6.5. Общие закономерности осуществления биоэнергетических процессов в организмах.

Для осуществления процессов жизнедеятельности организмов необходимо постоянное обеспечение их энергией. Если прекращается приток энергии в клетки организма, то после окисления всех веществ, способных подвергаться окислению и распаду, и живые клетки, и организм в целом погибают. В качестве первоисточников поступающей энергии организмы могут использовать две её формы – световую и химическую. Организмы, способные использовать для поддержания процессов жизнедеятельности энергию света, называют фототрофными, а другие организмы, у которых источником энергии служат химические вещества пищи, получили название хемотрофных организмов. Большинство хемотрофных организмов используют для своей жизнедеятельности химическую энергию окисления органических веществ пищи, к ним относятся человек, животные, грибы, большинство бактерий, растения - паразиты. Другие хемотрофные организмы (хемосинтезирующие) получают необходимую им энергию за счёт окисления неорганических веществ (некоторые группы бактерий). К фототрофным организмам относятся растения, сине-зелёные водоросли, зелёные и пурпурные бактерии.

У фототрофных организмов в процессе фотосинтеза световая энергия превращается в химическую энергию сложных органических веществ, которые затем включаются в реакции дыхания и подвергаются биологическому окислению. В ходе дыхания значительная часть энергии окисления органических веществ используется для образования АТФ и других макроэргических соединений, с участием которых далее уже инициируются эндергонические реакции синтеза различных веществ, необходимых для обеспечения жизненных процессов организма. Энергия окисления органических веществ, трансформируемая в химическую энергию молекул АТФ, по флоэмной системе транспортируется в любые органы и ткани растения и может быть использована в них для осуществления биосинтетических процессов, внутриклеточного переноса веществ и ионов, инициации защитных реакций организма и др. У хемотрофных организмов происходят аналогичные процессы, связанные с окислением веществ и использованием их химической энергии для синтеза АТФ и других макроэргических соединений, которые далее включаются в различные сопряжённые биосинтетические процессы.

Таким образом, мы видим, что жизнедеятельность любых организмов складывается из двух противоположных процессов – распада веществ и сопряжённого с ним синтеза макроэргических соединений и биосинтетических процессов образования сложных веществ, в которых используется энергия макроэргических соединений. Процесс распада веществ, в ходе которого происходит ферментативное расщепление молекул углеводов, жиров, белков и др. соединений до более простых веществ и дальнейшее их окисление в реакциях дыхания, получил название катаболизма. А противоположный процесс синтеза сложных веществ, который сопровождается поглощением свободной энергии, называется анаболизмом. Оба эти процесса тесно связаны между собой в обмене веществ организма. Усиление биосинтетических реакций, характерных для процесса анаболизма, всегда требует активизации катаболизма, высвобождающего химическую энергию для синтеза макроэргических соединений, которые необходимы как биоэнергетические факторы сопряжения в анаболических реакциях. Общая направленность биоэнергетических процессов у растительных организмов, включающая процессы катаболизма и анаболизма, а также синтеза макроэргических соединений и их использования в биосинтетических реакциях схематически показана на рис. 14.

Как видно из этой схемы, в осуществлении биоэнергетических процессов важную роль играют макроэргические соединения и особенно АТФ как универсальный переносчик энергии от катаболических процессов к анаболическим. В отсутствие макроэргических соединений происходит разобщение анаболических и катаболических процессов, что приводит к прекращению нормального функционирования организма.

Вопросы для повторения.

1. В чём состоят особенности функционирования биоэнергетических систем? 2. Как определить изменение внутренней энергии биохимической системы по теплоте сгорания реагирующих веществ и продуктов реакции? 3. Как оценить тепловой эффект биохимической реакции с использованием термодинамической функции, называемой энтальпией? 4. Каким образом используется термодинамическая функция энтропия для характеристики направленности биохимических превращений? 5. По каким термодинамическим критериям можно оценить экзергонические и эндергонические реакции? 6. С помощью каких расчётов можно определить изменение свободной энергии в ходе биохимических реакций? 7. Как определяется направленность и возможность самопроизвольного осуществления в окислительно-восстановительных реакциях? 8. Каковы особенности осуществления биохимических реакций в условиях физиологической среды? 9. Какие термодинамические принципы реализуются в ходе сопряжённого синтеза веществ? 10. Какова биологическая роль макроэргических соединений? 11. Какие известны разновидности макроэргических соединений? 12. В чём состоит роль АТФ как наиболее универсального макроэргического соединения? 13. Как происходит синтез АТФ в живых организмах? 14. Какова направленность биоэнергетических процессов в растительном организме? 15. В чём состоят биохимические особенности процессов катаболизма?

Резюме по модульной единице 6.

