Добавил:

ivanov666 Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.

Вуз:

Башкирский Государственный Аграрный Университет

Предмет:

[НЕСОРТИРОВАННОЕ]

Файл:

Клональное разнообразие и механизмы его формирования у однополых видов ящериц рода Darevskia. Монография

.pdf

Скачиваний:

Добавлен:

07.09.2026

Размер:

2 Мб

Скачать

☆

1 / 101 2 3 4 5 6 7 8 9 10 > Следующая >>>

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

ЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ

ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ

ОСКОВСКИЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

«М

¿.¿. ¬

≈—√”Õ

, ¿.≈. √ ¿.¬. Œ

»—Õ¤

Ã≈À‹◊≈ÕŒ

, ‘.¿. Œ

–»œŒ¬

КЛОНАЛЬНОЕ РАЗНООБРАЗИЕ

И МЕХАНИЗМЫ ЕГО ФОРМИРОВАНИЯ

У ОДНОПОЛЫХ ВИДОВ ЯЩЕРИЦ

ÐÎÄÀ

2-е издание, стереотипное

AREVSKIA

ÃŒÕŒ√—¿‘»ﬂ

электронное

ÌОСКВА

ÌÏÃ

Ó – 2024

УДК 59

ББК 28.693.369.25

В 311

Рецензенты:

Д.А. Крамеров, доктор биологических наук, профессор

(Институт молекулярной биологии им. В.А. Энгельгардта РАН);

С.А. Лимборская, доктор биологических наук, профессор

(Институт молекулярной генетики РАН)

Вергун, Андрей Александрович.

В 311

Клональное разнообразие и механизмы его формирования у однополых видов ящериц рода Darevskia: Монография /

А. А. Вергун, А. Е. Гирнык, Ф. А. Осипов, А. В. Омельченко. –

2-е изд., стер. электрон. – Москва: МПГУ, 2024. – 96 с. – Текст: электронный.

ISBN 978-5-4263-0332-4

В монографии рассматриваются вопросы определения клонального разнообразия и механизмы его возникновения у партеновидов рода Darevskia. Приводятся новейшие данные авторов, основанные на использовании оригинального варианта микросателлитного генотипирования, который позволяет не только определить число клональных линий у партеновидов, но и детектировать клоны, возникшие в результате актов межвидовой гибридизации и клоны постмутационного происхождения.

Монография рассчитана на широкий круг читателей, а также будет интересна преподавателям и студентам биологических вузов.

Работа поддержана грантом РНФ № 14-14-00832.

ISBN 978-5-4263-0332-4

УДК 598 ББК 28.693.369.25

Осипов Ф.А., Омельченко А.В., 2016

…

ЛОНАЛЬНОЕ РАЗНООБРАЗИЕ И МЕХАНИЗМЫ ЕГО ФОРМИРОВАНИЯ У ЯЩЕРИЦ РОДА

Darevskia

CОДЕРЖАНИЕ

Введение……………………………………………………….4

1. Общая характеристика однополого размножения……

2. Системы однополого размножения……………………

3. Цитогенетические механизмы однополого размножения……………………………………………

4. Происхождение и эволюция партеногенеза у рептилий………………………………………………

5. Клональное разнообразие однополых видов позвоночных……………………………………………

6. Гипервариабельные последовательности эукариотических геномов………………………………

6.1. Мультилокусный ДНК-фингерпринтинг…………. 18

6.2. Микросателлитные локусы…………………………. 21

6.2.1. Молекулярная природа микросателлитов……………………………… 22

6.2.2. Модели микросателлитной изменчивости в индивидуальных геномах и популяциях……

7. Партеногенетические виды Кавказских скальных ящериц рода Darevskia (семейство Lacertidae)………

7.1. Клональное разнообразие D. dahli…………………

7.2. Клональное разнообразие D. rostombekowi…………48

7.3. Клональное разнообразие D. unisexualis……………

7.4. Клональное разнообразие D. armeniaca……………

Заключение………………………………………………… Список использованной литературы………………………82 Благодарность………………………………………………

.5 .6

33 38

57 68 80

g 3 G

À.À. Â

ЕРГУН

, À.Å. Ã

ИРНЫК

, Ô.À. Î

СИПОВ

, À.Â. Î

МЕЛЬЧЕНКО

ВВЕДЕНИЕ

В природе существует два типа полового размножения — двуполый и однополый. В первом случае в процессе размножения участвуют представители двух полов, во втором — только одного — чаще женского, пола. В результате потомство в большинстве случаев также представлено самками и практически идентично предковой особи. По этой причине однополое размножение называют клональным множающиеся данным способом — клональными видами.

