74 |
Часть 2. ПЕРСПЕКТИВА НОВОГО СИНТЕЗА |
|
|
На языке Вейсмановского представления о наследственности так же трудно объяснить, почему мутантные фенотипы, будучи в значительной ме ре или полностью случайны, появляются в популяциях в многократных по вторностях. Современные неодарвинисты обычно ссылаются на бесконечно большую численность природных популяций, позволяющую неоднократно мутировать всем потенциально неустойчивым участкам ДНК. Однако мута ции точно так же (причем с высокой частотой) повторяются и в экспери ментальных культурах, не обладающих высокой природной численностью. Причина противоречия — неправомерное отождествление понятий «мута ция гена» и «мутация фенотипа» (Рейвин, 1967; Шишкин, 1988а). Для эпигенетической теории это противоречие не существует: генетические му тации действительно более или менее случайны, однако их внешнее прояв ление ни в коей мере не случайно (Waddington, 1975; Шмальгаузен, 1982; Alberch, 1989), поскольку строго ограничено морфогенетическими процес сами, которые формируют один и тот же фенотип в ответ на самые разные средовые и генетические воздействия. Следовательно, эволюция на своем первом этапе идет посредством естественного отбора фенотипических ва риаций, которые не зависят от требований адаптивности, но отнюдь не слу чайны по отношению к исходному фенотипу и формирующему его онтоге незу. Неслучайность нового фенотипа относительно новой экониши появляется в ходе дальнейшего стабилизирующего отбора.
Неспецифичность генетических изменений, обеспечивающих наследст венную фиксацию данного морфоза, ставит вопрос: может ли конкретный ге нотип ассимилировать любой морфоз, формируемый онтогенезом? Иными словами, существуют ли генетические ограничения (genetic constraints) ско рости эволюционного процесса? Возможно, ответ должен быть положитель ным, в особенности учитывая тот факт, что полиморфизм генов далеко не без граничен и обычно не превышает нескольких десятков аллелей по каждому локусу (Глазко, 2000). По крайней мере, многие считают генетическое ограни чение эволюции реальностью (Futuyma et al., 1993, 1994, 1995; Rose et al., 1996; Raff, 1996). В подтверждение приводят, например, сообщение К. Уод дингтона о неэффективности отбора на ассимиляцию морфоза в инбредных линиях плодовой мушки (Waddington, 1961, 1975). Вместе с тем, ассимиляция морфоза Bithorax у дрозофилы возможна на фоне инбридинга (Ho et al., 1983). Очевидно, что проблема генетических ограничений эволюции требует дальнейших исследований.
6.7. ЭВАДАПТАЦИЯ
Всвязи с тем, что формирование морфозов является необходимой стади ей эволюционного процесса, нормальные признаки одних видов часто сходны с морфозами других, близких видов. Вместе с тем, достаточно очевидно, что
Глава 6. ЭПИГЕНЕТИчЕСКАЯ ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ |
75 |
|
|
природные виды не являются только лишь ассимилированными морфозами друг друга. Уродцы отличны от нормальных фенотипов иными, более изменчи выми пропорциями. Несогласованность размеров органов обуславливает их функционирование, менее совершенное по сравнению с родственными видами: морфозы инадаптивны (Расницын, 1986). Поэтому вслед за генетической ас симиляцией нового морфоза отбор сокращает популяционную изменчивость, приводя к становлению нового стандартного фенотипа, соответствующего об щим геометрическим зависимостям старшего таксона и локально оптимально го по отношению к занимаемой эконише, или иначе, эвадаптивного (Расни цын, 1986).
Наиболее ясную иллюстрацию процесса эвадаптации дают работы С. С. Шварца и его коллег по исследованию морфо функциональных аспек тов приспособления животных к гипоксии (низкому содержанию кислорода)
вгорах. Первая реакция организма на недостаток кислорода — интенсифика ция кровообращения. Поэтому низкогорные популяции равнинных видов по левок Clethrionomys rutilus и C. glareolus характеризуются увеличенным раз мером сердца. Однако типично высокогорные виды C. frater и Alticola argentatus имеют сердца обычной величины. Такие же сравнительные данные получены по домовым мышам, роющим грызунам и пищухам (Шварц, 1980). Аналогично, рыбы, адаптированные к гипоксии, в отличие от мелководных форм, не увеличивают вентиляцию жабр при наступлении дефицита кислоро да (Steffensen et al., 1982). В общую картину укладываются и медицинские ис следования: у человека — неспециализированного существа — при подъеме
вгоры возрастает концентрация кислорода в крови, интенсифицируется кро вообращение и дыхание (Buskirk, 1978; Dempsey et al., 1982; Houston, 1983; Bouverot, 1985).
