3. Природжені форми поведінки
Природжені (інстинктивні) форми поведінки характеризуються тим, що вони генетично детерміновані і не потребують навчання.
Інстинкти - це сукупність складних природжених стереотипних актів поведінки, що властиві всім особинам певного виду тварин у конкретних умовах існування. Прикладами можуть бути інстинкти харчування, самозбереження, продовження роду, міграційні, побудови гнізд, нір і сховищ, стадні, ігрові і т.д.
Кожен такий інстинкт включає більш прості інстинктивні акти (наприклад, випльовування пташенят з яєць, клювання зерна, ссання молока тощо) .
В основі нервових механізмів інстинктивної поведінки лежать складні безумовні рефлекси, що грунтуються не на поодиноких рефлекторних дугах, а на їхніх комплексах. До них входять усі генетично детерміновані механізми, необхідні для здійснення поведінкових актів. Очевидно, що вони не можуть бути сформовані до моменту народження. Деякі з них (наприклад, статеві) формуються в онтогенезі з дозріванням нервової і ендокринної систем. Л.А.Орбелі сформулював концепцію постнатального дозрівання безумовних рефлексів у взаємодії з умовними. Погляд на виключно генетичну природу інстинктів дещо змінився. Гени визначають протікання онтогенезу залежно від умов існування, тому поведінкові реакції є результатом взаємодії генетичних механізмів і впливу середовища існування. Нині віддають перевагу терміну природжені форми поведінки, підкреслюючи їхню відносну незалежність від впливу навколишнього середовища.
Еволюція нервових механізмів інстинктивної поведінки виражалась у зростанні здатності організмів диференціювати зовнішні подразники за їхнім біологічним значенням і ускладненні рухових і вегетативних компонентів пристосувальних реакцій.
У риб за інстинктивну поведінку відповідає насамперед діяльність середнього і проміжного мозку. В амфібій і рептилій спостерігається залежність поведінкових реакцій і від кінцевого мозку. У птахів вищим регулятором поведінкових реакцій стало смугасте тіло. Інстинктивна поведінка ссавців дуже залежить від екологічно зумовлених видових відмінностей. У людини інстинкти не зникли, але вони перебувають під контролем свідомості.
Найліпше вивченими є інстинкти харчування, самозбереження і продовження роду.
Інстинкти харчування складаються з пошуку їжі, оволодіння нею, оцінки її їстівних якостей і споживання їжі. Найбільш різноманітними є видові форми поведінки при пошуках і оволодінні їжею. Проте тільки деякі дії тут мають природжений характер, а у більшості випадків уміння добувати їжу набувається через навчання молоді батьками і вдосконалюється у процесі нагромадження власного досвіду.
Інстинкти самозбереження проявляються у виявлені небезпеки власне оборонній реакції і загальній мобілізації організму до боротьби. Крім природжених самооборонних реакцій, найбільш досконалі спроби виявлення небезпеки тварини набувають завдяки утворенню оборотних рефлексів. Оборотні реакції мають різну форму. Агресивно-оборотні реакції виникають під час зустрічі з більш слабким противником. Пасивно-оборотні реакції проявляються у вигляді затаювання (захисна нерухомість деяких пташенят), використання захисних покривів тіла (їжак), утечі (заєць) або реакції покірності. Суспільні тварини використовують несення окремими особинами сторожової служби (деякі птахи, бобри, копитні).
Інстинкти продовження роду складаються з пошуку партнера, підготовці його до спарювання, здійсненні цього процесу і турботі про потомство. У статевій поведінці, крім природжених форм, беруть участь і набуті, тому вона може дуже відрізнятись у різних особин. Ендокринна регуляція стану нервових механізмів інстинктів визначає циклічність статевої поведінки, що пов'язано з сезонною активністю гонад.
Набуті форми поведінки. Генетично детерміновані форми поведінки, що відображають нагромаджений у генофонді видовий досвід попередніх поколінь, є недостатніми для підтримання існування окремих особин у мінливому середовищі. Коли середовище не дуже мінливе, то поведінка тварин може ґрунтуватися на природжених формах. Якщо середовище дуже мінливе, виникає необхідність у набутих окремими особинами формах поведінки, або їх індивідуальному досвіді.
Індивідуальний досвід поведінки набувається завдяки здатності людини і тварин до навчання. Навчання дає змогу розвивати пристосувальні реакції з урахуванням минулого досвіду, видозмінювати ті з них, які стали непридатними у нових умовах. Поведінка тоді стає більш гнучкою і адаптивною.
