Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Модуль «Опорно-двигательный аппарат»
.pdf
2. Чувствительное волокно, проводящее возбуждение
к нервным центрам.
3. Сами нервные центры, где происходит переключение возбуждения с чувствительных клеток на двигательные
4. Двигательное волокно, несущее нервные импульсы
на периферию.
5. Действующий орган (эффектор) – мышца, железа
или любой другой орган.
Все эти дуги заканчиваются на мотонейронах или других афферентных нейронах спинного мозга (т.н. «принцип общего конечного пути»).
ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ БЕЛОГО ВЕЩЕСТВА
СПИННОГО МОЗГА
Как было уже сказано, белое вещество спинного мозга
составляет передний, боковой и задний канатики и образовано преимущественно продольно идущими нервными
волокнами, объединенными в пучки – проводящие пути.
Все нисходящие пучки, так или иначе заканчиваются на
мотонейронах спинного мозга.
К нисходящим пучкам относятся латеральный и передний кортикоспинальные тракты, руброспинальный тракт,
оливоспинальный тракт, вестибулоспинальный тракт и
тектоспинальный тракт. Все эти тракты проводят возбуждение от соответствующих надсегментарных структур
продолговатого и среднего мозга и коры больших полушарий к альфа-мотонейронам, расположенных в соответствующих сегментах спинного мозга. Так, например, латеральный кортикоспинальный тракт проводит импульсы
от моторных зон постцентральной извилины мозга к дистальным мышцам верхних конечностей.
Оливоспинальный тракт отвечает за проведение
импульсов через оливы к альфа-мотонейронам спинного мозга. Оливы, в свою очередь, получают импульсы от
мозжечковых ядер и участвуют в коррекции движения.
Тектоспинальный тракт проводит импульсы от
четыреххолмия к соответствующим ядрам спинного мозга. Эти импульсы участвуют в организации движений
31
шейных мышц при повороте головы к новому источнику
звука или света.
К восходящим пучкам спинного мозга относятся пучки Голля и Бурдаха, передний и задний спиномозжечковые тракты, передний и латеральный спиноталамический
тракты и др.
Передние и латеральные спиноталамические тракты отвечают за проведение импульсов, несущих информацию, связанную с поверхностной чувствительностью
кожи, а также глубокую проприоцептивную чувствительность. Кроме того, они причастны к обеспечению висцеральной чувствительности. Пучки Флесига и Говерса
(Fasciculus gracilis и Fasciculus cuneatus) передают информацию о напряжениях мышц в мозжечок.
Боковой спиноталамический тракт передает информацию о боли и температурной чувствительности, в то
время, как передний спиноталамический тракт проводит
информацию о тактильной чувствительности того или
иного сегмента, участвующего в движении.
1.7.5. ВРЕМЯ РЕФЛЕКСА
Это промежуток времени от момента начала действия
раздражителя до начала видимой реакции (рефлекса).
Этот промежуток времени складывается из нескольких
важных составляющих.
1. Время возбуждения рецептора.
2. Время возбуждения сенсорного нейрона.
3. Время синоптической передачи с сенсорного нейрона
на моторный нейрон.
4. Время возбуждения альфа-мотонейрона.
5. Время синоптической передачи с альфа-мотонейрона
на соответствующую скелетную мышцу.
6. Возбуждение этой скелетной мышцы.
7. Сокращение этой скелетной мышцы.
Заметьте, что здесь мы представили латентной реакции, происходящей в самой простой рефлекторной дуге.
Вставочных нейронной может быть несколько десятков
или даже сотен, которые легко задержать распростране-
32
ние импульса и значительно удлинят латентный период
реакции.
1.8. ПРИМЕРЫ И РЕФЛЕКТОРНЫЕ ДУГИ НЕКОТОРЫХ
ВРОЖДЕННЫХ СОМАТИЧЕСКИХ РЕФЛЕКСОВ
1.8.1. МИОТАТИЧЕСКИЙ РЕФЛЕКС (СТРЕЙЧ-РЕФЛЕКС)
Важнейшим рефлексом спинного мозга является миотатический рефлекс(stretch reflex), который отвечает за
регуляцию длины мышечного волокна. Этот рефлекс не
позволяет мышце быть пассивно растянутой выше предела ее прочности. Как было сказано выше, скелетно-мышечная ткань не подвергается митозу и сохранение этой
ткани крайне важно для скелетно-мышечной деятельности.