Результаты, казалось бы, парадоксальны: популяции видов генералис тов обнаруживают очевидные приспособления к экстремальным условиям, а специализированные виды — нет. Однако, по С. С. Шварцу (1980), горные популяции генералистов — лишь первая стадия эволюции (на языке ЭТЭ — ассимилированный морфоз). Интенсивное кровообращение и частое дыхание поначалу адаптивно выгодны, поскольку позволяют проникнуть в новую нишу, однако они требуют увеличенных энергозатрат. Точно так же и высокая кон центрация гемоглобина, делая кровь более вязкой, требует совершения боль шей работы по ее циркуляции. Поэтому отбор, медленно превращая ассими лированный морфоз в специализированный горный организм, возвращает ему нормальные морфологические параметры, одновременно вызывая становле ние типичной черты горных видов — высокого сродства гемоглобина к кисло роду (Butler, 1991; Saunders, Fedde, 1994). Например, гемоглобины яков и некоторых высоко летающих птиц состоят из четырех молекулярных фраг ментов с разным сродством к кислороду; каждый фрагмент работает в опреде ленном диапазоне условий (Weber, 1992). Сходным образом, глубоководные животные имеют запасные энергосберегающие метаболические пути, на ко
76 |
Часть 2. ПЕРСПЕКТИВА НОВОГО СИНТЕЗА |
|
|
торые их обмен веществ переключается при понижении концентрации кисло рода (De Zwaan, Putzer, 1985).
Таким образом, можно видеть, как отбор на минимальную энергоем кость приводит к замене морфо функциональных адаптаций на молекуляр но биохимические, не требующие для своего осуществления дополнитель ной траты энергии. По С. С. Шварцу (1980), экономизация обмена веществ имеет решающее значение в природе и представляет определяющее разли чие между естественным и искусственным отбором. Домашние животные остаются генетически ассимилированными морфозами, тогда как становле ние диких видов проходит через этап эвадаптации (всесторонней адаптации) фенотипа, восстанавливающей компромиссные соотношения органов, свой ственные старшему таксону, и приводящей фенотип в одно из экологически оптимальных состояний, уклонение от которого увеличивает энергоемкость жизненного цикла.
Процесс эвадаптации может состоять из множества элементарных эволю ционных циклов дестабилизации и стабилизации фенофонда. Изменение одного вида может повлечь изменения других компонентов данной и других экосистем. Поэтому эволюция, раз начавшись, может продолжаться неопределенно долго. Полная событий история природных видов не позволила эволюции остановить ся на инадаптивном состоянии и обусловила большую конкурентную способ ность диких существ по сравнению с домашними животными и культурными растениями.
Резюмируем содержание эпигенетической теории эволюции. Элементар ный эволюционный цикл состоит из последовательных стадий утраты и приоб ретения фенотипической устойчивости. На первом этапе прежде стабильный фенотип попадает в непривычные условия развития и обитания. В новых усло виях устойчивость индивидуального развития утрачивается, и популяция ста новится более изменчивой, порождая нетипичные фенотипы — морфозы, ко торые популяция предоставляет естественному отбору в качестве сырого материала для дальнейшей эволюции. Если один из морфозов оказывается способным существовать в новой среде, то стабилизирующий отбор в пользу этого морфоза перестраивает онтогенез таким образом, что соответствующая траектория развития приобретает устойчивость. В результате сокращается изменчивость популяции и происходит генетическая ассимиляция этого мор фоза. Ассимиляция каждого морфоза возможна на основе очень большого числа геновариантов, поэтому наличие конкретных аллелей и их сочетаний не оказывает влияния на характер эволюции. Следовательно, нет оснований опи сывать эволюцию как процесс распространения отдельных аллелей в гено фонде популяции. Морфозы являются начальной стадией эволюции и отчасти определяют пути, по которым идет изменение организмов. Дальнейший есте ственный отбор приводит к перестройке всей эпигенетической системы попу ляции с определенным пространством возможных морфозов и новым стан дартным фенотипом, который локально оптимален по отношению
Глава 6. ЭПИГЕНЕТИчЕСКАЯ ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ |
77 |
|
|
Рис. 8. Соотношение эволюционных концепций, разрабатываемых биологами нашего
времени.
к занимаемой эконише и отвечает закономерностям строения, общим для старшего таксона. С теоретической точки зрения крайне важно, что для ЭТЭ отбор в естественной природной обстановке всегда имеет только стабилизи рующий характер, а для дестабилизации популяционного фенофонда доста точно ослабления отбора.
Соотношение ЭТЭ с другими главными эволюционными концепциями современной биологии выглядит следующим образом (рис. 8). Неодарвинизм (генетическая теория) основан на положении, что эволюция идет за счет отбо ра геновариаций. В русле неодарвинизма существуют две концепции, придаю щие разное значение характеру эволюционно значимой изменчивости: мута ционизм рассматривает эволюцию как процесс отбора новых перспективных генов, а синтетическая теория — как рекомбинацию генов и отбор их новых перспективных сочетаний. В противоположность неодарвинизму, эпигенети ческая теория описывает эволюцию в виде отбора перспективных фенокопий морфозов с их последующей генетической ассимиляцией. Рассмотрим роль, которую эта теория может сыграть в общей биологии будущего.