Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Плодородие черноземных почв и приемы его воспроизводства в условиях Центрального Предкавказья. Монография
.pdf
тур доля сорняков в накоплении растительного органического вещества доходит до 30–50%.
По данным В.А. Гульшиной (2007), растения семейства амарантовых, к
числу которых принадлежат и некоторые виды сорных растений, обладают
антиоксидантными свойствами, в их составе содержатся пектины, обладающие детоксицирующими, радиопротекторными, антибактериальным свойствами, и летучие вещества, обладающие аллелопатическими свойствами. Такого
же мнения придерживается F. Einhelling и I. Rasmussen (2003).
Природные механизмы, для создания устойчивой системы, направлены
на сокращение числа культурных растений за счет распространения сорных.
Интенсивность конкурентных отношений между культурным и сорным компонентами агрофитоценоза во многом зависит от биологических особенностей видов, образующих агрофитоценоз. Сильным конкурентным воздействием характеризуются виды сорняков, имеющие экологическую общность
с
культурными растениями (А.В. Захаренко, 2000; J.T. O'Donovan, R.E. Black-
shaw, 1997).
Одной из форм взаимодействия растений в растительных ценозах является аллелопатия – круговорот физиологически активных веществ (колинов),
которые играют роль регулятора внутренних и внешних взаимоотношений,
возобновления, развития и смены растительного покрова в биогеоценозе
(А.М. Гродзинский, 1987; R.L. Anderson, D.J. Lyon, S.D. Miller,
P.W. Stahlman, F.E. Northam, G.A. Wicks, 2000).
В агрофитоценозе донорами физиологически активных веществ могут
быть
как культурные, так и сорные растения. Самое существенное в явлениях
аллелопатии то, что ее эффект зависит от химического соединения, выделяемого аллелопатическим агентом в среду. По мнению Э. Райса (1978), этим
аллелопатия отличается от конкуренции, при которой происходит полное или
частичное изъятие из среды некоторого фактора, необходимого другому рас-
131
тению в том же местообитании. Аллелопатическая активность многих сорных растений достаточно велика (В.П. Иванов, 1973; А.В. Захаренко, 2000).
Одним из основных видов интерференции (взаимоотношений) растений является конкуренция – борьба за свет, влагу и питательные вещества.
Химическая интерференция – aллелопатия (вид взаимоотношений между
растениями) – происходит через химические вещества, выделенные растением или
его остатками.
Так, по данным В.М. Передериевой, О.И. Власовой и А.П. Шутко
(2011), высокую аллелопатическую активность по отношению к тестируемому объекту проявляет плевел опьяняющий (Lolium temulentum L.) и особенно
экстракты, полученные из надземной части, под воздействием которых лабораторная всхожесть семян пшеницы снижается на 36% по сравнению с контролем
. Аллелопатическая агрессивность проявляется и путем воздействия
вытяжек из почвы ризосферы, что приводит к снижению лабораторной всхожести семян на 19%. Экстракты из корней плевела опьяняющего также отрицательно влияют на прорастание семян биотеста, хотя это влияние менее выражено, но их вкладом в общий аллелопатический потенциал нельзя пренебрегать. Вытяжка из
надземной части овсюга обыкновенного (Avena fatua L.)
уменьшает лабораторную всхожесть семян озимой пшеницы на 28%. В то же
время на почве, взятой из ризосферы, данный показатель снижается всего на
7% по отношению к контролю. Очевидно, в данном случае физиологобиохимические процессы, происходящие в почве ризосферы, деятельность
почвенной биоты и другие факторы снижают аллелопатическую агрессивность.
В.Я. Марьюшкина (1983), проводя серию опытов по влиянию сельскохозяйственных культур на рост и развитие амброзии полыннолистной
(Ambrosia artemisiifolia L.), выяснила, что искусственно созданный травостой
из бромопсиса безостого и эспарцета песчаного способствует сильному угне-
132
тению сорняка, причем доказано аллелопатическое влияние ингибирующего
процессы роста и развития амброзии.
Несколько позже проводили опыты с амброзией полыннолистной
Т.Н. Глубшева и Е.Н. Карпушина (2009). Изучение концентрации настоев
амброзии полыннолистной в аллелопатическом эффекте показали, что при
увеличении концентрации с 1 до 10% значительно угнетаются проростки семян горчицы. Энергия прорастания снижается от
6 до 96%, всхожесть – от
7 до 100%.
Вместе с тем, Л.Ю. Гончарова, Е.М. Комарова, Н.Г. Сурова (2006) указывают на различный характер действия культурных растений на амброзию.
