Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Сенсорные и перцептивные процессы. Учебное пособие
.pdf
Клинико-психологические исследования 51
Таблица 2.7
Результаты 2 опыта
№ предъявления 125 250 500 1000 2000 4000 8000
1
2
. . .
n
¯
X
Обработка результатов включает в себя:
1. Построение доверительного интервала для средних или медианных
оценок порогов, полученных в опыте 1. Выбор показателя связан
с количеством выполненных измерений.
2. Построение графика, отражающего зависимость величины порога
от частоты, по значениям, полученным в опыте 1. Для каждой экспериментальной точки указываются также границы доверительного
интервала.
3. Построение графика, отражающего зависимость оценок громкости
от частоты (по усреднённым результатам опыта 2).
При написании выводов следует обратить внимание на наличие или
отсутствие достоверных различий порогов в опыте 1 и ответить на вопрос
о том, одинакова ли у данного испытуемого слуховая чувствительность
к частотам в выбранном диапазоне. Кроме того, следует визуально сопоставить форму графиков, построенных по результатам опытов 1 и 2,
и объяснить выявленное сходство или различия. Интерес представляет
также анализ динамики изменений оценок громкости звуков одинаковой
частоты в опыте 2; эта динамика может отражать одновременно процессы
адаптации и выработки критериев оценки испытуемым.
2.1.5 Исследование электрического ответа мозга
на ритмическую световую стимуляцию
Эффекты воздействий на сенсорные системы человека могут быть за-
фиксированы исследователем не только по наблюдаемым реакциям или
данным самоотчёта испытуемого, но и объективно, при помощи целого
52 Лабораторные работы
ряда аппаратурных методов. Не последнее место в этом ряду занимает
электроэнцефалографический метод (ЭЭГ), предполагающий регистрацию и анализ электрической активности мозга
1
. В настоящей работе мы
познакомимся с тем, как меняется электрическая активность мозга после
предъявления ритмической фотостимуляции.
Историческая справка:
Основоположником электрофизиологии считается выдающий-
ся немецкий физиолог швейцарского происхождения Эмиль Генрих
Дюбуа-Реймон (1818–1896). Николай Евгеньевич Введенский (1852–
1922) в 1884 г. защитил магистерскую диссертацию «Телефонические
исследования над электрическими явлениями в мышечных и нервных
аппаратах», а Владимир Владимирович Правдич-Неминский (1879–
1952) в 1913 г. осуществил запись энцефалограммы («электроцереброграммы») на открытом мозге собаки при помощи струнного гальванометра. Запись ЭЭГ человека на основе современных принципов впервые
осуществил выдающийся физиолог и психиатр Ганс Бергер (1873–1941).
Ритмическая фотостимуляция относится к наиболее часто используемым в энцефалографии функциональным пробам (ФП) – процедурам
активации структур мозга внешними воздействиями с целью исследования их электрического ответа. Так, она входит в обязательный комплекс
функциональных нагрузок, которые используют при ЭЭГ-диагностике
эпилепсии [6]. Такие нагрузки называют ещё провокативными пробами. Процедура стимуляции заключается в периодическом предъявлении
испытуемому световых сигналов большой интенсивности, формируемых
устройствами, напоминающими фотовспышку. Работа таких устройств
синхронизируется с записью ЭЭГ.
Частота подачи световых сигналов в данной ФП обычно задаётся
в пределах от 2 до 36 Гц. При этом у многих людей наблюдается реакция
усвоения ритма, при которой растёт амплитуда ЭЭГ на частоте стимуляции. Эта реакция наблюдается в основном в задних отделах мозга, где
локализованы высшие центры зрительной системы. Может отмечаться
появление верхних гармоник (ритмов, кратных частоте световых мелька-
1
Сигнал ЭЭГ представляет собой разности потенциалов между электродами (например, «ну-
левым» и «активными» при монополярном съёме), меняющиеся во времени.
