Вопрос 4. Регуляция деятельности почек

Регуляция клубочковой фильтрации. Количество фильтрата (первичной мочи) меняется в зависимости от проницаемости клубочкового фильтра и эффективного фильтрационного давления. При этом нервные и гуморальные влиянии фильтрацию могут осуществляться через регуляцию гидростатического давления в клубочковых капиллярах.

Нервная регуляция. Величина гидростатического давления крови в капиллярах клубочка может меняться при изменении тонуса приносящей и выносящей артериол. Так, при повышении тонуса приносящей артериолы количество крови, поступающее в клубочковые капилляры, снижается, гидростатическое давление крови в капиллярах клубочка падает, уменьшается величина фильтрационного давления и клубочковой фильтрации. При повышении тонуса выносящей артериолы отток крови из клубочковых капилляров замедляется, гидростатическое давление крови в капиллярах клубочка повышается, а фильтрационное давление и скорость клубочковой фильтрации возрастают.

Такое избирательное влияние на тонус гладких мышц приносящей и выносящей артериол может оказывать симпатическая нервная система. При небольшом повышении тонуса симпатической нервной системы происходит сужение выносящей артериолы и усиление клубочковой фильтрации. При значительной активации симпати­ческой нервной системы происходит сужение приносящей артериолы и резкое уменьшение скорости клубочковой фильтра­ции. Этот механизм лежит в основе значительного снижения мочеобразования при сильных болевых воздействиях на организм (болевая анурия).

Гуморальная регуляция. Связана со способностью некоторых гормонов и биологически активных веществ изменять тонус артериол клубочка и величину гидростатического давле­ния крови в клубочковых капиллярах.

Вазоконстрикторы норадреналин, вазопрессин, ангиотензин-И, тромбоксан, эндоте­лии вызывают сужение приносящей артериолы и резкое уменьшение скорости клубочковой фильтрации.

Вазодилататоры: предсердный натрийуретический гормон, простагландины, простациклин, оксид азота вызывают расширение приносящей артериолы и увеличение клубочковой фильтрации

Большинство из вышеперечисленных вазоактивных веществ секретируется в самих клубочках, в клетках юкстагломерулярного аппарата, и в качестве паракринных факторов участвует в регуляции процесса клубочковой фильтрации, гормон мозгового вещества надпочечников адреналин может по-разному влиять на процесс фильтрации, что зависит от концентрации в плазме крови. В низких концентрациях адреналин увеличивает скорость клубочковой фильтрации и мочеобразование вследствие сужения преимущественно выносящей артериолы. В высоких концентрациях адреналин вызывает сужение приносящей артериолы и уменьшение клубочковой фильтрации.

Регуляция канальцевой реабсорбции и секреции. Регуляция канальцевой реабсорбции и секреции осуществляется, таким образом, в дистальных отделах нефрона с помощью гуморальных механизмов, т.е. находится под контролем различных гормонов.

Проксимальная реабсорбция в отличие процессов переноса веществ в дистальных канальцах и собирательных трубочках не подвергается такому тщательному контролю со стороны организма, поэтому ее часто называют облигатной реабсорбцией. В настоящее время установлено, что интенсивность облигатной реабсорбции может изменяться под влиянием некоторых нервных и гуморальных воздействий. Так, возбуждение симпатической нервной системы ведет к увеличению реабсорбции ионов Na⁺, фосфатов, глюкозы, воды клетками эпителия проксимальных канальцев нефрона. Ангиотензин также способен вызывать увеличение скорости проксимальной реабсорбции ионов Na⁺.

Интенсивность проксимальной реабсорбции зависит от величины клубочковой фильтрации и возрастает с увеличением скорости клубочковой фильтрации, что носит название клубочково-канальцевое равновесие. Механизмы сохранения этого равновесия до конца не изучены, однако известно, что они относятся к внутрипочечным регуляторным механизмам и их осуществление не требует дополнительных нервных и гумо­ральных влияний со стороны организма.

В дистальных канальцах и собирательных трубочках почки осуществляется, главным образом, реабсорбция воды и ионов, выраженность которой зависит от водно-электролитного баланса организма. Дистальная реабсорбция воды и ионов называется факультативной и контролируется антидиуретическим гормоном, альдостероном, предсердным натрийуретическим гормоном.