Скелетно-мышечная ткань представлена длинными
сокращающимися мышечными волокнами. Между ними
находятся специальные рецепторы, т.н. «мышечные веретена», настроенные на растяжение мышцы, но никак не
реагируют на укорочение ее длины. Если мышцу внезапно
растянуть рывком, мышечные веретена также растянутся и возбудятся. При этом на них образуется потенциал
действия (нервный импульс), который через сенсорные
нейроны будет возбуждать альфа-мотонейроны. Это простейшая дуга стрейч-рефлекса, образуемая всего двумя
нейронами и одним синапсом. Стрейч-рефлексы, по-видимому, самые быстрые (до 70 мс). Особенностью этих
рефлексов является то, что их дуга замыкается на строго
определенные сегменты спинного мозга в зависимости
от локализации мышц, в которых они вызываются. Эти
рефлексы, как правило, монолатеральны, связаны только
с одной половиной сегмента.
Для инициации этих рефлексов врач ударяет неврологическим молоточком по сухожилию соответствующей
мышцы, при этом очень скоро наблюдается быстрое мышечное сокращение. Это сокращение можно наблюдать и
в случае, если мы отводим потенциалы действия с самой
мышцы (электромиограмма). В покоящейся мышце величина потенциалов электромиограммы ничтожно мала,
33
когда же мышца сокращается, на электромиограмме виден хорошо выраженный пик потенциала действия.
Почему же врач ударяет молоточком по сухожилию, а
не по самой мышце? Потому что в этом случае практически все мышечные волокна цельной мышцы будут мгновенно растянуты и есть больший шанс получить мышечный ответ.
1.8.2. ИНВЕРСИРОВАННЫЙ МИОТАТИЧЕСКИЙ ОТВЕТ
(СУХОЖИЛЬНЫЙ РЕФЛЕКС, Т-РЕФЛЕКС)
Этот рефлекс контролирует не только растяжение
мышцы, но и степень ее укорочения, что позволяет рассматривать его как главный регулирующий рефлекс
длины мышцы. Рецепторы рефлекторной дуги данного
рефлекса (рецепторы Гольджи) заложены между коллагеновыми волокнами мышечных сухожилий. Эти рецепторы связаны с сенсорными нейронами, локализующимися
в боковых ганглиях спинного мозга. Это первый нейрон
рефлекторной дуги. Второй нейрон – это вставочный тормозящий нейрон, который тормозит активность соответствующего альфа-мотонейрона, иннервирующего данную
мышцу. Т.О. данная дуга состоит из трех нейронов, а не
из двух, как в предыдущем случае. Заметьте, если мышца
растягивается или укорачивается, то рецепторы Гольджи
в обоих случаях активируются, но мышечные веретена будут активироваться только в ситуации, когда мышца растягивается. Эти рефлексы, как правило, монолатеральны,
связаны только с одной половиной сегмента.
1.8.3. СГИБАТЕЛЬНЫЙ РЕФЛЕКС (ФЛЕКСОРНЫЙ РЕФЛЕКС)
Если коснуться пальцем пламени свечи, естественной
реакцией станет отдергивание руки. Стимулом для этого
рефлекса служит любой болевой раздражитель. В этом
случае будут возбуждаться болевые рецепторы, которые
активируют чувствительный нерв, локализованный в боковых ганглиях спинного мозга. Возникающий при этом
потенциал действия будет распространяться на вставоч-
34
ный возбуждающий нейрон(ы), который (е), в свою очередь, активирует (ют) альфа-мотонейрон(ы) спинного
мозга, иннервирующий сгибательные мышцы. Сгибая
конечность, человек отдергивает ее от источника боли.
Заметьте, в этом случае дуга содержит три нейрона или
больше. Эти рефлексы, как правило, монолатеральны,
связаны только с одной половиной сегмента.
1.8.4. ПЕРЕКРЕСТНО-РАЗГИБАТЕЛЬНЫЙ РЕФЛЕКС
Это комплексный рефлекс, который включает серию
рефлексов, таких, как сгибательный, миотатический
(стрейч-рефлекс), реверсионно-миотатический (сухожильный) и рефлекс балансировки тела. Предположим,
что вы правой ногой наступили на ежа. Вы бессознательно отдерните правую ногу (сгибательный болевой рефлекс), при этом мышцы-разгибатели правой ноги будут
заторможены благодаря активности тормозящих нейронов, которые затормаживают альфа-мотонейроны разгибателей правой ноги.
Одновременно с этим будут активизироваться возбуждающие вставочные нейроны и альфа-мотонейроны разгибателей левой ноги. Человек переносит центр тяжести
на выпрямленную левую ногу.
1.8.5. РЕФЛЕКСЫ СТОЯНИЯ И ХОЖДЕНИЯ
При надавливании на стопу, когда нога касается опоры, возникает возбуждение альфа-мотонейронов разгибателей и торможение альфа-мотонейронов сгибателей
конечности, которая касается опоры.