В настоящее время известно около 80 видов клонально размножающихся позвоночных, относящихся к 22 родам рыб, амфибий и рептилий. К группе клональных позвоночных относят виды с такими типами полового размножения как партеногенез, гиногенез, гибридогенез, клептогенез, андрогенез, гермафродитизм.

В монографии рассматриваются ческого разнообразия у партеногенетически размножающихся видов скальных ящериц рода Darevskia (сем. Lacertidae) и механизмы его возниконовения. Род Darevskia включает в себя 27 бисексуальных и 7 партеногенетических диплоидных видов гибридного происхождения. Изучение партеновидов рода Darevskia представляет особый интерес, поскольку семейство Lacertidae было первым, у которого был обнаружен партеногенез, и эти виды были объектами обширных экологических и биогеографических исследований, а также потому, что партеногенез, вероятно, возникал в этой группе неоднократно.

, и соответственно, виды, раз-

вопросы изучения генети-

g 4 G

ЛОНАЛЬНОЕ РАЗНООБРАЗИЕ И МЕХАНИЗМЫ ЕГО ФОРМИРОВАНИЯ У ЯЩЕРИЦ РОДА

Darevskia

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОДНОПОЛОГО

РАЗМНОЖЕНИЯ

Однополые позвоночные представлены видами, состоящими исключительно из самок. При клональном типе размножения не происходит генетической рекомбинации женского и мужского геномов. Для однополых видов характерно наличие ряда общих признаков:

 происхождение в результате межвидовой гибридиза-

ции;

 высокий уровень фиксированной гетерозиготности;  популяции представлены самками;  нарушение премейотических или мейотических ме-

ханизмов;

 появление генетически идентичного потомства;  полиплоидия.

Объединение двух различных геномов от определенных пар родительских видов смещает соотношение полов в сторону самок и изменяет гаметогенез (до или во время мейоза) так, что гибридные самки продуцируют яйцеклетки без рекомбинации и часто без снижения плоидности. Таким образом, популяции партеногенетических видов представляют собой клоны – группы генетически идентичных особей, происходящих предка. При клональном способе размножения отсутствует комбинаторная изменчивость, поэтому все изменения носят случайный характер и, вероятно, отражают мутационные или рекомбинационные процессы, происходящие в геноме партеногенетических особей [Cole et al., 1988].

от одного

g 5 G

À.À. Â

ЕРГУН

, À.Å. Ã

ИРНЫК

, Ô.À. Î

СИПОВ

, À.Â. Î

МЕЛЬЧЕНКО

2. СИСТЕМЫ ОДНОПОЛОГО РАЗМНОЖЕНИЯ

Наиболее простым видом однополого размножения является партеногенез. В этом случае развитие организма из яйцеклетки происходит вообще без участия сперматозоидов. В результате образуются генетически идентичные особи, проявляющие клональное наследование в поколениях. У теплокровных животных, а именно у птиц, часто наблюдается рудиментарный (зачаточный), абортивный естественный партеногенез, при котором развитие зародыша заканчивается на ранних стадиях эмбриогенеза [Астауров, Демин, 1972]. Тем не менее, выявлены случаи получения взрослых партеногенетических особей индеек. Интересно, что все они были самцами с нормальной фертильностью [Olsen, 1960]. В настоящее время науке известно около 40 видов однополых ящериц, а также 3 или 4 вида, принадлежащих к 2 семействам мелких роющих змей терен облигатный партеногенез. Все эти однополые виды составляют менее 1% современной мировой фауны ящериц и змей [Даревский, 1993]. В настоящее время доказано, что партеногенетические виды ящериц возникли в результате сетчатой эволюции, т.е. путем гибридизации между двумя близкими бисексуальными формами, в результате чего возникает лоидный партеногенетический вид [Даревский, 1993], который воспроизводит себя из поколения в поколение [Fu et al., 1998]. Партеногенетический вид не требует для своего поддержания повторных актов гибридизации. Это доказано существованием десятков и сотен генераций «островных» партеногенетических популяций — примером чему является развитие на Украине интродуцированной в 1963 году популяции D. armeniaca, оторванной от основного ареала

этого вида, живущего в горах Северной Армении [Даревский, Щербак, 1968]. Высокая фиксированная гетерозиготность аллозимных локусов и результаты анализа митохондриальной ДНК у партеногенетических видов также

. Для этих рептилий харак-

новый дип-

g 6 G

ЛОНАЛЬНОЕ РАЗНООБРАЗИЕ И МЕХАНИЗМЫ ЕГО ФОРМИРОВАНИЯ У ЯЩЕРИЦ РОДА

Darevskia

подтверждают их возникновение путем гибридизации нескольких предковых форм [Murphy et al., 1997].