Клинико-психологические исследования 53
ний и превышающих исходную в 2 раза и более) и субгармоник, которым
кратна частота стимуляции, а также появление ритма, не кратного частоте вспышек [6]. Ритм усваивается обычно в диапазоне 8–25 Гц; усвоение
ритмов, лежащих за пределами этого диапазона, р´авно как и появление
соответствующих гармоник и субгармоник, является неблагоприятным
признаком при диагностике ряда патологий мозга. К неблагоприятным
признакам можно также отнести проявление усвоенного ритма в передних отведениях, латерализацию реакции при разности амплитуды усвоенного ритма в левом и правом полушариях в 1,5 раза и более, нарушение
кратности усвоенных ритмов, спайковую активность [6].
Следует учитывать, что в некоторых случаях, причём как в норме,
так и при патологии, реакция усвоения ритма фотостимуляции не обнаруживается.
Аппаратура, оборудование и меры предосторожности. В работе ис-
пользуется электроэнцефалограф-анализатор ЭЭГА–21/26 «Энцефалан–
131–03» с парой выносных светодиодных фотостимуляторов-вспышек.
Лаборант или преподаватель осуществляют подготовку аппаратуры, постановка электродов может быть произведена студентами под контролем
преподавателя. Опыт следует проводить в присутствии подготовленных
людей с медицинским образованием. Если занятие проводится в учебной
аудитории, необходимо совершенно исключить участие в исследовании
испытуемых, у которых диагностирована или только подозревается эпилепсия. Проба может спровоцировать приступ!
В ходе работы студентам предлагается самостоятельно сформировать
сценарий исследования
1
. Для этого используется редактор ФП и сценариев, являющийся частью программного обеспечения (ПО), поставляемого
с электроэнцефалографом-анализатором ЭЭГА–21/26 «Энцефалан–131–
03». Сценарий должен содержать фоновую пробу, пробу на закрытие и открытие глаз, фотостимуляционную пробу и фоновую пробу в конце. При
съёме следует использовать стандартную конфигурацию ЭЭГ на 8 каналов и окулографические отведения.
Вначале создадим и сохраним в списке редактора сценариев новую
фотостимуляционную пробу. В окне редактора следует выбрать тип
1
При подготовке текста лабораторной работы использовалась документация, поставляемая
с ЭЭГА–21/26 «Энцефалан–131–03».
54 Лабораторные работы
ФП «ЭЭГ-Фото», затем в контекстном меню области окна «Данные
функциональных проб по выбранному типу» выбрать «Добавить ФП».
После этого на экране появится панель «Параметры стимуляции – Фото», на которой расположены элементы ввода аббревиатуры и полного
имени ФП, выбора канала стимуляции и способа определения параметров стимула, а также ввода самих параметров. Максимальная длина
аббревиатуры ФП – 8 символов. Аббревиатура должна содержательно
характеризовать ФП, т. к. только аббревиатуры отображаются на панели
«Сценарий» во время записи ЭЭГ.
Кликнем левой кнопкой мыши в поле ввода «Аббревиатура». При выборе элемента «Добавить ФП» во всплывающем меню в поле «Аббревиатура» создаётся аббревиатура «Новый», при редактировании – аббревиатура выбранной ФП. Активизируем поле ввода «Аббревиатура» нажатием левой кнопки мыши, удалим имеющиеся в нем символы и введём собственные. Активизируем поле ввода «Полное имя» щелчком левой
кнопки мыши в области этого поля и введём полную характеристику ФП.
Не нужно пренебрегать подробными описаниями ФП.
Поле опций «Выбор канала стимуляции» имеет три позиции: «Левая»,
«Правая», «Обе». Щёлкнем левой кнопкой мыши в ячейке «Обе». В поле опций «Способ задания параметров стимулов» расположены позиции
выбора «Непосредственный» и «Графический». Непосредственный способ задания стимулов выбирается в том случае, если частота повторения
стимулов постоянна на протяжении всей ФП. При щелчке левой кнопкой мыши в ячейке «Непосредственный» становятся доступными поля
ввода окна «Параметры стимулов», в которых можно установить длительность функциональной пробы, частоту повторения стимулов, девиацию частоты повторения и длительность фотостимулов. Сменим способ
на непосредственный. Длительность ФП оставим прежней – 15 с, девиацию вводить не будем, верхнюю границу частоты повторения стимулов
зададим равной 10 Гц. Сохраним изменения нажатием клавиши «Да».
