1333214_lectures

211

Повреждения различают в зависимости от концентрации газов, и по степени усиления отмечают: скрытые, хронические, острые, катастрофические. Следует учитывать также, что при действии нескольких газов создается синергический эффект, т.е. они оказывают повреждения и при более низких концентрациях. Степень отравления газами зависит от различных метеофакторов: температуры, влажности воздуха и почвы, освещенности.

Косвенное влияние загрязнения приводит к уменьшению плодородия почвы, вызывая гибель полезной микрофлоры, отравление корневой системы, нарушение минерального питания. При понижении рН в результате кислотных дождей увеличивается подвижность токсичных металлов. До токсичных концентраций накапливаются, например, кальций, цинк, свинец, медь.

Очень сильно страдают от загрязнения хвойные породы: появляется суховершинность, уменьшается длина и увеличивается число хвоинок на побеге, происходит быстрая потеря хвои. У лиственных пород кислые газы вызывают уменьшение размеров и количества листьев, индуцируют появление черт ксероморфности.

Нарушение роста и развития растений под влиянием вредных газов и др. ксенобиотиков может снижать устойчивость и к другим неблагоприятным факторам среды: засухе, засолению, понижению температуры.

Различают газочувствительные и газоустойчивые растения. Чуткими индикаторами загазованности служат мхи и лишайники.

7.Механизмы газоустойчивости у растений

Взависимости от механизмов газоустойчивость классифицируется как биологическая, анатомо-морфологическая и физиолого-биохимическая (рис. 33).

Выделяют устойчивость пассивную, т.е. уход от воздействия с помощью, например, анатомо-морфологических приспособлений, и активную –

212

физиологическую способность мириться с поглощением газа или обезвреживать его.

Биологические механизмы устойчивости связаны с межродовым и межвидовым разнообразием. Например, крестоцветные более устойчивы, чем бобовые, из бобовых фасоль более устойчива, чем клевер, соя и т.д.

Рис. 33. Механизмы газоустойчивости растений (по Чирковой, 2002)

Древесные растения (вяз, жимолость, клен) менее устойчивы по отношению к хлору, фтору, закиси азота, чем травянистые. У цветковых повреждаемость листьев зависит даже от их положения на побеге. Эфемеры, отличающиеся интенсивным обменом веществ и коротким вегетативным периодом, относятся к неустойчивым. Виды с более длинным вегетативным периодом лучше переносят условия загазованности. Культурным растениям свойственна большая чувствительность к загрязнению атмосферы по сравнению с дикими видами. Газоустойчивость зависит и от фазы развития, интенсивности роста, возраста растений, положения видов в эволюционной системе, от их эколого-географического происхождения и экологической пластичности.

Анатомо-морфологические признаки, способствующие повышению газоустойчивости – это мощная кутикула, дополнительные восковые покровы,

213

опушение, меньшая вентелируемость губчатой паренхимы, черты ксероморфности, в частности мелкие устьица. Восковой налет на листьях создает водоотталкивающее покрытие, и грязь легко смывается водой. Восковой налет закрывает также устьичные щели, что повышает устойчивость к загазованности. У С4-растений клетки обкладки проводящих пучков создают барьер, препятствующий воздействию сернистого газа на загрузку флоэмы ассимилятами.

Физиолого-биохимические приспособительные механизмы включают регулирование поступления газов, поддержание буферности цитоплазмы и ее ионного баланса, детоксикацию образующихся ядов. Регуляция поглощения газов определяется прежде всего чувствительностью устьиц. Под влиянием газов (особенно сернистого) устойчивые растения сами закрывают устьица. Например, у растений приспособленных видов при повышении концентрации газов степень открытости устьиц уменьшается на 40%, у неприспособленных только на 11%.

Поддержание ионного баланса и буферных свойств цитоплазмы может быть связано с уровнем в клетках катионов, способных нейтрализовать ангидриды кислот. Обычно растения, устойчивые к засухе, засолению и т.д. имеют более высокую газоустойчивость, возможно благодаря способности регулировать водный режим и ионный состав. На это указывает усиление под влиянием сернистого газа признаков ксероморфности листьев, а под действием хлора признаков суккулентности.

Детоксикация газообразных ядов происходит в результате усиления фитонцидных выделений растений (эфирных масел), обладающих антисептическими свойствами. Это характерно, в частности, для некоторых видов устойчивых к сернистому газу древесных растений. Детоксикация газов может быть результатом и их химического преобразования. Так, в клетках сернистый газ после растворения может дать бисульфит или сульфит. Последний токсичен для растений, но при низкой концентрации метаболизируется хлоропластами до нетоксичного сульфата. При низкой

214

концентрации эффективно обезвреживается и бисульфит, тогда сернистый газ может рассматриваться как источник серы для растений. Однако при повышенных концентрациях этого и других газов их повреждающее действие оказывается настолько сильным, что растения не могут обеспечить их детоксикацию.

