1333214_lectures

261

способ защиты растений называют реакцией сверхчувствительности, и он характерен для устойчивых видов и сортов растений.

Итак, реакция сверхчувствительности – это быстрая локальная гибель инфицированных растительных клеток вместе с патогеном, что в конечном счете обеспечивает устойчивость всего растения (рис. 39).

Рис. 39. Последовательность событий в ходе реакции сверхчувствительности (по Bradley e.r., 1992)

Отмирание нескольких клеток приводит к образованию некроза, что останавливает перемещение паразита. Затем некротическая ткань окружается барьером из перидермы. Скорость этой реакции очень велика: так, при контакте несовместимой расы возбудителя фитофтороза с листом картофеля клетки отмирают уже через 30 минут. Основная функция реакции сверхчувствительности заключается в подавлении спороношения паразита, которое происходит лишь при его контакте с живыми клетками.

Присутствие патогенов растения распознают благодаря элиситерам. Элиситеры – поверхностные или выделяющиеся паразитом вещества, которые первыми соприкасаются с поверхностью растения. Эти вещества сигнализируют растению о необходимости включения системы защиты.

262

Элиситерами могут быть такие соединения, как химин, хитозан, глюканы, гликопротеины, липополисахариды, липогликопротеины, пектолитические и протеолитические ферменты. Как правило, большинство элиситеров содержат в своем составе углеводы. Часто один и тот же патоген содержит не один, а два или даже три элиситера, разной химической природы и по-разному локализованных в составе патогенов.

Элиситеры индуцируют фитоалексины – низкомолекулярные антибиотики высших растений, которые практически отсутствуют в здоровых тканях и возникают в ответ на контакт с фитопатогенами; при быстром достижении антимикробных концентраций фитоалексины выполняют свою основную биологическую функцию – отражение атаки чужеродного антигена.

Механизмы образования элиситеров и фитоалексинов в ходе грибной инфекции представлены на рис. 40.

Предполагается, что в здоровом растении группа генов, ответственных за образование ферментов, синтезирующих фитоалексины, зарепрессирована. Индукция же связана с дерепрессией этих участков генома клетки, в результате чего и начинается синтез ферментов.

263

Рис. 40. Механизмы образования элиситоров и фитоалексинов в ходе грибной инфекции (по Brett, Waldron, 1996)

Фитоалексины являются конечным продуктом измененного заражением метаболизма растений. Вследствие разнообразия растений, патогенов и их взаимодействий велико и химическое разнообразие фитоалексинов.

4. Механизмы устойчивости растений к фитопатогенам

Основные механизмы защиты растений от действия фитопатогенов подразделяют на 2 группы:

-конституционные, т.е. присутствующие в тканях растения-хозяина до инфицирования;

-индуцированные, или возникшие в ответ на контакт с паразитом или его внеклеточными выделениями.

Конституционные механизмы включают в себя:

264

а) особенности структуры тканей, обеспечивающие механический барьер для проникновения инфекции;

б) способность к выделению веществ с антибиотической активностью (например, фитонцидов);

в) создание в тканях недостатка веществ, жизненно важных для роста и развития паразита.

Индуцированные механизмы устойчивости характеризуются реакцией растения-хозяина на инфекцию:

а) во всех случаях усиливаются дыхание и энергетический обмен растения;

б) накапливаются вещества, обеспечивающие общую неспецифическую устойчивость (фитонциды, фенолы и продукты их окисления – хиноны, танины и др.);

в) создаются дополнительные защитные механические барьеры; г) возникает реакция сверхчувствительности; д) синтезируются фитоалексины.

Предполагается, что включение защитных механизмов в ответ на инфицирование растения осуществляется в следующей последовательности

(рис. 41).

1)Паразит воздействует на клетки растения-хозяина с помощью элиситеров.

2)Мембранные рецепторы растения взаимодействуют с элиситером

паразита.

3)Образование комплекса элиситер-рецептор индуцирует у растения реакцию сверхчувствительности.

4)Отмирание клеток растения-хозяина приводит к возникновению в них регуляторных молекул-производных полимеров матрикса клеточных стенок (олигосахаринов).