Вернёмся в редактор сценариев и создадим новый сценарий, включающий последовательно фоновую пробу (30 с), пробу на закрытие
и открытие глаз (по 15 с), фотостимуляционную пробу (15 с) и минутную
фоновую пробу в конце. Компоновка ФП выполняется мышью мето-
Клинико-психологические исследования 55
дом «перенести-и-оставить», т. е. из списка ФП выбранного типа следует
перетащить необходимые позиции в таблицу вновь созданного сценария.
Съём будем осуществлять в автоматическом режиме. При этом экспериментатору следует внимательно следить за ходом выполнения сценария, чтобы вовремя сообщить испытуемому о необходимости закрыть
или открыть глаза.
Анализ записанной ЭЭГ включает сравнение спектров мощности
альфа-ритма в ФП на закрытие глаз и фотостимуляцию, поиск эпиактивности (средствами ПО), а также изучение латентности реакции
усвоения ритма.
Так как работа имеет демонстрационный характер, вместо написания
вывода предлагается ответить на следующие вопросы:
• Каковы частотные характеристики основных энцефалографических
ритмов?
• На основании чего проводится оценка качества постановки электроэнцефалографических электродов?
• В каких отведениях наиболее сильно проявляется усвоение ритма?
Как можно объяснить локализацию реакции?
• Что такое спайк-волна?
• Что такое реакция десинхронизации?
2.1.6 Изучение сенсорной реакции методом
зрительных вызванных потенциалов (ЗВП)
Работа имеет преимущественно ознакомительный и демонстрацион-
ный характер.
Методы определения времени сенсомоторных реакций (параграф 1.3,
лабораторная работа 2.2.5) в некоторой степени способствуют решению задачи оценки латентного периода ощущения. Однако неопределённость времени моторного ответа и целого ряда дополнительных
несенсорных компонентов не позволяют выделить собственно сенсорную
составляющую времени реакции. Решению этой задачи может помочь
электрофизиологический метод вызванных потенциалов (ВП), однако возможности этого метода намного шире: при его помощи «можно
56 Лабораторные работы
получить пространственно-временную картину потока событий, возникающих в мозге до, во время и после нанесения критического стимула
или выполнения задания» [7, с. 107]. Этот поток событий может быть
соотнесён с предполагаемыми психологическими этапами процесса обработки информации. Метод ВП рассматривается как средство получения
дополнительной информации к той, которую получают с помощью
психофизических приёмов [8].
Историческая справка:
Метод вызванных потенциалов впервые (1947 г.) был предложен
выдающимся медиком Джорджем Дунканом Даусоном (1912–1983).
В 1955 г. он представил первый полностью электронный сумматор
фрагментов ЭЭГ, снабжённый электронно-лучевой трубкой [9].
Поверхностно регистрируемая электрическая активность мозга складывается из псевдопериодической спонтанной и связанной с событием
составляющих. В роли события, на которое мозг генерирует вызванный
ответ, может выступать как внешнее раздражение (зрительное, слуховое, соматосенсорное) – в этом случае речь идёт о собственно вызванных
потенциалах, – так и психический акт (мыслительное или мнемическое
действие, представление и др.) – в этом случае лучше вести речь о потенциалах, связанных с событием (ССП). Очень часто на практике понятия ВП и ССП не разграничивают, т. к. записанный электрический
ответ мозга может включать в себя как собственно вызванные составляющие (ранние, модально-специфические), так и компоненты, отражающие протекание когнитивных и иных процессов (поздние, модальнонеспецифические). Далее мы будем именовать связанную с событием активность вызванной, тем более что в лабораторной работе речь пойдёт
в основном о модально-специфических компонентах ЗВП.
