Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Модуль «Опорно-двигательный аппарат»
.pdf
сти, куда должна войти головка миозина, чтобы впоследствии оттолкнуться от актина. Однако эти полости
в покоящейся мышце надежно закрыты тропонин-тропомиозиновым комплексом. Ионы кальция соединяются с тропонином, что, в свою очередь, заставляет тропомиозин открыть эти полости. Когда головка миозина
заходит в эту активированную полость, она автоматически наклоняется, что делает возможным «гребок» миозина вдоль актина.
Этот процесс требует подвода энергии, как правило,
затраты одной молекулы АТФ на один «гребок». Сила
сокращения будет максимальной только в тот момент,
когда нити актина и миозина максимально перекрывают
друг друга – именно потому, что в этот момент будет максимальное число актино-миозиновых мостиков.
Заметьте, что мышца не может активно развивать большое усилие, если нет достаточного перекрытия между актином и миозином. Когда же мышца сокращается, и нити
актина и миозина начинают перекрывать друга, сила сокращения мышцы прогрессивно возрастает. По-видимому, самая большая сила сокращения наступает в ситуации, когда длина саркомеры составляет около 2 мкм, и в
этот момент актин и миозин, по-видимому, максимально
перекрывают друг друга. По мере сокращения мышцы
уменьшается длина каждой саркомеры. И если эта длина
уменьшится до 1,65 мкм, актиновые диски с каждой стороны саркомеры просто начинают мешать друг другу, и
сила сокращения резко уменьшается.
4. Как уже было сказано выше, мышечное сокращение
требует большого расхода АТФ. Только АТФ может дать
энергию для скольжения нитей миозина вдоль актина.
Эта энергия также необходима, чтобы закачать кальций
назад в саркоплазматический ретикулюм, и тем самым
остановить процесс сокращения. Эта энергия необходима также затем, чтобы подготовить ионную среду, необходимую для возникновения и распространения потенциала действия. Мышечное сокращение прекращается
тогда, когда потенциал действия в мышце не образуется,
возможно, потому, что запасы АТФ в этой мышце уже
11
исчерпаны и кальций закачивается в саркоплазматический ретикулюм. Активные полости в отсутствие ионов
кальция закрываются тропонин-тропомиозиновым комплексом, и головка на актино-миозиновой ножке уходит
из этой полости.
Хотелось бы подчеркнуть, что при одиночном сокраще-
нии одного мышечного волокна сила сокращения никак не
зависит от силы раздражителя! Сила сокращения зависит
только от концентрации кальция в саркоплазме. Одиночное
раздражение мышечного волокна вызывает одиночный потенциал действия в этом волокне и, конечно же, его одиночное сокращение.
При сокращении мышцы выделяется определенное
количество тепловой энергии. Это, прежде всего, тепловая энергия, которая выделяется при активации мышцы,
при этом ионы кальция выходят из саркоплазматического
ретикулюма, чтобы соединиться с тропонином. Часть тепловой энергии выделяется при собственном сокращении
мышцы, часть тепловой энергии выделяется в момент работы кальциевых насосов, которые закачивают кальций
обратно в мышцу.
Присутствие АТФ в мышце является обязательным
условием для обратимости связывания актина и миозина. Трупное окоченение возникает при условии, если
концентрация АТФ в мышце падает ниже некоторой
критической величины. Тогда комплекс актин — миозин становится стабильным. Итак, энергия АТФ используется во время деятельности скелетной мышцы
для трех основных процессов: 1) работы натр ийкалиевого насоса, обеспечивающего поддержание постоянства градиента концентрации ионов Na+ и К+ по обе
стороны мембраны; 2) про цесса «скольжения» актиновых и миозиновых нитей, ведущего к укорочению
миофибрилл; 3) работы кальциевого насоса, необходимого для расслабления волокна. В соот ветствии с этим
ферменты, расщепляющие АТФ, локализованы в трех
различных структу рах мышечного волокна: клеточной
мембране, миозиновых нитях и мембранах саркоплазматического ретикулума.
12
1.4. МЫШЕЧНОЕ ВОЗБУЖДЕНИЕ И СОКРАЩЕНИЕ
Мышца сначала должна быть охвачена возбуждением, и только потом она начнет механически сокращаться. Период возбуждения включает в себя возникновение
потенциала действия (ПД) на поверхности сарколеммы,
распространение ПД на микроскопические трубочки,
активацию дигидропиридинового рецептора, открытие
кальциевых каналов саркоплазматического ретикулюма и формирование актино-миозиновых мостиков. Это
очень быстрый процесс, он занимает всего несколько
миллисекунд. Механическое сокращение мышцы происходит в течение 300 и более миллисекунд (в 100 раз
дольше).