Как обычно, выделяют устойчивость пассивную, т.е. уход от воздействия с помощью, например, анатомо-морфологических особенностей, и активную – физиологическую способность мириться с поглощением газа или обезвреживать его. Для устойчивых растений характерны: пониженная интенсивность газообмена, высокая скорость метаболизма органических соединений и их транспорта, большая летальная доза при накоплении сернистого газа в клетках и способность к восстановлению обмена веществ, высокая энергетическая пластичность. Приобретенная газоустойчивость может передаваться по наследству. Сопряженная устойчивость проявляется и для газоустойчивых видов: они отличаются большей устойчивостью к затемнению, засухе, засолению, радиации и т.д.

При подготовке лекции использованы следующие источники:

1.Барахтенова Л.А., Николаевский В.С. Влияние сернистого газа на фотосинтез растений. – Новосибирск: Наука. Сиб. отделение, 1988. – 86 с.

2.Гунар Л.Э., Солнцев М.К., Ташиш В. Действие гербицидов группы сульфонилмочевины на термолюминесценцию листьев и хлоропластов бобов // Известия РАН, сер. Биология. – 1996. – Вып. 4. – С. 502.

3.Загрязнение воздуха и жизнь растений / Под ред. М. Трешоу. – Ленинград: Гидрометеоиздат, 1988. – 536 с.

4.Квеситадзе Г.И., Хатисашвили Г.А., Садунишвили Т.А., Евстигнеева З. Г. Метаболизм антропогенных токсикантов в высших растениях /Под ред. В.О.

Попова. – М.: Наука, 2005. – 199 с.

215

5.Козюкина Ж.Т. Устойчивость растений к отрицательным факторам среды. Уч. пособ. по спецкурсу «Устойчивость растений». – Днепропетровск:

ДГУ, 1980. – 104 с.

6.Кузнецов В.В., Дмитриева Г.А. Физиология растений: Учеб. для вузов.

–М.: Высш. шк., 2005. – С. 615-713.

7.Мельников Н.Н. Волков А.И., Короткова О.А. Пестициды и окружающая среда. – М.: Химия, 1977. – 240 с.

8.Мельников Н.Н., Мельникова Г.М. Пестициды в современном мире // Соросов. образов. журн. – 1997. – № 4. – С. 33-37.

9.Николаевский В.С. Биологические основы газоустойчивости растений.

–Новосибирск: Наука, 1979. – 280 с.

10.Чиркова Т.В. Физиологические основы устойчивости растений. –

СПб.: Изд-во СПбУ, 2002. – 244 с.

Лекция 10. Влияние тяжелых металлов на растения и механизмы защиты

1. Общие представления о тяжелых металлах

Тяжелые металлы (ТМ) относятся к числу наиболее опасных химических загрязняющих веществ. Избыточное поступление металлов в экосистемы в результате антропогенного прессинга часто приводит к необратимым изменениям и нарушениям жизненно важных функций у большинства организмов. К ТМ условно относят химические элементы с атомной массой свыше 50, обладающие свойствами металлов и металлоидов. С химической точки зрения термин «тяжелые металлы» используется для элементов, имеющих плотность более 5 г/см3.

По классификации Реймерса, тяжелыми следует считать следующие металлы: Pb, Cu, Zn, Ni, Cd, Co, Sb (сурьма), Sn, Bi (висмут), Hg. В ряде работ к ним добавляют Pt, Ag, W, Fe, Au, Mn.

216

Не все ТМ представляют одинаковую опасность для растений: наиболее ядовитыми для высших растений являются Hg, Cu, Ni, Pb, Co, Cd, Ag, Bi и Sn. Обнаружено, что степень токсичности элемента различна для каждого типа эксперимента, но хорошо коррелирует с электроотрицательностью двухвалентных ионов, произведением растворимости сульфидов, устойчивостью хелатов и биологической доступностью.

2. Пути поступления ТМ в окружающую среду

Для ТМ характерно весьма неравномерное распределение в природных средах. При сравнительно невысоком естественном содержании ТМ в окружающей среде в районах рудных месторождений концентрации некоторых из них (Cu, Pb, Zn, Mo, Ni и др.) могут в сотни раз превышать фоновые значения. Кроме того, интенсивное развитие современной промышленности и сельского хозяйства неизбежно сопровождается искусственным возрастанием их содержания в окружающей среде.

218

Рис. 35. Три различных «стратегии» поглощения ТМ у высших растений

(по Prasad, 1999)

Многие исследования выявили четкую зависимость между накоплением металла в тканях растения и его концентрацией в среде. Показано, что в течение первых часов (в некоторых случаях первых суток) накопление ТМ происходит наиболее интенсивно, затем скорость поглощения ионов снижается. Время достижения насыщения находится в обратной, а уровень насыщения – в прямой зависимости от концентрации металла в среде. Выявлено, что разные элементы при их одинаковой концентрации в среде могут поглощаться растениями с разной скоростью.

