1333214_lectures

21

адаптации назван «resistance adaptation» (адаптация к экстремальным воздействиям фактора среды). Такая адаптация подразумевает устойчивость к повреждению при действии стрессового фактора, но если оно продолжается достаточно долго, то оно может приводить к повреждению и смерти организма.

Способность организма жить, расти и размножаться в присутствии стрессового фактора была названа «capacity adaptation» (адаптация к умеренным воздействиям фактора среды). Оба пути адаптации включают устойчивость к стрессу, с одной стороны, к пластичному напряжению, а с другой, – к эластичному. Поэтому иногда их еще называют эластичная и пластичная адаптации.

Вэколого-физиологических исследованиях различают толерантность и резистентность организма по отношению к факторам среды. Организм способен жить в определенных условиях внешней среды. Абиотические факторы среды имеют минимальные и максимальные значения, за пределами которых организм погибает. Эти значения являются пороговыми, при которых еще возможна жизнь данного конкретного вида. Они определяют нижнюю и верхнюю границы его толерантной зоны, уровни которой очень часто выходят за область оптимальных значений. В пределах толерантной зоны, которые обусловлены генотипом, колебания фактора не грозят организму гибелью. Организм, как правило, не использует все свои потенциальные возможности и функционирует в зоне более узкой, чем это позволяет генотип. За пределами зоны толерантности находится зона резистентности – зона действия летальных уровней воздействия, зона смерти.

Всоответствии с этим выделяют приспособления к умеренным воздействиям, т.е. зону толерантности, и адаптации к экстремальным воздействия, т.е. зону резистентности.

Адаптация в зоне толерантности базируется на изменении метаболизма и энзиматической активности, которое может происходить как под влиянием изменившейся активности генетического аппарата организма, так и в результате непосредственного влияния на активность метаболизма

22

изменившегося фактора. Именно в пределах зоны толерантности работают механизмы физиологической адаптации, способствующие проявлению потенциальных возможностей генотипа. В зоне же резистентности организм работает не на нормализацию метаболизма, а на репарацию повреждения и увеличение времени жизни клеток при экстремальных изменениях условий среды.

3. Основные пути адаптаций растений к стрессорам

Срочная адаптация. В основе ее лежит образование и функционирование шоковых защитных систем, происходит при быстрых и интенсивных изменениях условий обитания. Эти системы обеспечивают лишь кратковременное выживание при повреждающем действии фактора и тем самым создают условия для формирования более надежных долговременных механизмов адаптации. К шоковым защитным системам относятся, например, система теплового шока, которая образуется в ответ на быстрое повышение температуры.

На всех этапах влияния стрессора отмечаются неспецифические реакции. Раньше других исследователей была предложена адаптивная стратегия Левитта, в основе которой лежат попытки организма или избежать неблагоприятного влияния для того, чтобы сохранить динамическое равновесие без серьезных отклонений от обычных условий, или приспособиться к нему (рис. 4).

Уход от воздействия может быть обеспечен, например, образованием поверхностной корневой системы при недостатке кислорода, опушенностью листьев, их редукцией, опадением, закрыванием устьиц для снижения потери воды при засухе и т.д. Если уклониться от стресса невозможно, то организм идет по пути приспособления к стрессовому фактору.

Один из путей приспособления состоит в торможении обмена веществ, поскольку при этом чувствительность объекта падает. Другой путь – изменение обмена веществ, т.е. возникновение метаболических приспособлений.

23

Последние требуют больших энергетических затрат, т.к. связаны с включением репараторных механизмов, направленных на предотвращение или исправление повреждения.

Рис. 4. Пути адаптации растений к стрессорам (по Чирковой, 2002)

Таким образом, все адаптации можно разделить на два принципиально различных типа: пассивная адаптация и активная.

Пассивная адаптация – «уход» от повреждающего действия стрессора или сосуществование с ним. Этот тип адаптации имеет огромное значение для растений, поскольку, в отличие от животных, они не способны убежать или спрятаться от действия вредного фактора. К пассивным адаптациям относятся, например, переход в состояние покоя, способность растений изолировать «агрессивные» соединения, такие как ТМ в стареющих органах, тканях или вакуолях, т.е. сосуществовать с ними.

Активная адаптация – формирование защитных механизмов. При этом обязательным условием выживания является индукция синтеза ферментов с новыми свойствами или новых белков, обеспечивающих защиту клетки и протекание метаболизма в ранее непригодных условиях. Конечным результатом такой адаптации является расширение экологических границ жизни растения.