Они определили, что, несмотря на то что амброзия обладает высокой аллелопатической активностью, она эффективно подавляется мозаичными агроценозами, в то время как в
агроценозах другой горизонтальной структуры и
чистых посевах находит более благоприятные для себя условия. Отдельные
растительные компоненты мозаичных агроценозов эффективно угнетают
рост и развитие амброзии полыннолистной. Так, кострец безостый угнетает
на 40,4–52,0%, лядвенец рогатый на 36,0–37,3%, люцерна желтая на 35,0–
52,0%. На ранних стадиях развития амброзии больше всех её угнетал житняк
гребневидный – на 57,3%–58,4%. Итогом этих
взаимоотношений является
снижение доли её участия в агроценозе, вплоть до полного выпадения амброзии. Таким образом, авторы считают мозаичный способ посева эффективным
экологофитоценотическим методом борьбы с сегетальной растительностью.
В ходе исследований Н.О. Симагиным и Н.В. Глумовым (2008) было
установлено, что общее содержание фенольных соединений у наиболее аллелопатически активных
видов галофитных сообществ Halocnemum
strobilaceum (Pall.) M.Bieb. составило 1260 мг/100 г, Artemisia santonica L. –
5410 мг/100 г. Сравнительный анализ содержания фенольных соединений в
подземных и надземных органах Artemisia santonica L. составляет 2510 мг/100 г
133
и 2900 мг/100 г, что свидетельствует о неспецифичности действия выделений
надземных и подземных вегетативных органов. Распределение фенольных
соединений в органах Halocnemum strobilaceum (Pall.) M. Bieb. происходит
неравномерно – в надземных органах фенольных соединений в 2 раза больше, чем в подземных: соответственно 840 мг/100 г и 420 мг/100 г.
Установлено, что концентрация фенольных соединений в тканях растений – доноров аллелопатических веществ
коррелирует с аллелопатической
активностью данных видов в исследуемых фитоценозах. А.А. Ильенко (1983)
отмечает, что из всех изучаемых видов семейства Scrophulariaceae наиболее
активен в аллелопатическом отношении Verbascum рhlomoides, который угнетает развитие культурных растений. Вместе с тем такие виды, как Veronica
officinalis, Gratiola officinalis, Galinsoga parviflora, Sonchus arvensis не оказывают отрицательного влияния на культивируемые растения, а наоборот, при
совместном
произрастании габитус сорняков заметно снижается по сравне-
нию с произрастанием в естественных фитоценозах.
У растений, давно введенных в культуру, аллелопатическая активность,
как правило, значительно ниже, чем у их диких родственников. Так, наиболее
давние культуры пшеница, овес, рис, виноград, табак, картофель, кукуруза
накапливают в своем окружении очень небольшое количество биологически
активных веществ
. Более молодые культуры – рожь, гречиха, ячмень, подсолнечник и особенно совсем молодые – клевер, люцерна, житняк, суданская
трава, а также большинство интродуцированных из естественной флоры
очень активны в аллелопатическом отношении (А.М. Гродзинский, 1990).
По данным Э. Райса (1978), A. El Titi (1988), E. Stupnicka-Rodzynkiewicz и J. Kiec (1988), F. Einhelling, I. Rasmussen (2003), очень высокая аллелопатическая активность отмечается у дикого подсолнечника (Helianthus
annus), тогда как культурная
форма этого вида в значительной мере потеряла
134
эти качества и оказывает намного меньшее влияние на сорняки. Скороспелые
сорта аллелопатически менее активны, чем позднеспелые.
М. Хофман и др. (2008) отмечает, что прорастание с сорго обыкновенным угнетало развитие проростков щетинника зеленого. На 2-й и 4-й дни наблюдалось примерно 50%-ное снижение прорастания семян щетинника зеленого. На 6-й день это
различие сохранилось и оставалось таковым в течение
всего времени опыта. На степень прорастания семян других видов сорняков
сорго обыкновенное не оказывало угнетающего действия. В их же опыте при
совместном произрастании канатника Теофраста (Abutilon theophrastii Medik)
с однолетним клевером ползучим на 23% уменьшилась длина корня у сорного вида.
Н. Косолап (2008) констатирует факт снижения
высоты пшеницы в
пределах куртины горца розового (11 м), но на границе куртины в 1/2 ее диаметра наблюдается в такой же степени увеличение высоты растений озимой
пшеницы. Биологически активные вещества выделяются не только прорастающими семенами, но и вегетативными органами размножения сорняков.
