Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Модуль «Опорно-двигательный аппарат»
.pdf
сящиеся к естественным локомоциям человека, созревают к первому году его жизни.
Пейсмейкеры представляют собой специальные клет-
ки, имеющие два вида специальных каналов: N-Methyl D-аспартатные (NMDA) и K+ каналы, активируемые
Ca++.
NMDA–каналы постоянно закрыты ионами магния.
Под действие супраспинальных импульсов, проходящих
по различным нисходящим волокнам, выделяется аспартат (активирующий медиатор), который способствует
удалению ионов магния и открытию этих каналов. Большое количество Са++ и Nа+ поступает в пейсмейкерную
клетку и деполяризует ее. В результате избыточным количеством Са++ в клетке открывается K+ каналы, активируемые Ca++. При этом К+ начинает выходить из клетки и она реполяризуется, а избыток Са++ выводится из
клетки специальными «насосами». Одновременно другие
«насосы» закачивают в клетку ионы К+.
1.9.6. СПИНАЛЬНЫЕ МЫШЕЧНЫЕ РЕФЛЕКСЫ,
ИСПОЛЬЗУЕМЫЕ В КЛИНИКЕ.
МОНОСИНАПТИЧЕСКОЕ ТЕСТИРОВАНИЕ
Один из наиболее изученных клинически рефлексов спинного мозга Н-рефлекс. Он часто используется в
клинике, чтобы проверить степень возбудимости спинномозговых нейронов. Этот рефлекс возбуждается не механическими стимулами, а котороткими электрическими
импульсами. Этот рефлекс может быть получен при возбуждении некоторых нервов, близко подходящим к кожным покровам. К ним, например, относятся большеберцовый и малоберцовый нервы.
Если нервный ствол возбуждается относительно слабым электрическим импульсом (на уровне порога возбуждения или немного выше), при этом будут возбуждаться
чувствительные волокна, входящие в нервный ствол. Это
будет происходить потому, что эти волокна, как правило,
относятся к типу 1а, хорошо миелинизированы и имеют
большой диаметр. Это значит, что в перехватах Ренвье
41
этих волокон содержится большое количество электрических натриевых каналов, и именно эти волокна в большей степени способны генерировать потенциал действия
(ПД). Этот ПД в виде нервного импульса активирует соответствующий альфа-мотонейрон спинного мозга, который, в свою очередь, посылает импульс на иннервируемую им мышцу. Мышца возбуждается и сокращается. Это
сокращение и характеризует т.н. Н-рефлекс. Латентный
период этого рефлекса составляет 30-40 мс.
Предположим, мы увеличиваем силу тока. На каком-то
этапе мы увидим, что, спустя примерно 10 мс от момента подачи импульса, появляется еще одна волна – т.н. Мволна (М-ответ). Объяснить это явление можно тем, что
на каком-то этапе увеличения силы тока начинают возбуждаться также и двигательные волокна общего нервного
ствола. Эти возбужденные волокна генерируют ПД, которые направляются к мышце и вызывают ее сокращение.
Если мы будем продолжать наращивать силу тока, мы
заметим, что величина М-ответа возрастает, а Н-ответа постепенно снижается. Это объясняется тем, что все
меньше и меньше импульсов от чувствительного нерва
способно вызвать мышечное сокращение, т.к. они попадают в его абсолютную рефрактерную фазу.
Когда сила тока становится очень велика (на пределе
индивидуальной переносимости испытуемого), появляется новая волна (F-ответ) с латентным периодом около
20 мс. Причиной возникновения этой волны является изначальное возбуждение двигательных волокон нервного
ствола. Это возбуждение всегда имеет два направления:
одно – ортодромное, направленное к иннервируемой
мышце (вызывающее М-ответ, см. выше); другое – антидромное, направленное к телу и аксоновому холмику соответствующего альфа-мотонейрона спинного мозга. Это
возбуждение (инициируемое током), подходя к аксоновому холмику, инициирует в нем другое возбуждение (собственное возбуждение этого альфа-мотонейрона). Это
возбуждение ортодромно направляется к мышце и вызывает ее ответное возбуждение и сокращение.