25

Если действие стрессорного фактора прекращается, растительный организм постепенно восстанавливается. Если воздействие стрессора превышает защитные возможности организма, то повреждение растения усиливается и наступает смерть.

4. Акклимация и акклиматизация

Кроме понятия адаптация, есть еще понятие акклимация, которое отражает ответные реакции, позволяющие растениям приспосабливаться к новым стрессовым условиям. Они затрагивают изменения в экспрессии генов, метаболизме, физиологических функциях и гомеостазе. Иными словами, это закаливание растений.

При закаливании растения проходят фазу эустресса, во время действия которого закладываются механизмы адаптации.

При закалках проявляется неспецифическая устойчивость, поэтому закаливание к одному агенту может повышать стойкость и к некоторым другим стрессорам. Генкель назвал это явление сопряженной устойчивостью. Например, закаливание озимой пшеницы при низкой температуре ведет к возрастанию стойкости ее к недостатку кислорода, который испытывают растения при образовании на озимых посевах ледяной корки. В настоящее время для обозначения этого явления используют также термин «кросс-

адаптация».

Некоторые авторы помимо понятия «акклимация» используют понятие «акклиматизация». Согласно Проссеру (Prosser, 1973), акклиматизация – это такой адаптивный процесс, при котором организм приспосабливается к изменению нескольких параметров окружающей естественной среды, в то время как акклимация – это приспособление, наблюдаемое в лабораторных условиях, где все параметры среды, за исключением какого-то одного, поддерживаются на неизменном уровне.

26

Адаптивные реакции этих типов происходят у отдельных особей, но требуют все же достаточного времени. Главное отличие этих адаптивных реакций от генетической адаптации состоит в том, что они протекают исключительно на фенотипическом уровне. Для приспособления организма к изменениям среды в этом случае может использоваться только та информация, которая уже содержалась в его геноме с самых первых дней жизни.

5. Понятие «надежности» живых систем

Успешное произрастание растения в тех или иных условиях определяется его надежностью, которая охватывает и устойчивость к экологическим факторам, и адаптацию, благодаря которой область надежности может расширяться.

По мнению Гродзинского, понятие «надежность» является более общим по сравнению с понятием «устойчивость». Различия между терминами «надежность» и «устойчивость» проявляются в следующем: надежность характеризуется низкой частотой отказов во всем интервале колебаний факторов среды, устойчивость определяется выживаемостью растений в крайних условиях жизни.

Как отмечает Гродзинский, надежность обеспечивается разнообразными механизмами, благодаря которым биологическая система может выполнять полный цикл функций организма и тем самым сохранять существование популяции и вида как исторической категории. Раскрытие механизмов надежности состоит в выяснении особенностей строения, организации функций и специальных систем, которые обеспечивают безотказность биологической системы.

Механизмы надежности носят более фундаментальный характер, чем механизмы устойчивости организма к отдельным факторам. Системы, обеспечивающие устойчивость, по-видимому, дополняют системы надежности, благодаря чему расширяются приспособительные возможности организма,

27

становится более широким распространение вида, возникают предпосылки для его прогрессивной эволюции.

Среди физико-химических и биотических факторов окружающей среды следует различать естественные факторы, которые сопутствовали виду в процессе его эволюции, и искусственные, которые не могли принимать участие в становлении вида.

Очевидно, проявление устойчивости растения к искусственным факторам обусловлено функционированием неспецифических систем надежности либо механизмов устойчивости по отношению к естественным факторам. В основе устойчивости к искусственным факторам может лежать сходство форм начальных повреждений, которые вызываются естественными и искусственными факторами.

Следует также различать формы устойчивости растений по характеру действия факторов; действие фактора может продолжаться длительное время, например, длительная атмосферная засуха, долго продолжающееся понижение температуры, продолжительное нахождение растения в условиях засоления и т.п. либо резкое повышение напряженности неблагоприятного фактора за сравнительно короткий промежуток времен, например, суховей, острое облучение ионизирующей радиацией, резкое кратковременное понижение температуры и т.п. По мнению Гродзинского, механизмы устойчивости растений к хроническому действию фактора и к стрессовым нагрузкам различны. Организм, устойчивый к фактору при хроническом его действии, может оказаться неустойчивым к нему при стрессовых нагрузках. В связи с этим необходимо отдельно исследовать устойчивость к стрессовым нагрузкам и к хроническому действию неблагоприятных факторов.

Различие между устойчивостью к стрессовым и хроническим нагрузкам фактора обусловлено сложностью природы устойчивости, которая способна формироваться и перестраиваться в процессе действия неблагоприятного фактора. Системы устойчивости могут характеризоваться той или иной мерой

28

динамичности, и, очевидно, именно эта динамичность обеспечивает надежность организма.