1.9. КООРДИНАЦИОННЫЕ АСПЕКТЫ МОТОРНОГО
КОНТРОЛЯ НА УРОВНЕ СПИННОГО МОЗГА
Как следует из гениальной гипотезы великого российского ученого Н.Бернштейна (), подавляющее большинство рефлексов на спинальном уровне моторной
регуляции с минимальным привлечением внимания к
ним более высоких отделов мозга. Разберем нейро-ко-
35
ординационную сущность этой регуляции. Наши мышцы состоят из большого количества мышечных волокон
(т.н. экстрафузальных волокон), сокращение которых
приводит к укорочению цельной мышцы. Между этими
экстрафузальными волокнами расположены маленькие
веретенообразные элементы, которые тонкими пучками
соединительной ткани связаны с собственно мышечными волокнами. Эти элементы называются «мышечные веретена», и по сути своей являются мышечными
рецепторами. Это очень сложно организованные структуры.
Проникнем внутрь этой структуры и увидим, из чего
же она состоит. Мы увидим маленький датчик, внутри
которого находится микроскопический пружинообразный элемент, т.н. аннулоспиральный рецептор. С этим рецептором связаны микроскопические мышцы (т.н. интрафузальные мышечные волокна), сокращение которых
никогда не приводит к видимому укорочению мышцы, но
приводит к деформации аннулоспирального рецептора.
Эти интрафузальные мышцы прикрепляются к полюсам
мышечных веретен, которые, в свою очередь, прикрепля-
ются к сарколемме экстрафузальных мышечных
волокон.
Если мы растягиваем цельную мышцу, то
растягивается и прикрепленное к ней мышечное
веретено. Это значит, что
интрафузальные мышцы
внутри мышечного веретена также будут растягиваться. А это значит,
что и капсула аннулоспирального рецептора будет
растягиваться и деформироваться. Эта капсула
в значительной степени
снабжена кальциевыми
Рис
каналами. Устья этих ка-
36
налов при растяжении расширяются, и внутримышечный
кальций начинает поступать внутрь аннулоспирального
рецептора. Этот рецептор деполяризуется и на нем появляется локальный потенциал, обусловленный деполяризацией. Этот потенциал распространяется на холмик
сенсорного нейрона, где достигает уровня потенциала
действия (нервного импульса), который несет информацию о степени растяжения мышцы (см. организацию
простого миотатического рефлекса).
1.9.1. ИНТРАФУЗАЛЬНЫЕ МЫШЕЧНЫЕ ВОЛОКНА (ИФМВ)
Они подразделяются на две большие группы: ядер-
но-сумчатые волокна и ядерно-цепочные волокна. В
ядерно-сумчатых волокна ядра в большей степени сконцентрированы в середине волокна, в то время как в ядерно-цепочных волокнах они распределены по всей длине.
Ядерно-сумчатые волокна более длинные (7-8 мм) по
сравнению с ядерно-цепочными (3-4 мм). Ядерно-сумчатые волокна определяют динамическую активность
мышц, в частности, скорость сокращения интрафузальных мышечных волокон. Ядерно-цепочные определяют
статическую активность мышц – силу сокращения без
изменения длины. Центральная часть каждого волокна
более чувствительна, чем периферическая часть, и поэтому аннулоспинальные рецепторы (АСР) расположенные
в центральной части интрафузального мышечного волокна, являются более чувствительными по сравнению с расположенными на периферии.
Рецепторы, расположенные в центре интрафузального (как статического, так и динамического) мышечного
волокна, называются первичными окончаниями, расположенные на периферии – вторичными окончаниями.
Первичные окончания иннервируются аксонами чувствительных нейронов типа 1а, вторичные – аксонами
чувствительных нейронов типа 11.
Интрафузальные мышечные волокна иннервируются
маленькими, т.н. гамма-мотонейронами, расположенными в боковых рогах спинного мозга, в отличие от экстрафузальных мышечных волокон, сокращающих всю
37
мышцу, которые иннервируются большими по размеру
альфа-мотонейронами. Гамма-мотонейроны также подразделяются на динамические и статические, в зависимости от того, какие интрафузальные волокна они иннервируют.
Аннулоспинальные рецепторы и, соответственно аксоны типа 1а, связанные с динамическими ИФМВ, генерируют и проводят импульсы разной частоты в зависимости от скорости растяжения мышцы. В то же время, АСР
и, соответственно аксоны типа 11, связанные со статическими ИФМВ, генерируют и проводят разной частоты в
соответствии со степенью изометрического мышечного
напряжения.