Амплитуда спонтанной активности по сравнению с вызванной довольно велика; она может составлять 70 микровольт (мкВ) и выше, тогда как
всплески вызванной активности редко превышают 10 мкВ. Для выделения вызванной активности из суммарной ЭЭГ используют усреднение
отрезков (эпох) сигнала одинаковой длины (обычно до 1 с), начало которых соответствует моменту предъявления стимула. Для контроля полезным бывает усреднить также небольшие предстимульные отрезки – при
корректно сделанной записи они должны усредняться в ноль. Обычно
Клинико-психологические исследования 57
для усреднения берут не менее 60 эпох. Время, в течение которого развиваются модально-специфические реакции, регистрируемые в ответ на
предъявление зрительного стимула, обычно составляет менее 0,3 с; около
0,3 с развиваются модально-неспецифические когнитивные ответы, после
которых могут возникать компоненты, связанные с программированием
моторного ответа. При классической процедуре ВП-исследования время
предъявления и интервалы между предъявлениями стимулов должны
быть достаточно велики, чтобы компоненты ВП на разные предъявления не накладывались друг на друга. Следует учитывать, что исчезновение («выключение») стимула также порождает цепочку вызванных ответов.
Понять смысл процедуры усреднения очень просто, если самостоятельно сгенерировать (например, в табличном процессоре) несколько десятков синусоид со случайным фазовым сдвигом и подвергнуть усреднению их отсчёты. По мере увеличения числа усреднений результаты будут
приближаться к нулю. Если же добавить к ним привязанную ко времени (не фазе!) постоянную составляющую (например, прибавить 1 ко второму отсчёту каждой синусоиды), она сохранится.
Изменения потенциала во времени, представленные графически, выглядят как сложная кривая, в которой выделяются отдельные колебания – компоненты ВП. На рис. 2.7 показан вызванный потенциал на
зрительный стимул, зарегистрированный в затылочном отведении Oz
1
.
Следует иметь в виду, что в прошлом кривые ВП часто отображали с инвертированной осью ординат, однако со временем от такой практики в основном отказались.
Рассмотрим компоненты кривой ВП подробнее, придерживаясь хронологической последовательности (по руководству [8]).
C1 Первый зрительный компонент ВП обычно обозначается С1, он луч-
ше всего выражен в затылочных отведениях. В отличие от большинства других компонентов, в его имени отсутствуют коды N и P,
потому что полярность этого компонента может меняться. Волна
C1, по всей видимости, генерируется в области V1 (первичная зрительная кора), которая у человека находится в шпорной борозде.
Участок области V1, кодирующий нижнюю часть зрительного по-
1
Записан на одном из авторов настоящего пособия – Д. Явна.
58 Лабораторные работы
Рисунок 2.7: зрительный вызванный потенциал. Ось ординат не инвертирована
ля, находится в верхней части борозды, а участок, отвечающий за
верхнюю – в нижней. Как следствие напряжение, записанное с поверхности головы над шпорной бороздой, положительно для стимулов, показанных в нижней части поля зрения и отрицательно, если стимул демонстрировался в верхней части. Волна C1 позитивна
и мала для стимулов, показанных в средней части поля зрения, так
что она суммируется с P1 в одну волну. Следовательно, выраженная C1-волна, как правило, наблюдается только при предъявлении
стимулов в верхней части поля зрения; в этом случае она негативна
и легко отличима от позитивной P1. Волна C1 обычно возникает на
40–60 мс и достигает максимума на 80–100 мс. Она очень чувствительна к таким параметрам стимула, как контраст и пространственная частота [8].
P1 За волной C1 следует P1, обычно возникающая на 60–90 мс с мак-
симумом между 100–130 мс и лучше всего выраженная на латераль-
Клинико-психологические исследования 59
ных затылочных электродах. Следует помнить, что момент возникновения P1 сложно точно определить из-за перекрытия с C1. Кроме
того, латентность P1 может значительно варьировать в зависимости от контраста стимула. Методами моделирования было показано,
что ранний компонент P1 генерируется в дорзальной экстрастриарной коре (средняя затылочная извилина), тогда как поздний компонент формируется более вентрально в латеральной затылочновисочной извилине (веретенообразной). Однако следует учитывать,
что по крайней мере 30 различных зрительных областей активизируются в первые 100 мс после предъявления стимула, и многие
из них, видимо, вносят свой вклад в формирование волн C1 и P1.