Механическое сокращение состоит из двух, примерно
одинаковых по продолжительности, фаз: напряжения и
расслабления (см. рис.)
Рис. Механограмма возбуждения и механического
сокращения мышцы
13
1.4.1. МЫШЦЫ-АГОНИСТЫ И МЫШЦЫ-АНТАГОНИСТЫ
Все мышцы, сокращение которых обеспечивает движение конечности или ее сегмента в заданном направлении, называются АГОНИСТАМИ. Мышцы, которые
этому препятствуют, называются АНТАГОНИСТАМИ.
Например, при отведении руки в сторону дельтовидная
мышца, особенно ее верхняя часть, работает как агонист,
в то время как большая и малая гребешковые мышцы – как
антагонисты. Обе эти группы мышц работают в комплексе
и никогда не бывает, чтобы работали только агонисты. Понятия агонисты и антагонисты функциональны: для одного
движения это будет одна группа мышц, для другого – другая. Заметьте, что агонисты совершают концентрическую
работу, а антагонисты – эксцентрическую (см. ниже).
1.4.2. ТИПЫ МЫШЕЧНОЙ РАБОТЫ И МЫШЕЧНОГО
СОКРАЩЕНИЯ
Существует два основных варианта мышечной работы:
концентрический и эксцентрический. При концентрическом варианте мышца активно сокращается, при эксцентрическом варианте – мышца растягивается внешней
силой.
Представим себе сгибание руки в локтевом суставе.
Бицепс при этом работает концентрически, а трицепс в
этот момент растягивается бицепсом (т.е. работает эксцентрически). При разгибании трицепс работает концентрически, а бицепс – эксцентрически. Т.о., мышцы,
относящиеся к какому-либо сегменту тела, работают попеременно концентрически и эксцентрически.
Теперь разберем три типа мышечного сокращения.
Первый тип – изотонический. Это значит, что мышца
укорачивается (при концентрической работе) или растягивается (при эксцентрической работе) с постоянной
силой.
Второй тип – изометрический. Мышца сокращается,
но не укорачивается и не растягивается.
Третий тип – изокинетический. Мышца укорачивается (при концентрической работе) или растягивается (при
14
эксцентрической работе) с постоянной скоростью. Ясно,
что при нормальной работе мышц такие режимы мышечного сокращения могут быть только в течение очень короткого времени.
Заметьте, что при изометрическом режиме сокращения
мышца «физическую» работу не производит, хотя это сокращение относится к разряду наиболее утомительных.
ИЗОТОНИЧЕСКОЕ СОКРАЩЕНИЕ С ПРЕДНАГРУЗКОЙ
И ПОСЛЕНАГРУЗКОЙ
Если внешняя сила приложена еще до момента мышечного сокращения и укорочения, она называется преднагрузкой. Если внешняя сила прилагается уже после
того, как мышца начинает сокращаться, она называется
посленагрузкой.
Любая мышца сокращается благодаря т.н. сократительным и эластическим элементам. К сократительным
элементам относятся актино-миозиновые мостики, к
эластическим элементам относятся эндомизиум, перимизиум и эпимизиум (мышечная фасция). Актино-миозиновые нити без актино-миозиновых мостиков могут
считаться эластическими. В норме и сократительные, и
эластические элементы в одинаковой степени участвуют
в мышечном сокращении. Можно сказать, что мышцы
трупа после мышечного окоченения имеют только «эластические» элементы.
1.4.3. АРХИТЕКТОНИКА СКЕЛЕТНОЙ МЫШЦЫ
Архитектоника скелетной мышцы означает ее внутреннее строение. До недавнего времени для изучения
архитектоники использовался метод мышечной биопсии, когда небольшая порция мышцы извлекалась специальными иглами, и после специальной гистохимической окраски рассматривалась под микроскопом. Под
микроскопом видно, что мышечные волокна неоднородны. По гистохимическому характеру и по функциям
мышечных волокон их можно разделить на три основные класса.
15
1. Медленно сокращающиеся мышечные волокна (тип
1). Мышцы, состоящие из таких волокон, имеют красную
окраску. Такая окраска определяется высоким содержанием миоглобина. Эти волокна относительно мелкие.
Между этими мышцами располагается интенсивная капиллярная система. Это объясняется тем, что эти мышечные волокна очень зависимы от доставки кислорода и без
этого они очень скоро прекращают свое существование.