Если латентный период Н-рефлекса значительно превышает нормальный, это значит, что проводимость спин-
42
ного мозга затруднена (часто наблюдается после травмы).
Если латентный период F-ответа увеличен, а сам ответ
уменьшен по своей амплитуде, это может означать нарушение функционирования моторного аппарата спинного
мозга в соответствующих сегментах.
1.10. МЕХАНИЗМЫ УПРАВЛЕНИЯ ДВИЖЕНИЕМ НА
УРОВНЕ ПРОДОЛГОВАТОГО МОЗГА
1.10.1.
На уровне продолговатого мозга мы видим большое
количество двигательных ядер, дающих начало черепномозговым нервам. Так, черепно-мозговые пары У11, Х1 и
Х11 имеют прямое отношение к иннервации мышц головы и шеи, в то время, как 1Х пара – к иннервации мышц
глотки и гортани.
Особый интерес в регуляции движений представляют
структуры ретикулярной формации. Как мы знаем, ретикулярная формация в принципе пронизывает весь мозг,
но особенно большая ее концентрация заложена на уровне
продолговатого мозга и моста. Как было отмечено еще в начале 60-х годов, эта формация не является функционально
однородной. Нейроны ретикулярной формации на уровне
продолговатого мозга – бульбарная ретикулярная формация
– очень важны для усиления тонуса сгибательных мышц. В
то же время, нейроны ретикулярной формации, локализующиеся в области моста, ответственны за повышение активности и тонического напряжения разгибательных мышц,
которые известны как антигравитационные мышцы.
Два эти вида ретикулярных формаций находятся в
жестких реципрокных взаимоотношениях. Эффекторные нейроны ретикулярной формации моста (РФТ) проецируются на альфа-мотонейроны мышц-разгибателей.
В свою очередь, эти альфа-мотонейроны находятся под
активирующим влиянием четырех вестибулярных ядер
(особенно латерально-вестибулярного ядра или ядра Дейтерса). Эффекторные нейроны бульбарно-ретикулярной
формации проецируются на альфа-мотонейроны позносгибательных мышц туловища и нижних конечностей. Их
43
нормальное возбуждение происходит под активирующим
влиянием красного ядра.
Если вы стоите в нормальной анатомической позиции,
то вестибулярные ядра возбуждают эффекторные нейроны мостовой ретикулярной формации. При этом красное
ядро и бульбарно-ретикулярная формация заторможены.
Классические опыты на животных в середине 20-го века
показали, что перерезка моста на уровне его верхней части ведет к резкому усилению мышечного тонуса разгибателей. Это явление получило название децеребрационной
ригидности. Физиологический механизм этого явления
заключается в том, что красное ядро перестает активировать сгибательные мышцы нижних конечностей и туловища, в то время, как вестибулярные ядра продолжают
активировать эффекторные нейроны мостовой ретикулярной формации, которые, в свою очередь, возбуждают
альфа-мотонейроны разгибательных мышц.
Наш двигательный опыт в филогенезе развивался в
борьбе с силами гравитации. Результат этой борьбы проявился в развитии мостовой ретикулярной формации,
благодаря чему человек приобрел вертикальную походку,
и верхние конечности были освобождены для манипуляторной активности.
Интоксикация алкоголем вызывает, по-видимому, торможение нейронов мостовой ретикулярной формации, и
движения человека становятся похожими на движения
его первобытных предков. Кажется очень вероятным, что
бульбарно-ретикулярная формация онтогенетически становится более функциональной раньше, чем мостовая.
Этот феномен можно объяснить крайне согнутым положением плода в матке, в результате чего тонус сгибательных мышц плода становится намного выше разгибательных. Только к концу 5-6 месяца жизни, когда ребенок
начинает садиться, и к концу первого года жизни, когда
ребенок начинает ходить, тонус эффекторов мостовой
ретикулярной формации и напряжение соответствующих
разгибательных мышц становится выше, чем сгибательных. Со временем в процессе жизни бульбарно-ретикулярная формация увеличивает свою активность. Старческая сутулость является тому полным подтверждением.