Розрізняють неасоціативні і асоціативні форми навчання. До неасоціативних форм навчання належать сумація, звикання, наслідування (імітація) та імпринтинг. Під час цих форм навчання у мозку залишаються сліди пам'яті (епіграми), але асоціативні зв'язки не утворюються. Умовно-рефлекторне навчання основане на формуванні у мозку зв'язків, які можуть змінюватися або руйнуватися. Навчання, що має умовно-рефлекторний характер, називається асоціативним.
В основі сумації лежать явища сенсибілізації і фасцилітації. Сенсибілізація -це підвищення чутливості організму до певних подразнюючих агентів. Фасцилітація - полегшення запуску якої-небудь реакції-відповіді. Такі поведінкові навики описані в одноклітинних і безхребетних. На них ґрунтується засвоєння маршрутів переміщення, скупчення організмів у певних місцях простору, розпізнавання їстівних і неїстівних продуктів. Ці навики не є довготривалими і самостійно не відновлюються.
Звикання - це форма навчання, що полягає у відносно стабільному послабленні реакції унаслідок багаторазової дії подразника.
Існує думка, що процеси сумації і звикання — це єдині механізми, за допомогою яких набувається індивідуальний досвід у низькоорганізованих тварин.
Звикання, як одна з форм навчання, вдосконалювалось у ході еволюції і зберегло за собою роль у адаптивній поведінці і вищих тварин. Однією з поширених
форм звикання у вищих тварин є згасання орієнтувального рефлексу при повторенні подразника, що його викликав. У орієнтувальній поведінці вищих тварин виділяють два етапи: 1) початкова реакція тривоги і здивування, що супроводжується підвищенням тонусу м'язів і фіксуванням пози (затаювання); 2) дослідницька реакція уваги - повертання голови, очей і вух до джерела подразнення. Водночас відбувається порівняння нового стимулу зі слідами попередніх подразників. Якщо новий стимул і сліди попередніх збігаються, орієнтувальна реакція не виникає. Якщо ж інформація про стимул і сліди у пам'яті не збігаються, виникає орієнтувальна реакція.
Особливою формою навчання є імпринтинг (imprint - залишати слід), який проявляється в тварин у ранньому періоді постембріонального розвитку і називається критичним, або чутливим. Прикладом може бути слідування новонароджених тварин за будь-яким об'єктом, який переміщується (пташенят за макетом птаха). Імпринтинг незворотний, виникнувши в критичний період, він не ліквідовується подальшим життєвим досвідом.
^ Наслідування (імітація) характерне для молодих тварин, які повторюють поведінку батьків, навчаючись різних її проявів. На наслідуванні ґрунтується заучування пташенятами пісень, вироблення навиків пастися у травоїдних тощо.
Отже, неасоціативне навчання забезпечує життєдіяльність особин вищих тварин на перших етапах їхнього самостійного існування.
^ Асоціативне навчання набуває значення на пізніших етапах онтогенезу. Воно характеризується збігом у часі якого-небудь індиферентного подразника з певною діяльністю організму. Біологічний сенс такого збігу полягає у тому, що індиферентний подразник стає попереджувальним фактором.
Розрізняють класичні павловські умовні рефлекси, або умовні рефлекси І типу, й інструментальні (оперантні) умовні рефлекси, або умовні рефлекси II типу. Прикладом умовного рефлексу І типу може служити слиновиділення у собаки у відповідь на загоряння лампочки. У цьому випадку реакція тварини на умовний подразник відтворює безумовний рефлекс. Тварина виступає у ролі пасивного учасника подій.
Прикладом інструментального умовного рефлексу може бути харчодобувна поведінка щура в експериментальній камері. Він спочатку випадково натискає на педаль і отримує їжу. Якщо перед натисканням на педаль вмикати світло, встановлюється такий зв'язок: світло → натискання на педаль → їжа. Активний характер такого навчання побудований на середній ланці - натисканні на педаль, від виконання якого залежить харчодобувний поведінковий акт. В основі дресирування тварин лежать саме такі рефлекси. Інструментальне навчання за складністю відрізняється, мабуть, від виховання класичного умовного рефлексу, який по суті є копією безумовного.
Вищі форми навчання властиві насамперед дорослим тваринам з розвиненою нервовою системою. Вони ґрунтуються на двох попередніх формах навчання, і суть їхня полягає у використанні закономірних зв'язків між окремими компонентами середовища. Проявляється це у елементарній розсудливій діяльності тварин. До проявів розсудливої діяльності відноситься інсайт навчання, для нікого характерне розуміння. Така форма поведінки властива для найбільш органіізованих ссавців - приматів. Вона проявляється у планомірній послідовності, наприклад, у виготовленні і використанні предметів.
