1333214_lectures

241

водного резервуара органические и неорганические токсичные соединения. Это довольно распространенная технология, которую использовали после Чернобыльской аварии для очистки водоемов.

К числу недостатков ризофильтрации следует отнести:

1)необходимость постоянно поддерживать рН поступающего раствора на уровне, обеспечивающем оптимальное поглощение металлов;

2)необходимость учитывать химические особенности загрязняющих веществ и их взаимодействия в стоках;

3)потребность в специально сконструированной системе, контролирующей концентрацию загрязнителей в поступающих стоках и скорость потока;

4)необходимость предварительно разводить растения в теплице или питомнике специально для целей ризофильтрации;

5)необходимость периодически удалять и уничтожать загрязненную растительную биомассу;

6)возможность того, что положительные результаты лабораторных и вегетационных опытов не проявятся в должной мере в полевых условиях.

Ризодеградация

Это естественная технология, созданная природой и ею же реализованная с целью полной или частичной деградации токсичных соединений в области корневой системы растений до их проникновения в растение. Как известно, корни активно выделяют экссудаты – клеточные соединения, содержащие ферменты, сахара, аминокислоты, органические кислоты, жирные кислоты, стимуляторы роста, нуклеотиды, вторичные метаболиты и т.д. Эти компоненты создают вполне определенное микроокружение в зоне корневой системы и в случае необходимости меняют рН среды, обеспечивая оптимальные условия для размножения ризосферной микрофлоры. Кроме этого, корни подготавливают питательные компоненты и другие субстраты, повышая эффективность их усвоения и, по возможности, при помощи экссудатных

242

ферментов осуществляя деградацию органических субстратов, находящихся в почве, в более низкомолекулярные и легкоусвояемые растениями соединения.

Ризодеградационные технологии используют в тех случаях, когда токсикантами являются углеводороды, нефтепродукты, толуол, бензол, ксилол, полиароматические соединения, гербициды и др. Таким образом, совместное действие растений и микроорганизмов, кроме симбиотического эффекта, существенно усиливающего детоксикационный процесс, удачно используется в разных технологических приемах.

К активным ризодеградационным растениям относят люцерну, сою, бобовые, рис, подавляющее большинство кустарниковых растений, шелковица, ель обыкновенная и ряд других однолетних и многолетних растений.

Следует отметить, что эти технологии по сравнению с существующими аналогами более дешевы, экологически абсолютно безвредные и реализуемые практически во всех климатических зонах нашей планеты.

Фитодеградация

Фитодеградация, называемая также фитотрансформацией, – несомненно, один из основных и наиболее важных технологических приемов фиторемедиации. Фитодеградация основана на возможности растений осуществлять ферментативную (чаще всего окислительную) деградацию органических токсикантов путем характерных для растительных клеток метаболических превращений. При этом, очевидно, происходит удаление из почвы и неорганических токсикантов, но этот процесс рассматривается не как основной и его эффект не учитывается. Фитодеградация, осуществляемая растениями в комбинации с ризосферными микроорганизмами, часто применяется на практике, составляя основную суть фиторемедиации.

Фитодеградационные технологии широко применяются на практике. Они используются при высоких концентрациях токсикантов самой различной структуры, но преимущественно в тех случаях, когда почвенные микроорганизмы оказываются не в состоянии снизить концентрацию

243

органических токсикантов в почве до требуемого для растений уровня (перед их проникновением в растение).

Фитодеградация оказалась эффективным средством в следующих случаях токсичности: при заражении почвы или местности высокими концентрациями алифатических, ароматических и полициклических углеводородов, фенолов, гербицидов и т.д. Фитодеградация используется при очистке почв от твердых и жидких фаз.

Технология фитодеградации уже нашла применение при ремедиации больших площадей, зараженных токсикантами. Среди не очень обширного набора специальных агротехнических мероприятий, требуемых для успешной реализации этой технологии, следует отметить частый полив водой обрабатываемой площади. Это, с одной стороны, ускоряет внутриклеточные метаболические процессы, а с другой – промывает корни растений и удаляет адсорбированные на них органические вещества, ускоряя таким образом процессы проникновения токсикантов в растение.

Фитоволотализация

Технологическая сущность этого метода заключается в выделении в воздух токсикантов, которые довольно успешно проникают в корневую систему, после их соответствующего транспорта в надземные органы. Эта технология оказалась пригодной для очистки почв, водоемов и, в особенности, глинистых почв, хуже обычных поддающихся восстановительным процессам. В числе токсичных соединений, очистка которых достаточно эффективно достигается посредством фитоволотализации, следует отметить широкий спектр органических соединений, в том числе отличающихся особо высокой токсичностью хлорорганических соединений, неорганических токсичных соединений на основе селена, ртути.