Будучи очень зависимы от доставки кислорода, они
содержат огромное количество митохондрий, поддерживающих окислительный метаболизм.
Эти волокна сокращаются относительно медленно,
по-видимому потому, что концентрация кальция в саркоплазматическом ретикулюме этих волокон не столь
велика, как в волокнах другого типа. Эти волокна имеют
огромное преимущество – они практически неутомимы.
2. Быстро сокращающиеся мышечные волокна (тип 2б).
Волокна этого типа имеют белесую окраску, т.к. практически не содержат миоглобина. Его отсутствие делают эти
волокна не зависимыми от поступления кислорода. Однако они содержат большое количество гликолитических
ферментов для быстрого выделения энергии. Эти волокна сокращаются очень быстро и с большой силой. Внутри
них расположен обширный саркоплазматический аппарат, который в нужный момент выбросит в саркплазму
большое количество ионов кальция. Вокруг этих волокон
нет интенсивно развитой капиллярной сети, а в самих волокнах практически нет митохондрий. Тем не менее, эти
сильные, быстро и интенсивно сокращающиеся волокна
крайне утомляемы.
3. Окислительный тип быстро сокращающихся мышеч-
ных волокон (промежуточный тип 2а). Эти мышечные во-
локна занимают промежуточное положение между вышеперечисленными. Они также сокращаются довольно
быстро, однако частично зависят от поступления кислорода. Волокна этого типа обладают и гликолитическими,
и окислительными свойствами, т.к. содержат полный набор ферментов обоих типов. Так же, как и волокна типа
16
1, они содержат определенное количество миоглобина и
митохондрий, но вместе с тем имеют хорошо развитый
саркоплазматический ретикулюм с большой концентрацией ионов кальция.
Практический взгляд на мышечную архитектонику
Интересно отметить, что соотношение волокон трех
типов в мышцах взрослого человека генетически запрограммировано. Развитие мышечной силы у подростков во
время периода полового созревания во многом связано с
быстрым формированием гликолитических мышечных
волокон, развивающихся под интенсивным воздействием
таких гормонов как соматотропин и тестостерон. И наоборот, в период старения организма, когда тестостерон
и соматотропин заметно убывают, мышцы в первую очередь теряют волокна типа 2б.
Дифференциация мышечных волокон в разных мышцах по типам особенно интересна в практике большого
спорта. Для функциональных мышц ног спринтера крайне важно иметь большую концентрацию волокон типа 2б.
В то же время, для бегунов-марафонцев, где требуются
выносливость, связанная с очень длительными тяжелыми
нагрузками, крайне важно иметь волокна типа 1.
Двигательное поведение животных, так же, как и поведение человека, во многом зависит от строения их мышц.
Что было бы, если бы «медленная» корова имела бы большое количество волокон типа 2? Она бегала бы быстрее
гепарда.
У человека мышцы туловища, мышцы, связанные с
дыханием (диафрагма) состоят преимущественно из медленных неутомляемых двигательных волокон.
Интересно отметить, что некоторые люди имеют больший процент быстрых мышечных волокон в мышцах
спины, которые не в состоянии долго выдерживать необходимое напряжение. Эти люди, по-видимому, в большей
степени подвержены сколиозу.
17
1.4.4. ФЕНОМЕН ПРОСТРАНСТВЕННОЙ И ВРЕМЕННОЙ
СУММАЦИИ В МЫШЕЧНОМ СОКРАЩЕНИИ
Представим себе, что возбуждается единичное мышечное волокно единичным стимулом (электрическим
током). Что будет, если величина тока возрастет? Ничего, ибо сила сокращения этого единичного мышечного
волокна останется неизменной. Но мы знаем, что мышечные волокна объединяются в кластеры, и в случае
увеличения силы тока возбуждение с одного мышечного
волокна перейдет на соседние волокна, которые в свою
очередь начнут сокращаться. Это и есть феномен про-
странственной суммации в мышце.
Как объяснить сущность феномена временной сумма-
ции? Представим себе, как и в предыдущем случае, что
единичное мышечное волокно раздражается и возбуждается действием единичного электрического импульса.
Можно ли в этом случае говорить о временной суммации?
Конечно же, нет. А теперь представим, что два импульса,
разделенные во времени, действуют на единичное мышечное волокно. В случае, когда временной промежуток
между этими импульсами достаточно велик (0,5-1,0 сек),
мы также не получим временную суммацию. Под воздействием первого импульса мышца возбудится, сократится
и успеет расслабиться и принять первоначальную форму.
Все это займет 0,3 сек. В это время подойдет второй импульс – и все начнется заново.