44
Будьте уверены, что ваши бабушки и дедушки в молодости были на 3-4 см выше, потому что их антигравитационные мышцы куда более функциональны.
1.10. 2. ФИЗИОЛОГИЯ РАВНОВЕСИЯ
Чувство равновесия имеет различную природу. Оно может быть обусловлено возбуждением специальных рецепторов, отслеживающих линейные и нелинейные перемещения тела. Специальные рецепторы посылают сигналы,
связанные со статическим положением тела в пространстве. Вестибулярный аппарат имеет очень маленькие размеры и располагается в области левой и правой височных
костей черепа. Он состоит из трех ампул, соединенных
тремя циркуляторными каналами – верхним, боковым
и задним. Одновременно эти ампулы объединяются в
общую полость (утрикулу), которая связана с другой полостью – саккулой. Сенсорные элементы объединяются
в особые сенсорные поля. В ампулах расположены т.н.
купулы, которые содержат рецепторы, чувствительные к
поворотам головы и туловища.
Саккула и утрикула имеют особые чувствительные
зоны (макулы), рецепторы которых очень чувствительны
к линейным ускорениям и силе тяжести. Все пространство в циркуляторных каналах, ампулах, в саккуле и утрикуле заполняет изолированная эндолимфа, направленные
движения которой и являются причиной различных форм
чувствительности.
1.10.3. РЕЦЕПТОРЫ УГЛОВЫХ УСКОРЕНИЙ
Как было сказано выше, эти рецепторы расположены
во всех трех ампулах в области купул. Эти рецепторы состоят из специальных волосковых клеток разных размеров. Самые длинные волоски называются стереоцилии,
остальные носят единое название киноцилии. Волосковые клетки поддерживаются специальными вспомогательными клетками. Стереоцилии и киноцилии постоянно перемещаются в подвижной лимфе. Предположим,
мы, находясь в нормальном анатомическом положении,
45
резко повернули голову вправо. Поскольку лимфа обладает инерцией, то первое ее движение будет направлено
против направления поворота головы. Если это инерционное движение будет направлено от киноцилия к стереоцилию, кальциевые каналы волосков раскроются, и
большие концентрации кальция будут деполяризировать
рецепторные клетки. Возникает местный потенциал, который при большом возбуждении перерастает в потенциал действия (нервный импульс).
Если же движение головы осуществляется в противоположную сторону и инерционное направление движения
лимфы идет от киноцилия к стереоцилию, эти каналы не
откроются и нервный импульс не образуется.
Как было сказано выше, с каждой стороны черепа находится три канала, стереометрически расположенные
под углом примерно 120 град. Это значит, что рецепторы
обязательно зафиксируют движение при любом повороте
головы.
1.10.4. РЕЦЕПТОРЫ ЛИНЕЙНЫХ ПЕРЕМЕЩЕНИЙ
И ГРАВИТАЦИИ
Эти рецепторы находятся в самом оолитовом аппарате (утрикуле и саккуле). Они сконцентрированы в особых
зонах (макулах). Там присутствуют те же самые волосковые сенсорные клетки, но без четкого разделения на киноцилии и стереоцилии. Эти волоски жестко вмурованы в
относительно плотную желеобразную субстанцию, которая называется отолитовой мембраной. Эта желеобразная
субстанция скреплена большим количеством солей карбоната кальция. Мембрана имеет плотность, превышающую плотность окружающей ее эндолимфы. Представьте,
что вы стоите в нормальном анатомическом положении.
В этом случае мембрана прогнется и деформирует часть
волосков. В них откроются кальциевые каналы, и проход
ионов кальция через эти каналы впоследствии деполяризует предположительно только те клетки, волоски которых были деформированы.