У технологии есть два основных достоинства:

1) загрязнители переводятся в менее токсичные формы, например, в элементарную ртуть или газообразный диметилселенит;

244

2) попав в атмосферу, загрязнители или их метаболиты могут там разрушаться (например, под воздействием света) более эффективно, чем в почве.

Однако этот технологический прием в ряде случаев имеет серьезные ограничения. Например, в случае с сельскохозяйственными растениями, помимо процесса транспирации, наблюдается переход токсичных соединений в плоды растений. Следовательно, в этих технологиях не рекомендуется использовать сельскохозяйственные растения. Также не желательно пользоваться ими вблизи от агроферм, где даже легкий ветер может стать причиной появления токсикантов в пищевой цепи.

Среди растений, используемых для фитоволотализации, следует назвать тополь, люцерну, акацию, травянистые растения и др. С этой целью в ряде случаев уже успешно используются генетически модифицированные продукты.

Фитогидравлика

Фитогидравлика – это технология гидравлического контроля уровня воды и содержания токсикантов с помощью растений. Метод в основном предназначен для очистки грунтовых вод, очень часто имеющих жизненно важное значение. Понятно, что для фитогидравлических технологий используют древесные растения с хорошо развитой корневой системой, которые вместе с водой «вытягивают» из грунта и широкий спектр органических и неорганических токсичных соединений, что, собственно, и составляет сущность этих технологий. Наиболее подходящими растениями для этих целей оказались тополь, береза, ива, эвкалипт и другие лиственные растения. Успех этой технологии определяется климатическими условиями, поскольку многие лиственные растения в зимнее время снижают свою физиологическую активность, направленную на метаболизм чужеродных соединений.

Фитостабилизация

Эта технология основана на способности растений или секретируемых растениями соединений стабилизировать содержание загрязняющих веществ в

245

почве на низком уровне за счет поглощения или осаждения, что препятствует их мобилизации или вымыванию в форме, угрожающей здоровью людей. Возможные механизмы фитостабилизации включают удержание загрязнителей на поверхности или внутри лигнина, импрегнирующего оболочки клеток, связывание с гумусом почвы и другие механизмы изоляции загрязняющих почву соединений, например, путем связывания с органическими веществами почвы. Эта технология относится в первую очередь к загрязнению металлами, и ее лучше всего применять к концу улучшения почвы традиционными методами или после выведения загрязненных участков из сельскохозяйственного оборота там, где существующие правила допускают присутствие в почве загрязнителей, недоступных для организмов (регуляция, основанная на оценке риска). Этот термин также применяют в связи с использованием растительного покрова, например, при оползнях этот покров препятствует загрязнению поверхностных

игрунтовых вод.

3.Гипераккумуляция ТМ растениями и возможности их использования для фиторемедиации

Виды растений, накапливающие избыток ТМ (гипераккумуляторы или сверхнакопители), привлекают внимание ученых всего мира. Пороги накопления разнятся для различных металлов (табл. 1).

Таблица 1

Содержание тяжелых металлов в некоторых растенияхгипераккумуляторах, произрастающих на загрязненных почвах (по Титову с соавт., 2007)

246

растений к металлам, связанную со способностью концентрировать их в тканях надземных органов. Термин «гипераккумулятор» относится к растениям, накапливающим металлы в побегах до концентраций, которые на 1- 3 порядка превышают концентрации металлов в тканях рядом растущих «нормальных» растений. Сверхнакопление показано для Pb, Ni, Co, Cu, Zn, Cd, Se, As (табл. 1). Минимальные концентрации для ряда ТМ, позволяющие относить растения к гипераккумуляторам, представлены в табл. 2.

Таблица 2

Минимальные концентрации тяжелых металлов в надземных органах растений, позволяющих относить их к гипераккумуляторам (по Прасаду, 2003)

Уровни накопления металла в тканях побега растений могут быть значительно выше, чем его содержание в почве или питательном растворе, и различаться даже у одного вида в зависимости от концентрации элемента в корнеобитаемой среде (табл. 3).

247

Таблица 3

Содержание тяжелых металлов в надземных органах растенийгипераккумуляторов (по Титову с соавт., 2007)

Некоторые виды гипераккумуляторы способны накапливать ТМ в корнях и побегах. Число растений-сверхнакопителей ограничено, поэтому поиск видов растений, накапливающих избыток ТМ, привлекает внимание многих исследователей. В настоящее время выявлено более 400 видов растенийгипераккумуляторов, относящихся к 45 семействам. Причем среди ник около 300 (почти 75%) видов растений являются накопителями никеля и только 20-30 видов аккумулируют цинк, медь, кобальт (табл. 4).

