1.49) глюкозо-6-фосфат окисляется в лактон 6-фосфоглюконовой кис-лоты. Коферментом данной дегидрогеназы служит НАДФ⁺, с помощью которого от глюкозо-6-фосфата отщепляются 2 электрона и 2 протона:

С участием фермента глюконолактоназы (3.1.1.17) лактон далее превращается в 6-фосфоглюконовую кислоту:

О (2)

//

С-------- СООН

| | Н–С–ОН Н–С–ОН

| | |

НО–С–Н О + Н₂О → НО–С–Н

| | |

Н–С–ОН Н–С–ОН

| |

Н–С-------- Н–С–ОН

| |

СН₂О(Р) СН₂О(Р)

лактон 6-фосфоглюконовой 6-фосфоглюконовая

кислоты кислота

СООН СН₂ОН (3)

| |

Н–С–ОН С=О

| |

НО–С–Н + НАДФ⁺ ¾®Н–С–ОН + НАДФ×Н + Н⁺ + СО₂

| |

Н–С–ОН Н–С–ОН

| |

Н–С–ОН СН₂О(Р)

|

СН₂О(Р) рибулозо-5-фосфат

6-фосфоглюконовая кислота

На следующем этапе окисления от 6-фосфоглюконовой кислоты отщепляются 2 электрона и 2 протона и переносятся на НАДФ⁺ в каталитическом центре фермента фосфоглюконатдегидрогеназы (1.1.1.43) и под действием этого же фермента происходит отщепление СО₂ от карбоксильной группы 6-фосфоглюконовой кислоты. Установлено, что для проявления каталитической активности этого фермента необходимо присутствие катионов Мn²⁺. В результате декарбоксилирования и сопряжённого с ним b-окисления из 6-фосфоглюконовой кислоты образуется рибулозо-5-фосфат:

Для осуществления дальнейших реакций пентозофосфатного цикла необходимо окисление в рибулозо-5-фосфат ещё одной молекулы глюкозо-6-фосфата, в связи с чем реакции 1, 2 и 3 повторяются, образуя восстановленные динуклеотиды НАДФ×Н и рибулозо-5-фосфат. После этого происходит изомеризация рибулозо-5-фосфата в ксилулозо-5-фосфат под действием фермента рибулозофосфатэпимеразы и в рибозо-5-фосфат – с участием фермента рибозофосфатизомеразы:

СН₂ОН СН₂ОН Н (4,5)

| | /

С=О С=О С=О

| | |

НО–С–Н DН–С–ОНDН–С–ОН

| | |

Н–С–ОН Н–С–ОН Н–С–ОН

| | |

СН₂О(Р) СН₂О(Р)H–C–OH

|

ксилулозо-5-фосфат рибулозо-5-фосфат СН₂О(Р)

рибозо-5-фосфат

Далее вступает в действие фермент транскетолаза, который переносит концевой двууглеродный радикал с кетонной группой от ксилулозо-5-фосфата на рибозо-5-фосфат, в результате чего образуются два новых фосфата моносахаридов – седогептулозо-7-фосфат и 3-фосфоглицериновый альдегид:

СН₂ОН СН₂ОН Н (6)

| | /

С=О Н С=О С=О

| + | ¾®|¾®|

НО–С–Н С=О НО–С–Н Н–С–ОН

| | | |

Н–С–ОН Н–С–ОН Н–С–ОН СН₂О(Р)

| | | 3-фосфоглице-

СН₂О(Р) Н–С–ОН Н–С–ОН риновый альдегид

| |

ксилулозо-5-фосфат Н–С–ОН Н–С–ОН

| |

СН₂О(Р) СН₂О(Р)

рибозо-5-фосфат седогептулозо-7-

фосфат

Затем под действием фермента трансальдолазы осуществляется перенос трёхуглеродного радикала от седогептулозо-7-фосфата на 3-фосфо-глицериновый альдегид с образованием фруктозо-6-фосфата и эритрозо-4-фосфата:

СН₂ОН СН₂ОН Н (7)

| Н | /

С=О / С=О С=О

| С=О | |

НО–С–Н | НО–С–Н Н–С–ОН

| + Н–С–ОН ¾®| + |

Н–С–ОН | Н–С–ОН Н–С–ОН

| СН₂О(Р) | |

Н–С–ОН 3-фосфоглицери- Н–С–ОН СН₂О(Р)

| новый альдегид | эритрозо-4-фосфат

Н–С–ОН СН₂О(Р)

| фруктозо-6 фосфат

СН₂О(Р)