4. Распределение ТМ в клетках растений

Основным механизмом связывания металлов растениями является образование комплексов с функциональными группировками разных органических соединений: карбоксильными, амино- и иминогруппами, гидроксильными, сульфгидрильными и кетогруппами. Стабильность этих комплексов определяется рядом устойчивости хелатов Ирвинга-Вильямса: Cd~Mn<Co<Zn~Ni<Cu<Pb<Hg.

ТМ отличаются разной подвижностью в растениях. Так, например, медь имеет меньшую подвижность в растениях по сравнению с другими элементами. По данным Кабата-Пендиас и Пендиас, часть ионов Cu2+ может связываться с клеточными стенками, однако заметная доля меди, присутствующей в клетках растений, находится в комплексе с низкомолекулярными органическими веществами и белками.

С другой стороны, такие металлы, как цинк и никель, отличаются высокой подвижностью в растениях. В литературе есть сведения, что максимальное количество Zn2+ присутствует в надосадочной жидкости, остающейся после осаждения клеточных структур. Имеются данные, что цинк

219

может в больших количествах связываться с компонентами клеточных стенок, а также с органическими кислотами – малатом и оксалатом. Никель также способен формировать прочные комплексы с органическими кислотами и белками. Серегин и др. обнаружили, что Ni2+ главным образом передвигается по протопласту и для него не существует таких физиологических барьеров, как эндодерма на тканевом и плазмолемма на клеточном уровне.

Эксперименты, проведенные Золотухиной и Гавриленко (1990) на морских водорослях и пресноводном мхе, показали, что Cd2+ в основном аккумулируется в полисахаридах и цитоплазматической фракции на растворимых и связанных с мембранами белках. У мха Cd2+ большей частью находился в растворимых белках, в то время как у водорослей – в мембранносвязанных.

Нами были выявлены некоторые различия в связывании Cu2+, Cd2+ и Ni2+ клеточными фракциями. Обнаружено, что в детоксикации Cu2+ важную роль выполняли как белковые, так и небелковые фракции. Связывание Ni2+ происходило преимущественно в белках, тогда как Cd2+ – в небелковых фракциях, полимерной и растворимой.

Были также отмечены различия среди двух экологических групп гидрофитов по распределению ТМ в небелковых фракциях. Независимо от концентрации ионов в среде доля в небелковой полимерной фракции, в основном представленной полисахаридами, у плейстофитов была значительно выше, чем у гидатофитов. Вероятно, особенности анатомического строения листьев плавающих растений, имеющих больше механических тканей и целлюлозных элементов, чем погруженные, позволяют эффективнее связывать ТМ на поверхности клеточных стенок и мембран.

5. Токсичность ТМ для растительных организмов

Известно, что для нормальной жизнедеятельности высших растений многие металлы в определенных количествах просто необходимы. Ряд ТМ, в

220

том числе медь, цинк и никель, являются кофакторами ферментов широкого круга биохимических реакций или входят в состав биологических комплексов (например, медь находится в цитохромоксидазном комплексе дыхательной цепи митохондрий).

Вто же время аккумуляция растениями ТМ выше определенной величины (предельно допустимой концентрации) практически всегда отрицательно сказывается на состоянии внутренних систем организма.

Вбольшинстве случаев уровень токсичности ТМ оценивается по выживаемости и скорости роста растений. Значительно меньше внимание в исследованиях уделяется изучению состояния физиолого-биохимических процессов в клетке, например, функции фотосинтеза или дыхания.

Имеются сведения, что у высших растений и водорослей системы фотосинтеза, дыхания, синтеза пигментов и белков наиболее подвержены действию ТМ. Степень угнетения процессов зависит от природы элемента и его токсичности. Снижение интенсивности фотосинтеза под действием токсичных концентраций ТМ, по мнению некоторых авторов, может быть связано с нарушением ультраструктуры хлоропластов, подавлением синтеза хлорофилла, пластохинона и каротиноидов, нарушением транспорта электронов, ингибированием ферментов цикла Кальвина и недостатком СО2 вследствие закрывания устьиц.

На клетках водорослей обнаружено, что повышенные концентрации никеля приводят почти к полному ингибированию синтеза хлорофилла за счет подавления активности фермента, участвующего в образовании ключевого предшественника хлорофилла – 5-аминолевулиновой кислоты – АЛКдегидратазы. Кроме того, в присутствии ионов Ni2+ происходит почти полная деградация уже синтезированного хлорофилла.

Исследования влияния повышенных концентраций ионов Zn2+ и Cu2+ на содержание фотосинтетических пигментов, выделение и поглощение СО2 у морских макрофитов, показали, что основной причиной подавления фотосинтеза является разобщение цепи переноса электронов и окислительного