При наклонах головы под действием силы тяжести
кристаллы кальциевых солей оседают вниз и натягивают
46
волосковые клетки оттолитового органа – макулы. При
этом возбуждаются сенсорные нейроны, тела которых
располагаются в вестибулярном узле Скарпа. Возбуждение передается на вестибулярные ядра продолговатого
мозга, а оттуда на альфа-мотонейроны соответствующих
позно-тонических мышц и мышц и мышц шеи. От вестибулярных ядер раздражение передается к нейронам
вестибулярной зоны мозжечка, а оттуда – на ядра мостовой ретикулярной формации, которые, в свою очередь,
проецируются на альфа-мотонейроны соответствующих
туловищных мышц и больших проксимальных мышц конечностей.
1.10.5. ВЕСТИБУЛЯРНО-ОКУЛЯРНЫЙ РЕФЛЕКС
Этот рефлекс возникает всякий раз, когда тело или голова изменяют свое положение в пространстве. При этом
глазные яблоки совершают компенсаторные движения,
стремящиеся сохранить первоначальное положение глаз.
Это т.н. рефлекторные вестибуло-окулярные движения
(рефлексы– ВОР). Движения глаз возникают под влиянием угловых ускорений, возникающих в вестибулярном
аппарате (ампулах и каналах среднего уха). При резкой
остановке головы во время поворота лимфа продолжает
совершать инерционные движения в сторону, противоположную направлению останавливающей силы. При этом
возбуждаются вестибулярные чувствительные нейроны
(локализующиеся в ганглиях Скарпа), затем возбуждаются вестибулярные ядра продолговатого мозга (на той
же половине продолговатого мозга), затем возбуждаются
нейроны, находящиеся в ядре абдуценс с противоположной стороны. Этот абдуценс будет возбуждать латеральные прямые мышцы глаза (со стороны, противоположной возбуждению). Затем последовательно возбуждаются
нейроны окуломоторного нерва, локализующиеся на половине мозга, первой подвергшейся возбуждению и будут
возбуждать медиальные прямые мышцы, находящиеся на
этой же стороне.
47
1.11. МЕХАНИЗМЫ УПРАВЛЕНИЯ ДВИЖЕНИЕМ
НА УРОВНЕ СРЕДНЕГО И ПРОМЕЖУТОЧНОГО МОЗГА
И МОЗЖЕЧКА
1.11.1. НЕЙРОННЫЕ СХЕМЫ УПРАВЛЕНИЯ ДВИЖЕНИЕМ,
СВЯЗАННЫЕ С БАЗАЛЬНЫМИ ГАНГЛИЯМИ
Совокупность ядер промежуточного мозга под передними латеральными желудочками мозга образует т.н.
базальные ганглии. Их основная функция – контроль
произвольных движений. К этим ганглиям относятся
Caudatus, putamen, pallidum, amigdala, subthalamic nucleus, substantia nigra. Эти ядра связаны с обеспечением
большого количества функций: формирование моторных
программ, организацию высоких уровней двигательного
контроля, принимает участие в формировании двигательных навыков и осуществляет процессы, связанные с
двигательным обучением. Ряд исследователей полагают,
что моторная память тесно связана с функциями базальных ганглий.
Разберем возможные схемы включения в работу базальных ганглий. Представим себе, что испытуемый хочет
отвести руку от туловища. Где-то в передних фронтальных зонах коры головного мозга возникает программа
этого движения, при этом возникает модель «потребного будущего» по Бернштейну или «акцептор действия»
по Анохину. Под этот акцептор действия и формируется
программа построения движения. Множество корковых
областей мозга участвует в построении этой программы:
примоторные и моторные зоны коры, дополнительные
моторные зоны коры, соматосенсорные зоны коры, парието-окципитально – ассоциативные зоны коры. Это
большое количество импульсов конвергирует на nucleus
caudatus, затем возбуждение последовательно передается
на нейроны putamen, а затем направляется к внутренним
и наружным капсулам стриополидарной системы.