седогептулозо-7-

фосфат

СН₂ОН фруктозо-6-фосфат

седогептулозо-7-фосфат

Образовавшийся фруктозо-6-фосфат в следующей реакции изомеризуется в глюкозо-6-фосфат с участием фермента глюкозофосфатизомеразы:

СН₂ОН Н (8)

| /

С=О С=О

| |

НО–С–Н DН–С–ОН

| |

Н–С–ОН НО–С–Н

| |

Н–С–ОН Н–С–ОН

| |

СН₂О(Р) Н–С–ОН

фруктозо-6-фосфат |

СН₂О(Р)

глюкозо-6-фосфат

СН₂ОН Н СН₂ОН Н (9) | / | /

С=О С=О С=О С=О

| | | |

НО–С–Н + Н–С–ОН ¾®НО–С–Н + Н–С–ОН

| | | |

Н–С–ОН Н–С–ОН Н–С–ОН СН₂О Р

| | | 3-фосфоглице-

СН₂О Р СН₂О Р Н–С–ОН риновый аль-

ксилулозо-5-фосфат эритрозо-4- | дегид

фосфат СН₂О Р

фруктозо-6-фосфат

Глюкозо-6-фосфат может снова включаться в реакции пентозофосфатного цикла, а эритрозо-4-фосфат, полученный в реакции 7, взаимодействует с ксилулозо-5-фосфатом, который возникает в результате окисления и декарбоксилирования третьей молекулы глюкозо-6-фосфата. Эту реакцию катализируеттранскетолазас образованием фруктозо-6-фосфата и 3-фосфоглицеринового альдегида:

СН₂ОН Н СН₂ОН Н (9) | / | /

С=О С=О С=О С=О

| | | |

НО–С–Н + Н–С–ОН ¾®НО–С–Н + Н–С–ОН

| | | |

Н–С–ОН Н–С–ОН Н–С–ОН СН₂О(Р)

| | | 3-фосфоглице-

СН₂О(Р) СН₂О(Р) Н–С–ОН риновый аль-

ксилулозо-5-фосфат эритрозо-4- | дегид

фосфат СН₂О(Р)

фруктозо-6-фосфат

Образовавшийся в реакции 9 фруктозо-6-фосфат так же, как и в реакции 8, изомеризуется в глюкозо-6-фосфат, а цикл реакций, указанный выше, повторяется ещё раз до образования второй молекулы 3-фосфо-глицеринового альдегида. В этих реакциях происходит окисление еще трёх молекул глюкозо-6-фосфата, однако две из них регенерируются из фруктозо-6-фосфата. Одна из молекул 3-фосфоглицеринового альдегида под действием фермента триозофосфатизомеразы изомеризуется в фосфодиоксиацетон, который далее взаимодействует со второй молекулой 3-фосфо-глицеринового альдегида с образованием фруктозо-1,6-дифосфата. Эту реакцию катализирует фермент альдолаза:

Н СН₂О(Р) (10)

/ |

С=О СН₂ОН С=О

| + | ¾®|

Н–С–ОН С=О НО–С–Н

| | | СН₂О(Р) СН₂О(Р) Н–С–ОН

3-фосфоглицери- фосфоди- |

новый альдегид оксиацетон Н–С–ОН

|

СН₂О(Р)

фруктозо-1,6-дифосфат

СН₂О(Р) СН₂ОН (11)

| |

С=О С=О

| |

НО–С–Н + Н₂О¾®НО–С–Н + Н₃РО₄

| |

Н–С–ОН Н–С–ОН

| |

Н–С–ОН Н–С–ОН

| |

СН₂О(Р) СН₂О(Р)

фруктозо-1,6-

дифосфат фруктозо-6-фосфат

После этого от фруктозо-1,6-дифосфата в результате гидролиза отщепляется остаток фосфорной кислоты с образованием фруктозо-6-фосфата:

Полученный в данной реакции фруктозо-6-фосфат, как и в реакции 8, изомеризуется в глюкозо-6-фосфат, который вновь может включаться в реакции пентозофосфатного цикла.