А что будет, если интервал между импульсами сократится до 0,2 сек? В этом случае после первого импульса
мышечное волокно будет находиться в фазе расслабления. Второй импульс не даст ему закончить эту фазу и
мышечное волокно, не завершив расслабление, снова
должно сократиться. В этом случае график сокращения
будет представлен двумя зубцами (иметь вид тетануса, что
в переводе означает «зубец»).
А теперь представим, что интервал между двумя импульсами сократился до 0,1 сек. Здесь мышечное волокно будет находиться в фазе напряжения (фазе развития
силы), и второй импульс подойдет в середине этой фазы.
Мышца должна закончить развитие силы, инициирован-
18
ной первым импульсом, и в результате вторым импульсом
должна ответить еще одной фазой напряжения, вызванной на этот раз уже вторым импульсом. Сила мышечного
сокращения, вызванная вторым импульсом, будет значительно больше силы, которая проявилась при одиночном
импульсе. На механограмме сокращения мышечного волокна мы увидим два совершенно изолированных зубца.
Это будет все тот же зубчатый тетанус.
А теперь представим, что интервал между этими импульсами сократился до 0,05 сек. В этом случае, как и в
предыдущем, сокращение мышечного волокна, вызванное вторым импульсом, будет намного больше и эффективнее. На механограмме сокращения мышечного волокна мы увидим два, но уже менее изолированных зубца.
Это будет все тот же зубчатый тетанус, но более сглаженный.
А теперь интервал между двумя импульсами уменьшим
до 0,01 сек. Конечно же, сила сокращения после второго
импульса будет максимально велика. На механограмме
уже трудно заметить разделенные зубцы. Это будет картина гладкого тетануса.
А что же будет, если интервал между импульсами мы
уменьшим до 0,005 сек. Мы тоже получим гладкий тетанус? Нет, феномен тетануса в этом случае не наблюдается. Почему? Потому что второй импульс попадает в фазу
абсолютной электрической рефрактерности, и механограмма, как и в первом случае, будет иметь вид единичного зубца очень слабого сокращения.
Все вышесказанное и определяется как явление временной суммации. Только при определенной частоте импуль-
сов может быть обеспечено эффективное мышечное сокращение.
1.5. ПОНЯТИЕ О ДВИГАТЕЛЬНОЙ ЕДИНИЦЕ
Скелетная мышца не может рассматриваться изолированно от центральной нервной системы (ЦНС). Мышечные волокна интегрированы с ЦНС в одну функциональную единицу, называемую двигательной единицей (ДЕ).
ДЕ представляет собой альфа-мотонейрон, расположен-
19
ный в передних рогах спинного мозга, аксон этого альфа-мотонейрона и определенное количество мышечных
волокон, связанных с этим мотонейроном (см. рис. ). Ранее мы указывали, что мышечные волокна разделяются
на три разных типа, а это значит, что и ДЕ, включающие
эти волокна, также будут разделены и относится к этим
вышеуказанным типам.
ДЕ-1 – содержат специальные мотонейроны, иннервирующие мышечные волокна типа 1.
ДЕ-2а и ДЕ-2б – содержат специальные мотонейроны,
иннервирующие мышечные волокна типа 2а и 2б.
ДЕ-1 включают в себя альфа-мотонейроны, тела, которых имеют относительно малые размеры, относительно
тонкие аксоны, характеризующиеся относительно медленным прохождением нервного импульса, и относительно малым количеством мышечных волокон.
ДЕ-2б включают в себя альфа-мотонейроны, тела которых, имеют относительно большие размеры, относительно толстые аксоны, характеризующиеся относительно
быстрым прохождением нервного импульса, и значительно большим количеством соответствующих мышечных
волокон.
ДЕ-2б включают в себя альфа-мотонейроны, тела которых и аксоны имеют промежуточные размеры, характеризующиеся средней скоростью прохождения нервного
импульса и относительно большим количеством соответствующих мышечных волокон.
Где же локализуются альфа-мотонейроны большинства мышц туловища и конечностей? – В зоне №1Х передних рогов спинного мозга по Рекседу.
1.5.1. ПРИНЦИП РАЗМЕРА (ПРИНЦИП ХАННЕМАННА)
Какие же ДЕ возбуждаются быстрее? Конечно же,
ДЕ-1, потому что они имеют самые маленькие размеры
тела нейрона. Что же это значит? Представим себе два
мотонейрона: один имеет большой диаметр тела, а другой – маленький. На поверхности каждого из них находится 100 синапсов. Если допустить, что каждый синапс
выделяет определенное количество медиаторов, то оба
20
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]