Как и C1, P1 чувствительна к изменениям физических параметров
стимула; кроме того, она меняется в зависимости от направленности
пространственного внимания и уровня активации испытуемого [8].
N1 Волна P1 сменяется волной N1. Существует несколько зрительных
N1-подкомпонентов, самый ранний из которых имеет пик на 100–
150 мс на передней группе электродов. По-видимому, имеют место
минимум 2 поздних компонента, регистрируемых обычно на 150–
200 мс, один из которых генерируется в теменной коре, другой –
в латеральной затылочной коре. Во многих исследованиях было показано, что на эти компоненты влияет пространственное внимание.
Кроме того, латеральный затылочный подкомпонент возрастает, когда испытуемый выполняет задачу различения [8].
N170 Этот компонент достаточно компактно локализован во времени око-
ло 170 мс (на рис. 2.7 ему соответствует пик с наибольшей амплитудой), причём негативность в затылочных отведениях может инвертироваться на электродах, расположенных в центральных позициях; этот эффект обозначают как теменной положительный потен-
циал. Было установлено, что предъявление лиц вызывает б´ольший
негативный потенциал, чем нелицевых стимулов, в латеральных затылочных отведениях, особенно в правом полушарии. N170 формируется позже и/или оказывается мощнее для перевернутых лиц, чем
для неперевёрнутых, что говорит о его связи с процессами детекции
лиц. Однако сходные эффекты также наблюдаются для многих нели-
60 Лабораторные работы
цевых стимулов1. Специфичность N170 в отношении лиц до сих пор
остаётся предметом дискуссии [8]. Изменения амплитуды этого компонента часто называют негативностью рассогласования (mismatch
negativity, MMN) (напр. [7]).
P2 Выраженная волна P2, возникающая после 150 мс и длящаяся до
100 мс и более, регистрируется на передних и центральных элек-
тродах. Этот компонент сильнее всего для стимулов, являющихся
целевыми (в отличие от нецелевых – дистракторов), и эффект усиливается, если цели относительно редки. В этом смысле волна P2
похожа на P3; однако эффект с P2 отмечается только когда цель
определяется простыми и ясными признаками, тогда как эффект P3
может возникать для сколь угодно сложных целей и не зависит от
модальности. В задних отведениях P2 часто сложно выделить из-за
наложения волн [8].
За этими компонентами следует модально-неспецифический комплекс
волн P3, отражающий целый ряд особенностей когнитивных процессов;
в настоящем пособии они рассматриваться не будут. Однако авторы настоятельно рекомендуют ознакомиться с особенностями P3 по специальной литературе (напр. [8]
2
).
Для записи ВП мы будем использовать оборудование и программное
обеспечение производства ООО «Нейроботикс» и «Медицинские компьютерные системы», г.Москва (Зеленоград). Процедура регистрации
ЭЭГ с целью получения ЗВП предполагает наличие дополнительного
устройства для показа стимулов; на роль такого устройства вполне подойдёт персональный компьютер с монитором. Последовательный порт
компьютера, предназначенного для демонстрации изображений, должен
быть связан нуль-модемным кабелем с последовательным портом компьютера, на котором осуществляется регистрация ЭЭГ. Программное
обеспечение, поставляемое с цифровыми усилителями биопотенциалов
серии БММ (напр., Нейровизор–БММ40), имеет в своём составе средство
для редактирования и выполнения сценариев зрительной стимуляции
NeoStimul; авторами также разработана собственная программа, рабо-
1
По данным авторов, этот компонент в принципе «откликается» на физические параметры
текстур.
2
Ссылку на бесплатный фрагмент, содержащий нужную информацию, можно найти по адресу
https://mitpress.mit.edu/books/introduction-event-related-potential-technique.
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]