Совокупность всех биоэнергетических превращений в организме, обеспечивающих его нормальную жизнедеятельность в изменяющихся условиях окружающей среды, изучает раздел биохимии, называемый биохимической энергетикой. Для оценки энергетических параметров биохимических реакций используются термодинамические функции – внутренняя энергия системы, энтальпия, энтропия, свободная энергия Гиббса и др. Биохимические реакции осуществляются в открытых системах, которые обмениваются веществами и энергией с окружающей средой. Простейшая биохимическая система включает реагирующие вещества, продукты реакции, а также фермент, катализирующий данную реакцию. В связи с тем, что биохимические реакции протекают с очень высокой скоростью, а изменения внешней среды проходят относительно медленно, в биохимической энергетике принимается, что все процессы в организме осуществляются при постоянном давлении и постоянной температуре.

Изменение внутренней энергии системы определяется как алгебраическая сумма всех входящих в систему и выходящих из неё энергий. По изменению энтальпии определяются тепловые эффекты биохимических реакций (при Н<О реакция экзотермическая, при Н>О – эндотермическая). Изменение энтропии в ходе биохимических превращений используется для расчёта изменения свободной энергии. При самопроизвольных реакциях свободная энергия системы уменьшается (G<О), такие реакции называют экзергоническими. В ходе эндергонических реакций свободная энергия системы увеличивается (G>О).

Эндергонические реакции могут осуществляться самопроизвольно за счёт поглощения энергии, которая высвобождается в экзергонической реакции, при условии прохождения этих реакций в одной биохимической системе. Такие реакции называют сопряжёнными реакциями синтеза веществ. Коэффициент использования энергии при сопряжённом синтезе веществ составляет 40-60%. В сопряжённой экзергонической реакции превращению подвергаются вещества, называемые макроэргическими соединениями. В ходе превращения этих веществ высвобождается большое количество свободной энергии (при стандартных условиях –30-60 кДж/моль). К макроэргическим соединениям относятся нуклеозидполифосфаты (АТФ, ГТФ, ЦТФ, УТФ идр.), ацилфосфаты (1,3-дифосфоглицериновая кислота, ацетилфосфат), енолфосфаты (фосфоенолпировиноградная кислота), тиоэфиры (ацетилкофермент А, пропионил-кофермент А и др.), амидинфосфаты, имидазолы.

Макроэргические соединения синтезируются в ходе реакций распада веществ, называемых катаболическими реакциями, а используются для синтеза веществ в ходе анаболических реакций. Универсальным макроэргическим соединением является аденозинтрифосфорная кислота (АТФ), которая синтезируется в процессах субстратного, фотосинтетического и окислительного фосфорилирования. Концентрация АТФ в клетках организма поддерживается на определённом уровне с помощью регуляторных систем.

Тестовые задания к лекции 3. Тесты № 67-80.

Лекция 4. Ферменты.

Аннотация.

Излагаются строение, свойства и механизм действия ферментов. Указываются основные показатели, выражающие их каталитическую активность, а также активаторы и ингибиторы ферментов. Даются сведения об изоферментах, локализации ферментов и особеностях функционирования ферментных систем. Рассматриваются механизмы регуляции конститутивных ииндуцибельных ферментов. Объясняются принципы классификации ферментов и зависимость их активности от различных физиологических условий.

Ключевые слова: ферменты, каталитический (активный) центр фермента, гипотеза замка и ключа, гипотеза индуцированного соответствия, коферменты, железо-серные белки, катал, удельная и молярная активность ферментов, период полужизни фермента, изоферменты, константа Михаэлиса, активаторы и ингибиторы ферментов, конкурентные и неконкурентные ингибиторы, белковые ингибиторы ферментов, мультиферментные системы, конститутивные и индуцибельные ферменты, аллостерические ферменты, зимогены (проферменты), гормональная регуляция активности ферментов, оксидоредуктазы, трансферазы, гидролазы, лиазы, изомеразы, лигазы (синтетазы).

Рассматриваемые вопросы.

1. Механизм действия ферментов.

2. Строение двухкомпонентных ферментов.

3. Каталитическая активность ферментов.

4. Изоферменты.

5. Изменение активности ферментов в зависимости от условий среды.

6. Локализация ферментов.

7. Регуляция ферментативных реакций.

8. Классификация ферментов.

Модульная единица 7. Ферменты.

Цели и задачи изучения модульной единицы. Изучить строение, свойства и механизм действия ферментов, особенности регуляции ферментативных реакций и функционирования ферментных систем. Научить студентов использовать сведения о ферментах для прогнозирования интенсивности и направленности биохимических процессов в растениях при обосновании технологий выращивания сельскохо-зяйственных культур.