265

5) Олигосахарины погибающих клеток диффундируют к соседним с некрозом здоровым клеткам и вызывают в них синтез фитоалексинов, обеспечивающих видовой иммунитет и сортовую устойчивость растений.

5) Некротические участки тканей отделяются от здоровых перидермой.

Перидерма

Индуктор

Фитоалексины

Олигосахарины

Сверхчувствительность

Комплекс элиситер-рецептор

Растение

Элиситер

Паразит

Рис. 41. Последовательность включения защитных механизмов растений

вответ на инфекцию

5.Методы защиты сельскохозяйственных культур от болезней

Разнообразие болезней растений и различия в биологии их возбудителей обусловливают применение в борьбе с ними различных методов. Надежную защиту сельскохозяйственных культур от болезней может обеспечить только система защитных мер.

Под системой мероприятий в борьбе с болезнями растений следует понимать сочетание различных научно-обоснованных приемов, обеспечивающих, с одной стороны, создание благоприятных условий для развития растений и повышения сопротивляемости их к паразитам, с другой – подавление развития возбудителей болезней и максимальное снижение потерь

266

урожая, причиняемых ими. Основное внимание должно уделяться разработке и внедрению интегрированных систем с использованием методов и приемов, активизирующих естественные факторы, подавляющие возбудителей болезней. Важно, чтобы в систему мероприятий входили приемы, приемлемые для возделывания защищаемого растения, эффективные в борьбе не с одной, а с рядом главнейших и второстепенных болезней этого вида растений.

Основные методы борьбы с возбудителями болезней растений:

-агротехнические методы (селекционно-семеноводческие мероприятия, внедрение севооборотов, сочетание различных приемов обработки почвы, подготовку семенного и посадочного материала, соблюдение оптимальных сроков посева и уборки культур, проведение фитосанитарных мероприятий);

-химические методы (использование химических препаратов, обладающих фунгицидным и бактерицидным действием);

-физико-механические методы (уничтожение больных растений или их частей, применение мероприятий, основанных на изменении физических условий среды и губительно воздействующих на патогены);

-биологические методы (использование против возбудителей болезней растений других микроорганизмов или антагонистических взаимоотношений между патогенными и сапрофитными организмами, применение антибиотиков);

-карантин растений (система государственных мероприятий, направленных на защиту растительных ресурсов страны от заноса и вторжения из других государств особо опасных вредителей и возбудителей болезней растений, а в случае проникновения карантинных объектов – на локализацию их очага).

Следует отметить, что для одних и тех же культур и даже одних и тех же болезней в различных природно-климатических зонах или в различные по погодным условиям годы системы мероприятий не остаются неизменными. Они должны быть динамичными в зависимости от конкретных условий.

267

При подготовке лекции использованы следующие источники:

1.Воронкевич И.В. Краткий обзор работ по бактериозам растений //Фитопатогенные бактерии. – Киев: Изд-во «Наукова думка», 1975. – С. 9-20.

2.Матышевская М.С. Метаболизм растения-хозяина при бактериальной инфекции // Фитопатогенные бактерии. – Киев: Изд-во «Наукова думка», 1975.

–С. 27-36.

3.Медведев С.С. Физиология растений: Учебник. – СПб.: Изд-во С.-

Петерб. ун-та, 2004. – 336 с.

4.Метлицкий Л.В., Озерецковская О.Л. Как растения защищаются от болезней. – М., 1985. – 190 с.

5.Полевой В.В. Физиология растений: Учеб. для биол. спец. вузов. – М.:

Высш. шк., 1989. – 464 с.

6.Усманов И.Ю., Рахманкулова З.Ф., Кулагин А.Ю. Экологическая физиология растений: Учебник. – М.: Логос, 2001. – 224 с.

7Фитопатология / П.Н.Головин, М.В. Арсеньева, З.Н. Халеева, З.И. Шестиперова; Под ред. М.В. Горленко. – Л.: Колос. Ленингр. отд-ние, 1980. – 319 с.