Например, влияние горца розового степного (Persicаria hydropiper) на ози-
мую
пшеницу проявляется задолго до появления всходов данного вида сорняка. На посеве озимой пшеницы весной резко заметны куртины с угнетенными растениями культуры. Корневые выделения горца снижают энергию
прорастания, рост корней и стеблей ячменя, гороха и других культур, но стимулируют рост люцерны. Выделения при прорастании семян разных видов
культурных
растений тоже оказывают аллелопатическое влияние. Направление этого влияния может быть разным. Так, кукуруза отрицательно влияет на
прорастание гречихи, но положительно на нут. Прорастающие семена гречихи способствуют прорастанию семян кукурузы и нута. Экстракт из раздавленных корневищ пырея ползучего отрицательно повлиял на транспирацию,
135
дыхание, рост и развитие растений льна. В экстракте был выявлен ненасыщенный углеводород агропирен.
С.Н. Черкасовым и И.В. Дудкиной (2010) установлено, что зеленоукосные посевы более эффективны в борьбе с пыреем ползучим (Elytrigia repens),
чем зерновые культуры. Это связано, в первую очередь, с высокой интенсивностью роста, загущенностью стеблестоя, а также
с губительным аллелопатическим влиянием крестоцветных культур. Крестоцветные культуры и гречиха способны оказывать губительный ризосферный эффект на пырей ползучий, вызывая закупорку сосудов его корневищ метаболитами этих культур.
Аллелопатическое влияние может иметь как отрицательный, так и положительный характер, поскольку в растительных и микробных выделениях
выявлены практически все известные
в химии естественные органические
соединения.
В состав корневых выделений входят минеральные и органические вещества. Органические вещества представлены щавелевой, янтарной, яблочной и другими кислотами. В растительных выделениях присутствуют разнообразные физиологически активные вещества – витамины, ферменты, фитонциды, антибиотики. Большая часть этих соединений, считает Н.А. Красильников (1958), может быть источником
энергии для микроорганизмов.
А.М. Гроздинский, Г.П. Богдан, Э.А. Головко (1979) отмечают, что в
состав пожнивных остатков входят углерод и азотсодержащие соединения.
В них содержатся моносахариды, декстрины, крахмал, пектиновые вещества,
органические кислоты и многие другие соединения.
Основным компонентом растительных остатков является клетчатка,
содержание которой существенно изменяется в надземной массе
растений.
В состав пшеничной (озимой) соломы входят целлюлоза (34,27%), гемицеллюлоза (21,67%), лигнин (21,21%), протеин (3,0%), декстрины (0,7%) и зольные вещества (4,33%). Разрушается клетчатка целлюлозоразрушающими
136
бактериями, актиномицетами и грибами. По ходу деструкции клетчатки образуются разнообразные промежуточные продукты: органические кислоты
(щавелевая, янтарная, кротоновая, акриловая, бензойная), альдегиды, спирты,
аминокислоты (аланин, лизин, лейцин, пролин, валин, аспарагиновая и глютаминовая кислоты) и другие физиологически активные вещества (Е.Н. Мишустин, В.Т. Емцев, 1969).
Водорастворимые соединения негумифицированных растительных остатков представляют собой вполне доступный для микроорганизмов источник энергии и питательных веществ. Интенсивность минерализации растительных остатков в почве зависит от их химического состава и особенно от
соотношения C:N в органическом веществе. Растительные остатки с соотношением C:N, составляющим 25:1, способствуют накоплению минерального
азота в почвах, а пожнивные остатки с преимущественным содержанием уг
-
лерода могут иммобилизировать азотосодержащие вещества. Н.А. Красильников (1958) приводит такие показатели соотношения C:N в корнях: люцерны – 18,4; ежи сборной – 38,8; райграса многоукосного – 22,7.
Почва и растительность тесно и неразрывно взаимосвязаны. В агроценозах после уборки культур в почву неизбежно попадают растительные остатки определенного количества и состава. Под действием микрофлоры происходит
разрушение этих органических остатков. Скорость трансформации
зависит от многих условий, включая химический состав самих остатков, водно-воздушный, тепловой режимы и многое другое. В процессе трансформации формируется определенное состояние почвенной среды, в условиях которой произрастают сельскохозяйственные культуры.
По данным И.В. Переверзева и Н.С.Алексеевой (1980), растительные
остатки гороха
и овса обладают высокой подвижностью органического веще-
ства: 37% углерода и 45–64% азота извлекаются водой.
137
Взаимодействие растений в сообществах происходит через почвенную
среду. Растение как источник физиологически активных веществ создает вокруг себя определенную биохимическую среду, существенно влияющую на
другие виды, растущие по соседству. Направление обмена организмами зависит от доли участия вида в создании фитоценоза. Эффективность физиологически активных соединений в химическом взаимодействии растений опреде
-
ляется также количеством веществ и степенью их лабильности, химической
природой и физиолого-биохимическим действием, способностью метаболизироваться микроорганизмами
А.М. Берестецкий (1978) отмечает, что под культурами, выращиваемыми бессменно, накапливается грибная флора, обуславливающая высокую
фитотоксичность почвы. Автор идентифицировал фитотоксичные вещества:
Aspergillus clavatis выделял патулин, Aspergillus niger –лимонную кислоту,
Fusarium oxysporum – фузариевую кислоту.
