Добавил:

ivanov666 Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.

Вуз:

Башкирский Государственный Аграрный Университет

Предмет:

[НЕСОРТИРОВАННОЕ]

Файл:

Модуль «Опорно-двигательный аппарат»

.pdf

Скачиваний:

Добавлен:

07.09.2026

Размер:

2 Мб

Скачать

☆

<<< < Предыдущая 1 23 / 83 4 5 6 7 8 > Следующая >>>

нейрона получат одно и то же количество медиаторов в единицу времени. Однако, концентрация медиатора на единицу площади будет у малого мотонейрона. Это значит, что локальная деполяризация малого мотонейрона будет выше, чем большого, и вероятность достижения малым мотонейронов порога потенциала действия значительно выше. А это значит, что малый мотонейрон всегда будет возбуждаться раньше, чем большой.

Но между самыми малыми и самыми большими мотонейронами находится огромное количество промежуточных по размеру мотонейронов. Т.О. возбуждение будет идти от мотонейрона меньшего диаметра к мотонейрону большего диаметра. Этот принцип, по-видимому хорошо работает, если мышца сокращается изометрически, при этом скорость нарастания мышечных усилий невелика. Если же эти условия не соблюдаются, то принцип Ханнеманна не может считаться абсолютным.

1.5.2. МОТОНЕЙРОННЫЙ ПУЛ

Общее количество двигательных единиц, относящихся к определенной мышце, называется мотонейронным пулом. Количество ДЕ в одном мотонейронном пуле зависит от объема мышцы: большие мышцы содержат большее количество, малые – меньшее количество ДЕ. Бицепс, к примеру, содержит 1200 ДЕ. А такие малые мышцы, как мышцы глазного яблока, содержат всего несколько ДЕ.

1.5.3. РЕКРУТИРОВАНИЕ ДЕ В ГЕНЕРАЦИИ МЫШЕЧНОЙ СИЛЫ

Предположим, вы сжимаете пальцевой динамометр, и инструкция требует, чтобы вы достигли уровня максимальной силы. По-видимому, первые 15-20% от максимальной силы будут обеспечиваться медленными ДЕ. От 20 до 50% развития (от максимальной силы) будут обеспечиваться совместным рекрутированием ДЕ типа 1 и 2а. От 50 до 100% развития мышечной силы обеспечивается благодаря совместному вовлечению всех трех типов ДЕ.

1.5.4. ДРУГИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ДВИГАТЕЛЬНЫХ ЕДИНИЦ

1. Возбуждение и сокращение мышечных волокон, относящихся к одной и той же ДЕ, происходит только после возбуждения мотонейрона, когда он генерирует в данной мышце потенциал действия.

2. Происходит возбуждение и сокращение всех мышечных волокон, относящихся к одной и той же ДЕ. Не может быть, чтобы одно мышечное волокно возбуждалось, а другое – нет. Это чистый пример закона «все или ничего».

3. Возбуждение и сокращение мышечных волокон одной и той же ДЕ происходит очень быстро и синхронно. Это принцип синхронизма.

1.6. МЕХАНИКО-КОНТРАКТИЛЬНЫЕ

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА СКЕЛЕТНО-

МЫШЕЧНЫХ ВОЛОКОН И ЦЕЛЬНЫХ МЫШЦ

1.6.1. ЭФФЕКТИВНОСТЬ МЫШЕЧНЫХ СОКРАЩЕНИЙ

Эффективность мышечного сокращения зависит не только от качества и распределения ДЕ, не только от концентрации кальция в саркоплазматическом ретикулюме мышечного волокна, но и от некоторых чисто физических параметров мышечного сокращения, таких, как состояние исходной длины мышцы в момент сокращения, скорости сокращения мышечных волокон и их исходной температуры.

Рассмотрим несколько основных правил, относящихся к этим физическим закономерностям.

1. Правило взаимосвязи исходной длины и силы сокра-

щения мышцы.

Это правило разделяется на три подправила.

1.1. Исходная длина мышечного волокна и генерация

силы, развиваемая только его контрактильными элементами. Это подправило гласит: (максимальная) сила, раз-

виваемая мышечным волокном, максимальна (потенциально может быть больше) только в тот момент, когда длина

этого волокна равна исходной его длине в состоянии покоя. Это можно объяснить тем, что максимальное перекрытие между миозином и актином может быть только при длине саркомеры равной 2,2 мкм (это длина саркомеры покоящейся мышцы).

Если мышечное волокно начинает сокращаться с укорочением, то уже в следующий момент после укорочения сила, развиваемая каждой саркомерой, прогрессивно падает, т.к. длина этой саркомеры в следующий момент уже будет меньше, чем 2,2 мкм.

