2 Стадия
6. ↓↑Окисление глицеральдегид-3-фосфата в присутствии фермента глицеральдегид-фосфатдегидрогеназы, кофермента НАД и неорганического фосфата (гликолитическая оксидоредукция) с образованием 1,3-бисфосфоглицериновой кислоты и восстановленной формы НАД (НАДН).
Реакция обратима, продукты реакции блокируют фермент, поэтому необходимо использовать их непрерывно в ходе реакции.
7. ↓↑ Передача богатого энергией фосфатного остатка (фосфатной группы в положении 1) на АДФ с образованием АТФ и 3-фосфоглицериновойокислоты (3-фосфоглицерат):
Р-ция экзергоническая, происходит значительное падение свободной энергии, равновесие сдвинуто влево.
Реакция обратима – это первая реакция гликолиза где образуется АТФ.В отличие от окислительного фосфорилирования образование АТФ из высокоэнергетических соединений называется субстратным фосфорилированием.
8. ↓↑ Реакция изомеризации. Сопровождается внутримолекулярным переносом оставшейся фосфатной группы.
Реакция легкообратима, протекает в присутствии ионов Mg2+.
9. ↓↑ Реакция дегидратации. Катализируется ферментом енолазой, при этом 2-фосфоглицериновая кислота в результате отщепления молекулы воды переходит в фосфоенолпировиноградную кислоту (фосфоенолпируват). В результате образуется еще 1 макроэргическая связь. Реакция обратима.
Енолаза активируется двухвалентными катионами Mg2+ или Мn2+ и ингибируется фторидом.
10. ↓ 2-ая реакция гликолитического фосфорилирования. Реакция необратима. Характеризуется резким падением свободной энергии, разрывом высокоэргической связи и переносом фосфатного остатка от фосфоенолпирувата на АДФ (субстратное фосфорилирование). Синтезируется еще одна молекула АТФ.
Активируется в присутствии ионов Mg2+, одновалентных катионыов щелочных металлов (К+ или др.). Ингибируется продуктами реакции ПВК и АТФ.
11. Восстановление пировиноградной кислоты до молочной кислотаы. Реакция протекает при участии фермента лактатдегидрогеназы и кофермента НАДН, образовавшегося в шестой реакции:
Продукт реакции лактат является «тупиком» в обмене веществ, т.к. не вступает ни в один биохимический процесс, кроме обратного превращения в ПВК. При накоплении лактата в клетке нарушается ее рН и останавливается гликолиз.
Т.о. Анаэробный гликолиз– это распад глюкозы до ПВК (с 1-ой до 10 р-ции). При потребности в большем количестве энергии происходит дальнейшее окисление ПВК (ее окислительное декарбоксилирование, преобразование в ацетил-КоА и полное окисление в ЦТК.
Энергетический баланс и биологическая функция гликолиза.
Распад АТФ происходит в 1-ой и 3-ей реакцих, на стадии фосфорилирования глк и фрк.
Если учесть, что весь дигидроксиацетон (5-я реакция), превращается в альдегид, то дальше происходят биохимические превращения двух триоз, а значит образование 4-х молекул АТФ в двух стадиях гликолитического фосфорилирования.
Т.е. Энергетическая ценность гликолиза – образование двух молекул АТФ на одну молекулу глюкозы.
Три фермента – гексокиназа, фосфофруктокиназа, пируваткиназа(три необратимые реакции)лимитируют скорость гликолиза. Кроме того, контроль гликолиза осуществляется также ЛДГ и ее изоферментами.Воздействуя на них можно регулировать эту скорость.
Хотя анаэробный гликолиз дает малый выход энергии (2 молекулы АТФ на 1 мол глк), это единственный процесс в клетках организма, образующий энергию в отсутствии кислорода.
Поэтому в кризисных ситуациях (гипоксия) роль анаэробного гликолиза неоценимо велика, т.к. гликолиз протекает во всех клетках и тканях. В этом биологическая роль гликолиза.