1.9.2. ВЗАИМОАКТИВАЦИЯ АЛЬФА– И ГАММА-МОТОНЕЙРОНОВ
Как было уже сказано выше, тела гамма-мотонейронов, имеют гораздо меньшие размеры по сравнению с
телами альфа-мотонейронов. Очень часто гамма-мотонейроны возбуждаются быстрее, чем альфа-мотонейроны, однако их аксоны менее миелинезированы и поэтому
проводят импульсы медленнее. Предположим, гамма-мотонейрон, иннервирующий интрафузальное мышечное
волокно какой-либо мышцы, возбудился (спонтанно или
под влиянием каких-либо спинальных или супраспинальных посылок). В результате определенные ИФМВ будут
сокращаться и укорачиваться, деформируя соответствующий АСР. Этот рецептор, в свою очередь, активируется
и генерирует потенциал действия в аксоне чувствительного нейрона типа 1а и 11. Нервный импульс через эти
чувствительные нейроны передается на соответствующий
альфа-мотонейрон и возбуждает его. Альфа-мотонейрон
возбуждается и передает потенциал действия на соответствующие экстрафузальные волокна иннервируемой им
мышцы. Эта мышца сокращается, мышечные веретена
и относящиеся к ним АСР становятся все менее и менее
деформированными и активированными. Генерация потенциала действия чувствительным нейроном при этом
прерывается (прекращается).
38
1.9.2А. РЕГУЛЯЦИЯ МЫШЕЧНОГО ТОНУСА
Тонус мышц представляет собой пролонгированный
вариант относительно слабого мышечного (тонического)
сокращения, который был описан Николаем Александровичем Бернштейном в 1937 году. Мышечный тонус поддерживается специальным видом медленных тонических
мышечных волокон типа 1. Эти тонические волокна участвуют в поддержании «неутомляемого» мышечного тонуса. Тоническим сокращением называется медленно развивающееся слитное сокращение, способное длительно
поддерживаться без значительных энергетических затрат
и выражающееся в довольно длительном противодействии внешним силам, стремящимся растянуть мышечную ткань. Тонические мышечные волокна реагируют на
приходящий нервный импульс волной сокращения лишь
локально (в месте раздражения). Однако, благодаря большому числу концевых двигательных бляшек тоническое
волокно может возбуждаться и сокращаться всё целиком.
Сокращение таких волокон развивается относительно
медленно, и поэтому даже при весьма малых частотах раздражения отдельные волны сокращения накладываются
друг на друга и сливаются в длительно поддерживающееся
укорочение. Длительное противодействие тонических волокон растягивающим усилиям обеспечивается не только
упругим напряжением, но и возрастанием вязкости мышечных белков.
1.9.3. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВСТАВОЧНЫХ НЕЙРОНОВ
Эти нейроны обычно имеют небольшой размер и, как
правило, связаны с мотонейронами. Они могут быть возбуждающими и тормозящими. Возбуждающие выделяют
медиатор – глютаминовую кислоту, аспартат и лейцин,
тормозящие – ГАБК. Одна из разновидностей тормозящих
вставочных мотонейронов – клетки Рейншоу. Вставочных
нейронов в тысячи раз больше, чем мотонейронов. Они
модулируют различные соматические рефлексы. Так, благодаря различным схемам соединения с мотонейронами,
двигательный рефлекс может состояться, а может и нет.
39
1.9.4. СПИНАЛЬНЫЕ МЕХАНИЗМЫ БЫСТРЫХ И МЕДЛЕННЫХ
ДВИЖЕНИЙ
Медленные движения осуществляются с использова-
нием механизма реципрокного торможения. Так, если вы
разгибаете руку в плечевом суставе, альфа-мотонейрон
трицепса активирует тормозные вставочные мотонейроны, которые, в свою очередь, тормозят альфа-мотонейроны бицепса. При этом разгибание происходит эффективно и плавно.
Быстрые движения осуществляются совсем по друго-
му спинальному механизму – т.н. трехфазному паттерну.
Электромиограмма мышц показывает, что мышца-агонист в начале активируется, а затем ее активность мгновенно останавливается и в работу включается мышца-антагонист. Только спустя короткий промежуток времени
она опять включается в работу. Этот процесс можно объяснить следующим образом.
1. Агонист включается, чтобы обеспечить движение в
нужном направлении.
2. Антагонист испытывает рывок растяжения и отвечает
миотатическим рефлексом.
3. Этот рефлекс быстро прекращается и альфа-мотонейроны агониста опять быстро возбуждаются благодаря
активности возбуждающих вставочных нейронов.
1.9.5. ПЕЙСМЕЙКЕРЫ СПИННОГО МОЗГА
ТЕОРИЯ ГРИЛНЕРА – РИТМИЧЕСКОЕ ПОВЕДЕНИЕ
Ритмические рефлексы (чесание, ходьба, бег) осущест-
вляются специальными клетками – пейсмейкерами (водителями ритма). С этими пейсмейкерами вы уже встречались, изучая синатриальный или атриовентрикулярный
узлы сердца.
Таких пейсмейкеров много также в спинном мозге. В
качестве примера можно привести классические опыты,
когда спинальная кошка двигается по бегущей дорожке.
Разные пейсмейкеры ритмических движений созревают к
определенному возрасту. Например, пейсмейкеры, отно-
40
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]