1.2. Исходная длина мышечного волокна и генерация

мышечной силы, которая развивается только его эластическими элементами. Это подправило гласит: в этом

случае максимальная мышечная сила может проявиться только, когда мышечное волокно максимально растянуто.

Представьте себе, что вы максимально растянули резиновую ленту. Если вы ее отпустите, она будет сокращаться с максимальной силой.

1.3. Исходная длина мышечного волокна и общая ге-

нерация его мышечной силы. Это подправило гласит:

если мышечное волокно максимально растянуто, оно может генерировать максимальную мышечную силу.

Сила

60%

1.8 μm

100% 150%

укорочение

Рис. График «сила – длина» мышцы

растяжение

2.2 μm

Длина

3.0 μm

Как видно из этого графика, в положении 3 мышца имеет длину, равную длине покоя. Именно в этот момент мышцы генерирует максимальную силу сокращения, вызванную ее сократительными элементами. По мере сокращения мышцы (ситуация 2-1) перекрытие между миозином и актином, а, следовательно, и количество актино-миозиновых мостиков уменьшается, а значит, генерируемая ими сила, также уменьшается. Если мы растягиваем мышцу (ситуация 4-6), будут наблюдаться те же механизмы.

Однако, если мышца пассивно растягивается, то растягиваются ее эластические элементы, аккумулируя при этом механическую энергию. В этой ситуации мышца способна генерировать большую силу (7).

Практическое использование этого правила: если вы хотите бросить мяч или копье как можно дальше, вы перед этим отводите руку назад (фаза замаха). При этом вы максимально растягиваете пекторальные мышцы, наделяя их максимальной потенциальной энергией. Эта энергия при броске полностью переходит в кинетическую. У вас ничего не получится, если не будет должной амплитуды замаха.

2. Правило «силы – скорости» укорочения мышцы.

Это правило можно разделить на два подправила: для концентрического сокращения мышцы с укорочением и для эксцентрического пассивного удлинения мышцы.

2.1. Концентрическое сокращение мышцы с укорочением. Это подправило гласит: чем больше скорость укороче- ния мышечного волокна, тем меньше развиваемая им сила.

Это можно объяснить тем, что чем выше скорость сокращения выше, тем меньше актино-миозиновых мостиков способны образоваться, т.к. нет достаточного времени на их формирование.

2.2. Эксцентрическое пассивное удлинение мышцы. Это подправило гласит: чем быстрее мы будем растягивать мы-

шечное волокно, тем большую силу мы должны приложить, чтобы это сделать. Это объясняется тем, что мышца, по

большому счету, представляет собой эластичный шнур,

т.к. состоит из большого количества эластических соединительнотканных элементов. Чем быстрее мы растягиваем этот шнур, тем больше возникающее сопротивление.

Практическое использование этого правила: если вы

очень быстро растягиваете гребешковую мышцу в фазе замаха, когда хотите бросить мяч или копье, эта мышца развивает огромное усилие, и вы легко можете ее растянуть. Практический совет: растягивая свои мышцы или мышцы вашего пациента, никогда не старайтесь делать это слишком быстро.

Для спортсменов интересно отметить, что максималь-

ная мощность, развиваемая данной мышцей:

– в случае концентрического варианта работы будет достигнута тогда, когда скорость сокращения мышцы будет равняться 1/3 максимальной скорости ее укорочения, а развиваемая сила составит 1/3 от максимальной.

– в случае эксцентрического варианта работы – когда мышца растягивается с максимальной скоростью.

– при изометрическом сокращении мышцы в период ее концентрической работы (нулевой скорости ее укорочения) мышца способна развивать максимальную силу.

ВЛИЯНИЕ ТЕМПЕРАТУРЫ НА СОКРАТИТЕЛЬНЫЕ СВОЙСТВА

СКЕЛЕТНОЙ МЫШЦЫ

Увеличение температуры мышечного волокна на десятые доли градуса повышает его сократительную способность, сдвигая кривую «сила-скорость» вправо. Обычно такое физиологическое увеличение температура происходит во время спортивной разминки, цель которой сделать тренировку более эффективной. При спортивном и лечебном массажах также достигается подобный эффект.