Гиногенез отличается от партеногенеза тем, что для начала

эмбрионального развития необходима активация яйцеклетки сперматозоидом, однако слияния гамет не происходит, и потомки являются генетически идентичными копиями материнского генома. Такой способ размножения отмечен у некоторых видов рыб [Schultz, 1967; Hubbs et al., 1959], лягушек [Townsend et al., 1981] и саламандр [Macgregor et al., 1964].

случае гиногенеза, для гибридогенеза необходимо уча-

Как в

стие самцов другого вида. При гибридогенезе в результате

слияния геномов самки и самца образуется гибридная зигота, из которой развивается особь с признаками обеих родительских форм. Благодаря особенностям определения пола все гибридные особи являются исключительно самками. Во время овогенеза у гибрида избирательно элиминируются отцовские хромосомы, так что к моменту спаривания в зрелой яйцеклетке остается только материнский геном. При последующем оплодотворении образуется новая гибридная особь с признаками обоих

родителей и цикл повторяется. Таким образом, каждое поколение диплоидной формы является гибридным, за исключением зрелых яйцеклеток [Dawley,, 1989]. Из животных, размножающихся гибридогенетически, можно упомянуть озерную лягушку Rana lesso-

nae [Engeler et al., 2001], рыб комплекса Poeciliopsis [Lima et al., 1996], триплоидных гольцов Misgurnus anguillicaudatus [Morishima et al., 2008].

Гаплоидный андрогенез

— развитие зародыша только за счет мужского пронуклеуса в случае гибели женского пронуклеуса — встречается очень редко. Развитие андрогенных особей до взрослого состояния описано у аксолотлей [Ротт, Терская, 1974], рыб [Purdom, 1993], лягушек [Porter, 1939]. Его можно искусственно индуцировать у рыб и тихоокеанских устриц [Li et al.,

2004].

Клептогенез — недавно обнаруженный у однополых сала-

мандр рода Ambystoma и наименее изученный

тип однополого размножения [Bogart et al., 2007]. При данном типе размножения генетический материал самца симпатрического двуполого вида вовлекается в формирование сложных геномных комбинаций (или биотипов) с увеличением плоидности у однополого

g 7 G

À.À. Â

ЕРГУН

, À.Å. Ã

ИРНЫК

, Ô.À. Î

СИПОВ

, À.Â. Î

МЕЛЬЧЕНКО

потомства — у однополых саламандр было выявлено около 30-и геномных биотипов, при этом уровень плоидности варьировал от диплоидного до пентаплоидного [Bi, Bogart, 2010]. Однополые саламандры развиваются совместно с пятью видами бисексуальных амбистоматид — A. laterale, A. jeffersonianum, A. tigri- num, A. texanum и A. barbouri. Недавние исследования с помощью in situ гибридизации (GISH) показали сложные межгеномные замещения в однополых популяциях

[Bi, Bogart, 2010], однако во всех случаях было выявлено присутствие «L» генома, происходящего от A. laterale, что может свидетельствовать о его важности для поддержания однополого типа размножения [Bi et al, 2008]. Митохондриальный геном однополых саламандр очень консервативен и происходит от вида A. barbouri, предполагаемого материнского предкового вида [Bi, Bogart, 2010].

Показано, что однополые саламандры данного рода являются

самыми древними из существующих

однополых позвоночных

животных [Bi, Bogart, 2010].

Гермафродитизм: Rivulus marmoratus семейства Cyprinodon-

tidae является единственным видом позвоночных, для которого

характерен гермафродитизм [Harrington, 1961]. В результате такого способа размножения появляются гомозиготные клоны, т. к. 50% всего потомства от гетерозигот оказывается гомозиготным. Исследования значений гетерозиготности в популяциях из Белиза и Флориды подтвердили, что все изученные особи являлись гомозиготами по

всем исследованным локусам. Рецессивные мутации у Rivulus marmoratus переходят в гомозиготное состояние за одно поколение. Исследования природных популяций Rivulus marmoratus с помощью ДНК-фингерпринтинга показали высокий уровень внутриклональной изменчивости особей из популяции, обитающей в южной Флориде. Одной из наиболее вероятных причин обнаруженного клонального разнообразия в исследованной популяции может являться миграция особей приводящая к смешению линий [Laughlin et al., 1995].