Інтелектуальні форми поведінки у тварин. Існує два типи поведінки тварин: перший - тип сенсорної психіки чи інстинктивної поведінки, другий - типом перцептивної психіки або індивідуально - мінливого поведінки.
Для перших етапів розвитку поведінки - етапів сенсорної психіки та інстинктивної поведінки - характерний той факт, що тварини пристосовуються до навколишніх умов середовища, виявляючи відомі вроджені програми поведінки у відповідь на окремі сенсорні стимули. Одне яке - небудь сприймається властивість, наприклад, блиск води у комара, вібрація у павука викликають відразу ж цілу складну вроджену, закріплену у видовому досвіді програму поведінки. Ця програма поведінки може бути дуже складною і малорухомої, вона пристосована до мало що міняє умов. З цього типу побудовано поведінки нижчих хребетних і комах.
Другий тип поведінки формується зі зміною умов існування і з розвитком кори головного мозку. Він проявляється особливо виразно у вищих хребетних, і зокрема у ссавців. Для цього типу поведінки характерний той факт, що тварина починає сприймати комплексні подразники, що йдуть з середовища, відображати цілі ситуації, регулювати свою поведінку за допомогою суб'єктивних образів об'єктивного світу і пристосовуватися до мінливих умов. У тварини на цьому етапі розвитку комплексний подразник вже не просто реалізує вроджені репертуари інстинктивної поведінки, а викликає акти, пристосовані до предметного світу. Тому ведучим на цьому етапі починає ставати індивідуальну поведінку; воно проявляється в відстрочених реакціях, про які йшлося вище, в освіті умовно - рефлекторних актів, в тих навичках, які, видно формуються на підставі аналізу середовища, скоєного тваринами.
Вищі представники тваринного світу (з що живуть на суші - людиноподібні мавпи, з морських тварин - дельфіни) виконують складні дії, які можна назвати інтелектуальним поведінкою. Воно обумовлене вищою формою психічної діяльності, що здійснюється в таких життєвих умов, коли вроджені інстинкти і вироблені навички виявляються недостатніми.
Ось приклади деяких дослідів над тваринами.
Близько клітини з мавпою лежить банан - її улюблені ласощі. Тварина намагається дістати його, але це не вдається. Мавпа зауважує лежить недалеко палицю, бере її і за допомогою палиці підсуває банан ближче і дістає його. В іншому досліді палиця, взята мавпою, виявилася коротка. Поруч лежали інші палиці. Мавпа почала маніпулювати (виробляти різні рухи) з ними. Палиці були бамбукові, порожні всередині. Випадково мавпа вставила одну з них в іншу. Вийшла довга палиця, якою мавпа і підштовхнула до себе плід.
До стелі клітини підвісили банан. Мавпа, підстрибуючи, намагалася дістати його, але це виявилося неможливим. Озирнувшись навкруги, вона побачила ящик, підтягли його і з нього дотяглася до банана. Іншим разом плід підвісили так, що і з ящика мавпа не могла його дістати. Поруч знаходилися інші ящики. Мавпа здогадалася поставити їх один на одного і, ставши на верхній ящик, дістала банан.
Якими б розумними не здавалися ці тварини, неважко переконатися у великій обмеженості їх мислення. Спостерігалися такі випадки. На плоту поміщали ласощі, але вогонь заважав мавпі взяти улюблений плід. Вона бачила, як люди гасили вогонь водою, яку наливали з бачка. На сусідньому плоту мавпа побачила цю судину. Щоб перебратися туди, вона склала з бамбукових палиць довгі держаки і перейшла на пліт, налила води в кухоль і, повернувшись назад, залила вогонь. Чому ж мавпа не скористалася водою, яка була поруч? Справа в тому, що мавпа не вміє узагальнювати: будь-яка вода гасить вогонь, мавпа ж бачила тільки, як його гасять водою з бачка.
Все це говорять про те, що, намагаючись вирішити інтелектуальну завдання, мавпа не бачить всіх умов, необхідних для вирішення, а помічає лише деякі з них. У цьому одна з причин обмеженості мислення вищих тварин.
У той час як людина зазвичай вирішує завдання, логічно розмірковуючи, роблячи необхідні висновки, тварини знаходять правильне рішення випадково, часто діючи методом проб і помилок.