1.6.2. СКЕЛЕТНЫЕ МЫШЦЫ И ВОЗРАСТ

После 45 лет у женщин (в период менопаузы) и после 65 лет у мужчин всасывание кальция в тонком кишечнике резко замедляется. Саркоплазматический ретикулюм пожилых людей беден кальцием. Сила мышечного сокра-

щения значительно снижается. К тому же, резко уменьшается концентрация в организме некоторых гормонов, таких, как тестостерона и соматотропина, которые в наибольшей степени способствуют развитию быстрых ДЕ. Мышцы этих людей слабеют, и скорость их механического сокращения падает. В результате двигательное поведение пожилых людей резко меняется (медленные движения, жалобы на мышечную слабость).

Интересно отметить, что из позные мышцы не могут эффективно поддерживать вертикальное положение и не могут служить эффективным каркасом для брюшной полости. В результате осанка становится сгорбленной, живот выдается вперед, смещая в эту же сторону центр тяжести, что приводит к повышенному риску падения. Рост у пожилых людей становится меньше по сравнению с ростом в молодости.

1.6.3. ДВИЖЕНИЕ КАК ЭЛЕМЕНТ ТРЕНИНГА

При постоянной двигательной тренировке мышц в них развивается сосудистое русло и увеличивается производство и накопление инсулино-развивающего фактора (Insulin growth factor). Этот фактор увеличивает количество актиновых и миозиновых нитей и других протеинов в мышечном волокне, так же, как и количество соединительнотканных элементов в цельной мышце. Только постоянно сокращающаяся мышца способна полноценно функционировать и является жизнеспособной, саркплазматический ретикулюм в этой мышце хорошо выражен. Если поместить мышцу в гипс, то уже через три недели количество миофибрилл начинает резко падать, саркоплазматический ретикулюм становится менее выраженным и в нем резуо падает концентрация кальция. В конечном итоге мышечная ткань постепенно заменяется жировой – возникает атрофия мышцы.

ФАКТОРЫ ГЕНЕРАЦИИ МЫШЕЧНОЙ СИЛЫ

1. Количество кальция в саркоплазматическом ретику-

люме мышечного волокна.

2. Исходное количество молекул АТФ в мышце в преде-

лах нормы.

3. Пространственная суммация (рекрутирование ДЕ).

4. Частота импульсов, подходящих от альфа-мотонейро-

нов на мышечные волокна в пределах одной и той же

ДЕ. Чем больше частота этих импульсов, тем больше

сила мышечного сокращения (феномен «временной

суммации» – гладкого тетануса).

5. Предварительная растяжка мышцы.

6. Изометрическая работа мышцы

7. Небольшое (в пределах долей градуса) повышение

температуры мышцы.

ВОЗМОЖНЫЕ ФАКТОРЫ МЫШЕЧНОГО УТОМЛЕНИЯ

1. Недостаточная концентрация ацетил-холинового ме-

диатора в нервно-мышечном синапсе.

2. Большая концентрация ДЕ типа 2б в мотонейронном

пуле мышцы.

3. Уменьшение содержания гликогена в мышце.

4. Накопление молочной кислоты вследствие анаэробно-

го гликолиза.

5. Низкое содержание кальция в саркоплазматическом

ретикулюме.

6. Низкая эффективность дигидропиридонового рецеп-

тора в пропускании кальция из саркоплазматического

ретикулюма и низкая эффективность кальциевых на-

сосов в рекуперации кальциевых ионов в этот ретику-

люм.

1.7. РЕГУЛЯЦИЯ ДВИЖЕНИЙ НА УРОВНЕ СПИННОГО МОЗГА

1.7.1.

Регуляция движений осуществляется на всех уровнях ЦНС, на уровне спинного мозга, продолговатого мозга, среднего мозга, промежуточного мозга и коры. Этот принцип называется «Принцип иерархии» и был впервые Н.Бернштейном в 1947 г. Спинной мозг состоит из серо-

го и белого вещества. Серое вещество заложено внутри и со всех сторон окружено белым. В каждой из половин спинного мозга оно образует два неправильной формы вертикальных тяжа с передними и задними выступами – столбами, соединенных перемычкой – центральным промежуточным веществом, в середине которого заложен центральный канал, проходящий вдоль спинного мозга и содержащий спинномозговую жидкость. В грудном и верхнем поясничном отделах имеются также боковые выступы серого вещества. Таким образом, в спинном мозге различают три парных столба серого вещества: передний, боковой и задний, которые на поперечном разрезе спинного мозга носят название переднего, бокового и заднего рогов. Передний рог имеет округлую или четырехугольную форму и содержит клетки, дающие начало передним (двигательным) корешкам спинного мозга. Задний рог уже и длиннее и включает клетки, к которым подходят чувствительные волокна задних корешков. Боковой рог образует небольшой треугольной формы выступ, состоящий из клеток, относящихся к вегетативной части нервной системы.