Таким образом, в результате окисления шести молекул глюкозо-6-фосфата в реакциях пентозофосфатного цикла шесть раз происходит реакция декарбоксилирования с образованием шести молекул СО₂, при этом 5 молекул глюкозо-6-фосфата регенерируются, поэтому фактически окислению подвергается одна молекула глюкозо-6-фосфата. При окислении каждой из шести молекул глюкозофосфата дважды прроисходят реакции дегидрирования и в конечном итоге в них синтезируются 12 молекул восстановленных динуклеотидов НАДФ×Н. Суммарное уравнение окисления глюкозо-6-фосфата в пентозофосфатном цикле можно записать в следующем виде:

С₆Н₁₁О₆–(Р) + 12НАДФ⁺ + 7Н₂О ¾® 6СО₂ + 12НАДФ×Н + 12Н⁺ + Н₃РО₄

В реакциях пентозофосфатного цикла не происходят процессы субстратного фосфорилирования, а синтезируемые в этом цикле восстановленные динуклеотиды НАДФ×Н довольно медленно окисляются ферментами электронтранспортной цепи митохондрий, вследствиие чего пентозофосфатный цикл не является активным источником свободной энергии для синтеза АТФ. Однако восстановленные динуклеотиды НАДФ×Н обладают большим восстановительным потенциалом по сравнению с НАД×Н, в связи с чем активно используются в качестве восстановителей во многих окислительно-восстановительных реакциях, таких как синтез жирных кислот, восстановление нитритов, сульфатов, дисульфидных связей в пептидах и белках, превращение рибонуклеотидов в дезоксирибонуклеотиды и др.

В пентозофосфатном цикле осуществляется превращение гексоз в пентозы, которые могут выводиться из цикла и участвовать в различных биосинтетических процессах. Так, рибозо-5-фосфат является исходным соединением, с которого начинается синтез рибонуклеотидов, участвующих в образовании нуклеиновых кислот, макроэргических нуклеозидполифосфатов, а также коферментных группировок НАД, НАДФ, ФАД, ФМН, кофермента А. Рибулозо-5-фосфат, превращаясь в рибулозо-1,5-дифосфат, участвует в процессах темновой фиксации СО₂, в которых также потребляются восстановленные динуклеотиды НАДФ×Н, синтезированные в пентозофосфатном цикле.

У растений и бактерий пентозофосфатный цикл является также важнейшим источником эритрозо-4-фосфата для синтеза шикимовой кислоты, из которой образуются многие ароматические и фенольные соединения.

В хлоропластах реакции пентозофосфатного цикла наиболее активно проходят в темноте, поддерживая в отсутствии света необходимый уровень НАДФ×Н для восстановительных процессов. А поддержание определённого уровня АТФ осуществляется за счет триозофосфатов, образующихся в пентозофосфатном цикле, которые превращаются в 3-фосфо-глицериновую кислоту, инициирующую реакции субстратного фосфорилирования.

Следует отметить, что в пентозофосфатном цикле синтезируются промежуточные метаболиты, которые могут включаться также в реакции гликолиза (фруктозо-6-фосфат, 3-фосфоглицериновый альдегид, фосфодиоксиацетон), поэтому между этими двумя дыхательными путями осуществляется постоянная связь. Взаимодействие между гликолизом и реакциями пентозофосфатного цикла осуществляется очень легко ещё и потому, что они локализованы в жидкой фазе цитоплазмы, в которой постоянно происходят процессы диффузии различных химических компонентов. В связи с этим очень трудно определить, какая из молекул гексозы и на каком этапе включается в реакции гликолиза или пентозофосфатного цикла. При благоприятных условиях развития растительных организмов 10 - 40% гексоз, окисляющихся при дыхании, подвергаются распаду через реакции пентозофосфатного цикла, а остальные преимущественно – в реакциях гликолиза и цикла Кребса.

В анаэробных условиях реакции цикла Кребса и пентозофосфатного цикла ингибируются и дыхание в основном осуществляется через гликолиз. Соотношение дыхательных реакций реализующихся в виде гликолиза и пентозофосфатного цикла, зависит от природы клеток и их функционального состояния. Активизация реакций пентозофосфатного цикла наблюдается при дефиците влаги, затемнении растений, недостатке элементов питания, поражении инфекцией, старении, интенсификации процессов, связанных с потреблением НАДФ×Н, рибозо-5-фосфата, рибулозо-5-фосфата, эритрозо-4-фосфата.