Все виды устойчивости часто рассматриваются как частные проявления общих принципов надежности живой системы. При усилении действия стрессоров увеличивается частота нарушений в работе систем жизнеобеспечения, что свидетельствует о снижении надежности организма.

Надежность живых систем обеспечивается их:

–гибкостью;

–регуляторность;

–целесообразностью;

–мультифункциональностью.

В небиологических же системах надежность обычно связывают с прочностью и жесткостью связей. В результате живые системы оказываются более надежными, чем неживые.

Различают несколько видов надежности.

1.Стабилизирующая надежность: отдельные системы клетки характеризуются высокой степенью безотказностью функционирования. В технике стабилизирующая надежность ассоциируется с прочностью, а в биологии с устойчивостью.

2.Восстанавливающая надежность, которая обеспечивается системами, обнаруживающими и устраняющими нарушения физиологических функций.

3.Адаптационные системы, с помощью которых осуществляется приспособление организма к изменяющимся условиям существования в онтогенезе растений.

Системы надежности необходимо рассматривать на разных уровнях организации – на субклеточном, уровне клетки, ткани, организма, в фитоценозе. На любом уровне способы обеспечения надежности одни и те же.

1.Резервирование, т.е. избыточность структурных или функциональных возможностей клетки.

29

2.Гетерогенность компонентов, свидетельствующая о лабильности живых систем в отличие от технических устройств.

3.Репарация, т.е. способность к восстановлению нарушенных функций.

Всамом общем виде функционирование систем надежности можно охарактеризовать следующим образом: системы надежности опознают тип отказа, исправляют его либо элиминируют отказавшие элементы, блокируя развитие производного отказа на соседних уровнях.

Системы надежности – это разнообразные по природе системы клетки, ткани, органа, организма и вида, которые предотвращают возникновение отказов, ликвидируют отказы, блокируют развитие их последствий и контролируют точность регуляторных механизмов.

Рассмотрим, как эти способы обеспечивают надежность систем на разных уровнях организации.

На субклеточном уровне повышению надежности растительного организма способствуют резервирование и дублирование генетического материала, что обеспечивается, например, двойной спиралью ДНК, увеличением плоидности. Благодаря разнообразным молекулам иРНК образуются гетерогенные полипептиды, что повышает надежность клетки в изменившихся условиях среды. Восстановлению нарушенных функций помогает механизм поиска повреждений – коррекции ДНК.

На уровне клеток, по-видимому, функционируют системы надежности, гарантирующие своевременность вхождения клеток в отдельные фазы клеточного цикла, переход к дифференциации и специализации, а в случае необходимости – к дедифференцировке.

Надежности функционирования целой клетки способствуют также избыточное, по сравнению с необходимым для нормальной жизнедеятельности, содержание веществ; многообразные анаплеротические пути метаболизма, пространственное разобщение запасов соединений, обеспечивающих отдельные метаболические системы клетки.

30

Репарация нарушений в клетке достигается устранением возникших сбоев не только после, но и до воздействия и повышением устойчивости. Механизм репарации может быть связан, например, с обновлением белка или синтезом стрессовых белков.

На уровне ткани надежность обеспечивается системой межклеточных взаимодействий, определяющей функциональный гомеостаз ткани в отношении временной развертки морфогенеза и выполнения текущих функций.

К системам надежности можно отнести также синтез и накопление в тканях определенных веществ – фитоалексинов, фитонцидов и др., повышающих выживаемость и защитные свойства растения, а также морфологические приспособления, благодаря которым растения отличаются повышенной надежностью.

Появление многоклеточного организма в процессе эволюции означало повышение надежности. Способы проявления надежности на уровне организма выражаются в развитии замещающих побегов, пробуждения пазушных почек, в закладке большего, чем требуется для смены поколений, числа побегов, цветков, пыльцы, колосков, семян.

Таким образом, понятия адаптация, устойчивость и надежность тесно связаны. В ответных реакциях растений на повреждающие факторы выделяют элементы неспецифической устойчивости, включающиеся в самых различных стрессовых ситуациях (синтез белков теплового шока, компонентов антиоксидантной системы и др.) и специфические процессы, инициируемые в растении только определенным типом стрессовых воздействий (синтез белковантифризов, металлотионеинов и фитохелатинов, переключение фотосинтеза на САМ-метаболизм и др.).

При подготовке лекции использованы следующие источники:

1.Генкель П.А. О сопряженной и конвергентной устойчивости растений

//Физиология растений. – 1979. – Т. 26. – Вып. 5. – С. 921-929.