Белое вещество спинного мозга составляет передний, боковой и задний канатики и образовано преимущественно продольно идущими нервными волокнами, объединенными в пучки – проводящие пути. Среди них выделяют три основных вида:

1. волокна, соединяющие участки спинного мозга на раз-

личных уровнях;

2. двигательные (нисходящие) волокна, идущие из го-

ловного мозга в спинной на соединение с клетками,

дающими начало передним двигательным корешкам;

3. чувствительные (восходящие) волокна, которые ча-

стично являются продолжением волокон задних ко-

решков, частично отростками клеток спинного мозга

и восходят кверху к головному мозгу.

От спинного мозга, образуясь из передних и задних корешков, отходит 31 пара смешанных спинномозговых нервов: 8 пар шейных, 12 пар грудных, 5 пар поясничных, 5 пар крестцовых и 1 пара копчиковых. Участок спинного мозга, соответствующий отхождению пары спинномозго-

вых нервов, называют сегментом спинного мозга. В спинном мозге выделяют 31 сегмент.

Спинной мозг, как правило, вовлечен и в соматические, и в вегетативные рефлексы. Соматические реализуются скелетными мышцами, вегетативные осуществляют реакции внутренних органов, сосудов и разных желез. Спинной мозг состоит из отдельных сегментов, где находятся свои мотонейроны, вставочные нейроны и, возможно, другие эффекторные нейроны. Эти сегменты спинного мозга избирательно иннервируют отдельные определенные группы мышц и внутренние органы. Сегменты зачастую связаны между собой различными восходящими (сенсорными) и нисходящими (эфферентными) трактами. Само по себе сегментирование спинного мозга связано жесткой закономерностью сенсорной и моторной иннервации. Так например, поражения спинного мозга выше сегмента С3, ведут к нарушению дыхания. Поражения спинного мозга в сегментах С4-С7 ведут к параличам мышц плеча, предплечья и руки. Поражения спинного мозга в сегментах L1-L5 ведут к нарушениям мочеиспускания и половой слабости. Поражения спинного мозга в сегментах L1-S5 ведут к параличам мышц нижних конечностей. Поражения спинного мозга в сегментах Т1-Т12 ведут к параличу мышц живота и нарушению дыхания.

1.7.2. СПИНАЛЬНЫЙ ШОК

Перерезка спинного мозга вызывает спинальный шок ниже места травмы. Вышерасположенные нейроны, в т.ч. нейроны ретикулярной формации не могут активировать нейроны, расположенные ниже уровня перерезки. В результате мышцы, которые иннервируются сегментами ниже уровня перерезки, не активируются и у них пропадает способность к сокращению.

Раздражители, которые обычно вызывают соматические и вегетативные рефлексы, как правило, не действуют в случае спинального шока.

Продолжительность спинального шока, как правило, различна у животных, стоящих на различных ступенях эволюционной лестницы. У лягушки шок продолжается

Кросс-секция спинного мозга с обозначением сенсорных

1. Правая часть мозга представляет собой восходящие тракты, левая

2. Пучок куниатус; 3. Задний спиномозжечковый тракт; 4. Передний спиномозжечковый тракт; 5. Латеральный спиноталамический

тракт; 6. Спинооливарный тракт; 7. Тракт четыреххолмия;

8. Передний спиноталамический тракт; 9. Передний

кортикоспинальный тракт; 10. Тектоспинальный тракт;

11. Вестибулоспинальный тракт; 12. Оливоспинальный тракт;

и моторных трактов (по Снеллу, 1992).

часть мозга – нисходящие тракты.

13. Руброспинальный тракт;

14. Латеральный кортикоспинальный тракт

3–5 мин, у собаки – 7–10 дней, у обезьяны – больше 1 месяца, у человека – 4–5 мес.

1.7.3. РЕФЛЕКСЫ И РЕФЛЕКТОРНЫЕ ДУГИ

Рефлексы являются защитной реакцией организма, проявляющейся при воздействии как специфических, так, возможно, и неспецифических внешних или внутренних стимулов. Эти стимулы могут быть механическими, электрическими, химическими, и др. Для осуществления любого рефлекса нужно, по крайней мере три условия: достаточной величины стимул, замкнутая рефлекторная дуга и соответствующий эффектор.

Спинной мозг представляет собой место, где замыкаются генетически запрограммированные рефлекторный дуги множества разных рефлексов. В рефлекторной дуге различают пять основных звеньев:

1. Рецептор.

<<< < Предыдущая 1 23 / 83 4 5 6 7 8 > Следующая >>>

Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]