Э.А. Головко, И.
А. Элланская, Е.Ю. Кострома (1983) выявили, что в
ризосфере пшеницы, выращиваемой бессменно, выделены штаммы микроорганизмов, которые обладали сильными фитотоксичными свойствами. Токсинообразователями являются виды, относящиеся к родам Penicillium и
Aspergillus. Выделенный из ризосферы пшеницы, выращиваемой в севообороте, Fusarium solani, относящийся также к патогенной флоре, ингибировал
рост корней кресс-салата на 85% и гречихи
на 50%. На этом же варианте был
выделен Penicillium cyclopium, который относится к самым сильным токсинообразователям почвы.
А.М. Гродзинский (1979), обобщая работы по токсичности почвы, убеждает, что почвоутомление является комплексным природным явлением и
может быть обусловлено свойствами почв и токсическими веществами, выделяемыми растениями и высвобождаемыми из пожнивно-корневых остатков
микрофлорой. Многие
микроорганизмы, обитающие в почве и ризосфере,
138
синтезируют фитотоксические вещества, представляющие собой разнородные в химическом отношении соединения
Важным источником физиологически активных веществ, поступающих
в почву, являются растительные остатки не только культурных, но и сорных
растений. А.М. Гродзинский (1979) отмечает, что небольшая примесь сорных
растений благоприятно влияет на аллелопатический и общий биологический
режим почвы, стимулируя развитие микрофлоры и
почвенной фауны и уско-
ряя разложение растительных остатков.
Таким образом, культурное растение играет ведущую роль в развитии
системы взаимоотношений между организмами в агрофитоценозе и в связи с
этим в определении его структуры, составными элементами являются: видовые популяции растений, слагающих агрофитоценоз; сезонная их изменчивость в пространстве и во времени;
характер распределения растений в пространстве; количественные соотношения между растениями (В.Е. Синещеков
и др., 2006).
Непрерывное наращивание применения химических средств борьбы с
сорными растениями в посевах сельскохозяйственных культур не всегда
обеспечивает получение ожидаемого эффекта, но в то же время приводит ко
всё более значительному увеличению пестицидной нагрузки на окружающую
среду. При
этом нежелательные последствия во многом обусловлены тем,
что при планировании и проведении защитных мероприятий в большинстве
случаев не принимаются во внимание такие весьма существенные факторы,
как жизненная стойкость самих культурных растений, конкурентная способность их посевов в конкретных почвенно-климатических условиях.
Одним из простых и в то же время действенных
способов предотвращения засоренности полей является ежегодное чередование культур в севообороте. Независимо от вида культуры при переходе от бессменного возделывания резко снижается засоренность, а урожайность увеличивается. Чем
больше экологические требования сорных растений совпадают с требова-
139
ниями культурных растений в факторах жизни, тем успешнее они развиваются в агроценозах.
Озимая пшеница относится к группе культур, обладающих высокой
конкурентной способностью. Нормально развитый стеблестой культуры способен без применения гербицидов или каких-либо других средств и без
ущерба для своего урожая подавить на 89% почти все сорные растения. Эта
информация
подтверждается и нашими данными (табл. 13).
Таблица 13 – Конкурентная способность озимой пшеницы
в зависимости от предшественника, шт./м
Годы
Предшественник
Бессменный посев
озимой пшеницы
Горох 145 107 135 90 97 41 126 83
Пар занятый
(горох+овес)
Кукуруза на силос 136 92 139 79 135 87 136 80
Люцерна на сено 125 94 90 46 112 76 109 72
Бессменный посев
озимой пшеницы
Горох 143 92 117 59 125 68 130 73
Пар занятый
(горох+овес)
Кукуруза на силос 162 110 126 65 189 115 159 97
Люцерна на сено 123 59 118 51 137 73 126 63
Бессменный посев
озимой пшеницы
Горох 109 71 95 63 26 20 87 51
Пар занятый
(горох+овес)
Кукуруза на силос 115 89 118 72 49 40 117 67
Люцерна на сено 98 64 101 50 35 28 78 47
*Примечание: 1 – свободное произрастание сорных растений,
2 – совместное произрастание сорных и культурных растений.
1993 1994 1995 среднее
1* 2* 1 2 1 2 1 2
Кущение
224 178 199 138 182 128 202 148
129 88 99 56 81 35 103 60
Колошение
204 132 256 149 268 176 243 152
117 69 98 34 116 43 110 49
Полная спелость
152 95 123 91 75 66 117 84
89 59 82 33 28 25 66 39
2
140
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]