Влияние гормонов на мочеобразование и выделение

Гормон	Действие
антидиуретический гормон (вазопрессин)	Вызывает увеличение реабсорбции воды, снижение диуреза и повышение концентрации образующейся мочи. Таким образом, способствует сохранению воды в организме. При снижении выработки образуется большое количество гипотоничной мочи (несахарный диабет); потеря жидкости с мочой может привести к обезвоживанию организма.
Альдостерон	вызывает увеличение реабсорбции ионов Na+, воды и повышение секреции ионов К+
Предсердный натрийуретический гормон	увеличение клубочковой фильтрации и уменьшение реабсорбции ионов Na+ и воды в дистальных отделах нефрона, вследствие чего происходит усиление процесса мочеобразования и выведение из организма избытка воды, снижает продукцию ренина и альдостерона, что дополнительно тормозит дистальную реабсорбцию ионов Na+ и воды.

Объем выделяемой мочи (диурез) при обычном водном режиме составляет 1–1,5 л в сутки, однако этот показатель может колебаться в широких пределах в зависимости от ряда условий. Минимальный суточный объем мочи, достаточный для выведения азотсодержащих продуктов обмена веществ, составляет около 400 мл (олигурия). Выведение более 2 л мочи в сутки при обычном питьевом режиме называется полиурией.

В состав мочи входят различные минеральные и низкомо­лекулярные органические вещества: электролиты (ионы Na⁺, К⁺, Са , С1^- и др.), конечные продукты белкового обмена (мочевина, мочевая кислота, креатинин, аммиак), продукты гниения белков в кишечнике (фенол, индол, скатол), пигменты (уробилин и урохром) и ряд продуктов обмена.

В физиологических условиях глюкоза в моче обычно отсутствует, а белок может содержаться в незначительном количестве (не более 100 мг в суточном объеме мочи). При различных патологических состояниях в моче появляются глюкоза (глюкозурия), белок (протеинурия), ацетон, билирубин, желчные кислоты.

В моче здорового человека при микроскопии осадка можно обнаружить не более 3—4 лейкоцитов в поле зрения у мужчин и не более 4—6 — у женщин. Эритроциты в осадке мочи в норме не обнаруживаются (допускается наличие единичных эритроцитов в препарате). При различных заболеваниях почек и мочевыводящих путей в моче увеличивается содержание лейкоцитов (пиурия) и эритроцитов (гематурия).

Часто в осадке мочи выявляются эпителиальные клетки из различных отделов мочевыводящего тракта. Обнаружение бактерий в моче (бактериурия) может быть связано с ее внешним загрязнением либо с инфекционными заболеваниями почек и мочевыводящих путей. Наличие в осадке мочи различных солей может иметь место при мочекаменной болезни. При этом фосфаты придают осадку мочи беловатый цвет, ураты -розовый, мочевая кислота выпадает в виде кристаллического осадка кирпично-красного цвета.

Мочевыделение и мочеиспускание.

По выводным моча протокам поступает в почечную лоханку. Мышечная стенка лоханки способна периодически сокращаться, в результате чего порция мочи продвигается в мочеточник. Движение мочи в мочеточниках по направлению к мочевому пузырю происходит вследствие перистальтических сокращений гладких мышц их стенок.

При медленном поступлении мочи в мочевой пузырь его стенки растягиваются. Однако это не вызывает повышения тонуса гладкомышечных клеток и давление мочи в мочевом пузыре практически не изменяется. Когда объем мочи достигает 150—200 мл, напряжение гладких мышц стенки пузыря воз­растает, давление мочи в нем повышается, возбуждаются механорецепторы стенки пузыря, возникает позыв к мочеиспусканию. При более быстром заполнении мочевого пузыря порывы к мочеиспусканию возникают чаще, так как быстрое растяжение гладких мышц вызывает более эффективное раздражение механорецепторов стенки пузыря.

При раздражении механорецепторов стенки мочевого пузыря афферентные нервные импульсы поступают в крестцовые отделы спинного мозга (Эц—Sjv), где находится непроизвольный спинальный центр мочеиспускания, а также в ствол мозга, гипоталамус и кору больших полушарий, что обеспечивает ощущение позыва к мочеиспусканию и позволя­ет произвольно контролировать этот акт. В процессе мочеиспускания под влиянием парасимпатического тазового нерва происходит сокращение гладких мышц стенки мочевого пузыря. Непроизвольный гладкомышечный сфинктер мочевого пу­зыря и произвольный сфинктер мочеиспускательного канала, образованный поперечно-полосатыми мышцами, расслабляются. Давление мочи в мочевом пузыре повышается и происходит его опорожнение.