g 8 G

ЛОНАЛЬНОЕ РАЗНООБРАЗИЕ И МЕХАНИЗМЫ ЕГО ФОРМИРОВАНИЯ У ЯЩЕРИЦ РОДА

Darevskia

3. ЦИТОГЕНЕТИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ

ОДНОПОЛОГО РАЗМНОЖЕНИЯ

Цитогенетические механизмы образования соматического набора хромосом в яйцеклетках однополых видов позвоночных изучены слабо. Однако считается, что у однополых позвоночных (за исключением рыбы Poecilia formosa) мейоз отличается от мейоза двуполых видов [Dawley, 1989; Darevsky et al., 1985]. Восстановление соматического набора хромосом происходит разными способами.

Амейотический партеногенез (апомиксис):

митозом в процессе овогенеза. При митозе отсутствует редукционное деление, и в результате получаются яйцеклетки с соматическим набором хромосом. Единственным источником изменения в этом случае являются мутации. Такой способ образования яйцеклеток описан у Poecilia formosa [Dawley, 1989].

При мейотическом партеногенезе существует несколько способов восстановления соматического числа хромосом — премейотический, интрамейотический и lainen et al., 1987]. При премейотическом способе удвоение числа хромосом происходит до мейоза, и в мейоз вступает клетка, содержащая двойной соматический набор хромосом, которые формируют псевдобиваленты. В процессе созревания яйцеклетки после двух делений восстанавливается соматический уровень плоидности. При интрамейотическом пути восстановление диплоидного набора хромосом происходит на более позд-

стадиях в результате отсутствия расхождения бивалентов

них в анафазе. Он обнаружен у некоторых насекомых [Marescalchi,

Scali, 2003]. Постмейотический способ, также первоначально

постмейотический [Suoma-

замена мейоза

g 9 G

À.À. Â

ЕРГУН

, À.Å. Ã

ИРНЫК

, Ô.À. Î

СИПОВ

, À.Â. Î

МЕЛЬЧЕНКО

описанный у насекомых [Nur, 1963], предполагает восстановление соматического числа хромосом путем слиянием второго полярного тельца с пронуклеусом или слияния двух гаплоидных пронуклеусов в процессе деления. У позвоночных такой способ не описан [Darevsky et al., 1985]. Наиболее изученным цитологическим механизмом образования яйцеклеток у однополых видов позвоночных является премейотическая эндодуп-

ликация. При этом количество хромосом в

яйцеклетке удваива-

ется в митозе перед началом первого деления мейоза, и в мейоз вступают хромосомы, представленные двумя идентичными па-

Идентичные хромосомы формируют псевдобиваленты

рами. в первом делении мейоза [Uzzell, 1970]. Далее первое деление мейоза протекает нормально, но ни кроссинговер между идентичными хромосомами, ни их расхождение не приводят к возникновению генетического разнообразия. Второе мейотическое деление происходит так, как если бы премейотической дупликации и первого деления мейоза не было. Нет эффективной рекомбинации генетического материала, и

хромосомный набор яйцеклетки идентичен хромосомному набору любой соматической клетки материнского организма. Формирование бивалентов между сестринскими хромосомами приводит к поддержанию имеющегося уровня гетерозиготности [Lutes et al, 2010]. Этот меха-

известен для партеногенетических видов ящериц рода

низм

Chnemidophorus

, в частности для

Chnemidophorus uniparens и три-

плоидных форм гиногенетического вида Poecillopsis monachalucida [Dawley, 1989].

Гибридогенез Poecillopsis monacha-lucida происходит путем премейотического удаления генома [Cimino, 1972]. Во время митотического деления, предшествующего мейозу, нити веретена деления прикрепляются только к хромосомам monacha, а хромосомы lucida остаются лежать в цитоплазме на периферии яйцеклетки, впоследствии они либо удаляются, либо реабсорбируются. Хромосомы monacha входят в мейотическое деление, поскольку гомологичные хромосомы lucida отсутствуют, кроссинговера не происходит. В результате после второго деления мейоза получается гаплоидная яйцеклетка, содержащая только хромосомы monacha, у которых не было рекомбинации. Слияние этой яйцеклетки со спермой lucida восстанавливает диплоидное число хромосом.

g 10 G

1 / 101 2 3 4 5 6 7 8 9 10 > Следующая >>>

Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]