Таблица 4

Некоторые виды растений, способные к гипераккумуляции тяжелых металлов (по Титову с соавт., 2003)

248

Сверхнакопление свинца и кадмия – еще более редкое явление среди высших растений. Например, о способности к накоплению кадмия указывалось только в отношении растений-гипераккумуляторов цинка – Thlaspi caerulescens

и Arabidopsis halleri и гипераккумулятора никеля – Thlaspi goesingense. Среди растений-сверхнакопителей выявлены представители семейства Крестоцветных, которые накапливают свинец. Причем некоторые растения, в частности сарепская горчица, способны аккумулировать не один, а несколько тяжелых металлов – Cd, Cu, Ni, Zn, Pb, Se, что имеет важное значение, поскольку загрязнение почв редко ограничивается одним металлом.

По мнению некоторых исследователей, растения, идеально подходящие для целей фиторемедиации, должны обладать следующими свойствами:

1)способностью аккумулировать металл(ы) преимущественно в надземных органах;

2)устойчивостью к накапливаемому металлу;

3)быстрыми темпами роста и большой биомассой;

249

4) высокой способностью к отрастанию после скашивания.

При этом гипераккумуляция и металлоустойчивость являются наиболее важными свойствами растений для фиторемедиации.

В настоящее время существуют две стратегии использования растений для «извлечения» ТМ из почв. Первая из них представляет использование растений-сверхнакопителей, таких как Thlaspi caerulescens или Alyssum bertolonii. Эти растения специфично поглощают один или два металла, накопление и них небольшой биомассы коррелирует с очень высокими концентрациями металла в побегах. Вторая стратегия основана на использовании высокопродуктивных растений, которые не являются металлспецифичными, формируют большую надземную биомассу, но количество ТМ в ней сравнительно невысокое.

Способность растений очищать почвы от ТМ ограничена многими факторами. Среди них можно назвать доступность металла в почве для поглощения корнями растений, скорость поглощения его корнями, транспорт металла из корня в побег, а также устойчивость растения. Создание трансгенных растений с определенными физиолого-биохимическими свойствами, способствующими сверхнакоплению ТМ, – один из возможных путей развития фиторемедиации как эффективной практической технологии.

При подготовке лекции использованы следующие источники:

1.Квеситадзе Г.И., Хатисашвили Г.А., Садунишвили Т.А., Евстигнеева З. Г. Метаболизм антропогенных токсикантов в высших растениях / Под ред. В.О.

Попова. – М.: Наука, 2005. – 199 с.

2.Прасад М.Н. Практическое использование растений для восстановления экосистем, загрязненных металлами // Физиол. раст. – 2003. –

Т. 50. – № 5. – С. 764-780.

250

3.Титов А.Ф., Таланова В.В., Казнина Н.М., Лайдинен Г.Ф. Устойчивость растений к тяжелым металлам / Отв. ред. Н.Н. Немова; Институт биологии КарНЦ РАН. – Петрозаводск: Карельский науч. центр РАН, 2007. – 172 с.

4.Baker, A.I.M. Accumulators and excluders – strategies in the response of plants to heavy metals / A.I.M. Baker // J. Plant.Nutr. – 1981. – Vol. 3. – № 14. – P. 643-654.

5.Gratao P.L., Prasad M.N.V., Cardoso P.F., Lea P.J., Azevedo R.A. Phytoremediation: green technology for the clean up of toxic metals in the environment // Braz. J. Plant Physiol. – 2005. – V. 17(1). – P. 53-64.

6.Prasad M.N.V. Nickelophilous plants and their significance in phytotechnologies // Braz. J. Plant Physiol. – 2005. – V. 17(1). – P. 113-128.

7.Salt D.E., Blaylock M., Kumar N.P.B.A. et al. Phytoremediation: a novel strategy for the removal of toxic metals from the environment. Using plants // Biotechnology. – 1995. – V. 13. – P. 468-474.

Лекция 16. Фитопатогены и фитоиммунитет

1. Характеристика основных групп организмов – возбудителей болезней растений

Уже на ранних этапах онтогенеза растения подвергаются нападению со стороны различных организмов, являющихся возбудителями заболеваний.

Механизмы, лежащие в основе устойчивости или восприимчивости растений к болезням, являются предметом изучения фитопатологии – науки о взаимоотношениях в системе растение-патоген.

Основными группами фитопатогенов являются: грибы, актиномицеты, бактерии и вирусы.

Грибы – возбудители болезней растений

Подавляющее большинство болезней (около 80%) вызывается грибами. Важнейшей особенностью грибов является гетеротрофный способ питания,