Базальные ганглии формирует поиск и закрепление
наиболее оптимальных режимов моторногофункционирования организма в соответствии с его биологическими целями и программами
48
Поиск и закрепление нужных двигательных программ
связаны с отбором соответствующих нужных в этот момент сигналов и отбраковкой ненужных сигналов
Таким образом, кодирование информации в пределах
базальных ганглий представляет собой постоянный электрический ревербационный процесс. Как уже было сказано, этот процесс непрерывен и происходит между внутренней и наружной капсулами.
Между этими капсулами всегда идет обмен информацией (т.н. реверберация импульсов), которая, возможно,
и составляет материальный субстрат моторной памяти.
Затем активируется и субталамическое ядро, которое,
в свою очередь, передает импульсы к внутренней капсуле, что также усиливает реверберацию импульсов между
этими нейронами и усиливает эффективность формирования моторной памяти.
Предположим, наш испытуемый делал это движение
сотни раз. Тогда ему в принципе создавать новое движение и реверберация импульсов между внутренней, наружной капсулами и субталамическим ядром способствует
отбору нужного движения, которое уже было в прошлом.
Подавляющее большинство движений взрослым человеком уже совершалось ранее множество раз. Но если представить, что это движение совершается впервые, то оно
будет закодировано в памяти. Затем возбуждение с внутренней капсулы, которое содержит в себе коды нужного
движения, выйдет на общий коллектор сенсорных путей
– таламус, в основном на его вентромедиальное и вентральное ядра. От этих ядер информация пойдет в дополнительные моторные зоны коры головного мозга.
От этих зон информация распространится на премоторные и первичные моторные зоны коры и оттуда в составе пирамидных или экстрапирамидных трактов будет
направлена к альфа– и гамма-мотонейронам соответствующих мышц.
Заметьте, что базальные ганглии работают как центры
программирования движений, но не как центры корректирования движений. Центрами корректирования движения являются различные ядра мозжечка, о которых мы
еще будем говорить.
49
А связаны ли как-то базальные ганглии с ядрами мозжечка? Да, такие связи есть, но они не очень мощные. Эти
связи организуются через внутреннюю капсулу и нижние
оливарные ядра, что позволяет осуществить вход в мозжечок предварительно обработанной в базальных ганглиях
информации.
Заметьте также, что базальные ганглии не имеют какого-либо серьезного влияния на альфа-мотонейроны и непосредственным запуском движений они не занимаются.
1.11.2 ЧЕРНАЯ СУБСТАНЦИЯ И ПАРКИНСОНИЗМ
Как было уже сказано выше, черная субстанция является важным морфофункциональным элементом базальных ганглий. Ядра черной субстанции формируют
специальный нейротрансмиттер, который называется
дофамин. Функционально и морфологически черная субстанция связана с нейронами скорлупы. Дело в том, что
скорлупа выделяет специальный тормозной медиатор
– гамма-амино-битуриевую кислоту (ГАБК). Этот медиатор в нормальных условиях притормаживает возбуждение
избыточного количества нейронов внутренней капсулы.
Дофамин возбуждает специальные дофаминосенсорные
рецепторы, которые опосредовано заставляют скорлупу
вырабатывать больше ГАБК. Тем самым движения формируются плавными, а не рывкообразными: это значит,
что один фрагмент движения плавно переходит в другой.
Однако, когда человек становится старше, количество
клеток черной субстанции у него значительно уменьшается, а в некоторых случаях достигает такого критического уровня, при котором выработка дофамина практически прекращается. Такое состояние называется болезнью
Паркинсона.
Ритмический тремор дистальных мышц рук в покое
– пожалуй, самый яркий симптом болезни Паркинсона.
Вторым по значимости симптомом этой болезни является
усиление ригидности сгибателей и разгибателей мышц.
Движения становятся рывкообразными, плавность исчезает (симптом «зубчатого колеса»).Кроме того, движения
становятся очень замедленными – симптом брадикине-
50
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]