Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Агроэкология. Учебное пособие
.pdf
еще более важным фактором, влияющим на биогеохими-
ческую роль микроорганизмов, является высокая скорость их
размножения при возникновении благоприятных условий и
достижение ими предельной численности за относительно короткий промежуток времени;
численность микроорганизмов в почве по сравнению с
другими природными средами (водой и воздухом) выше на несколько порядков – количество
нескольких миллиардов клеток, а общая длина гиф грибов равняется нескольким тысячам метров на 1 г почвы; суммарная
биомасса живых микроорганизмов может составлять несколько десятков тонн на 1 га;
в системе почва – растение именно через микроорганизмы
осуществляется круговорот всех зольных элементов и азота, а сама система производит более 90 % продуктов питания человека.
бактерий в 1 г почвы достигает
4.2. Роль почвенных микроорганизмов в круговороте
биофильных элементов в природе
В настоящее время известно не менее 65 элементов периодической системы, которые подвергаются микробному воздействию, вызывающему, по образному выражению В.И. Вернадского, «вихрь миграции элементов».
Сравнительно хорошо известна микробиологическая трансформация в почве биофильных элементов (С, Н, О, N, S, Р),
входящая в круговорот этих элементов. Высокая скорость их
круговорота в почве
«сгущения» жизни в наземных экосистемах.
Согласно современным взглядам, такой круговорот возник
еще в раннем докембрии, задолго до появления высших организмов (эукариот), и происходил без существенных изменений
в течение нескольких миллиардов лет исключительно за счет
деятельности прокариотных организмов (бактерий).
Как известно, вся совокупность организмов на Земле
прокариот, так и эукариот, по способу питания делится на две
резко различающиеся группы – автотрофов и гетеротрофов.
Именно автотрофы среди других прокариот играют ведущую роль в круговороте многих элементов в почве. Преимущественно они осуществляют начальные биохимические процессы преобразования горных пород и минералов в ходе первичного почвообразования.
– причина и одновременно следствие
, как
Помимо полезной деятельности автотроф-
61
ных прокариот, в некоторых случаях они могут стать причиной
и нежелательных последствий, таких, как «занитрачивание»
почв, накопление в них токсичного для растений сероводорода
(H
S), разрушение каменных и бетонных фундаментов, корро-
2
зия газо- и нефтепроводов, металлических оболочек кабелей и
других инженерных сооружений в толще почвы.
Гетеротрофы, в отличие от автотрофов, нуждаются для
своего роста в готовых органических соединениях. При этом
микроорганизмы-гетеротрофы в отличие от макроорганизмовгетеротрофов (животных), способны использовать существенно большее число разнообразных
органических соединений.
Микроорганизмы-гете рот рофы – главные разрушители (минерализаторы) в почве целлюлозы, пектина, лигнина, хитина, газообразных, жидких и твердых углеводородов, сложных ароматических веществ, включая почвенный гумус и т.д. Только деятельность почвенных гетеротрофных микроорганизмов замыкает круговорот углерода, азота, водорода, серы и многих
других элементов.
Роль микроорганизмов в
ланс СО
полном торможении микробиологической минерализации ор-
на Земле, согласно которому СО2 атмосферы при
2
цикле углерода демонстрирует ба-
ганических веществ был бы полностью исчерпан в ходе существующего фотосинтеза менее чем за 20 лет.
Океан, растворяя карбонатные ионы (CO
няя их с ионами кальция, способствует осаждению углерода в
виде СаСО
круговорота. Карбонат кальция недоступен в качестве прямого
, выключая его таким образом из биологического
3
, HCO3) и соеди-
3
источника углерода для морских фотосинтезирующих организмов и поэтому образование известняков уменьшает запас
углерода, доступного для жизни.
Образование каустобиолитов (углей, горючих сланцев, нефти, озокерита и др.), керогена (органических веществ осадочных пород) и гумуса (торфов и
почв) – второй путь исключе-
ния углерода из малого (биологического) круговорота.
Тем не менее баланс углекислоты в атмосфере не только
поддерживается, но и в последнее время постепенно смещается в сторону увеличения ее содержания, что способствует, в
частности, усилению «парникового эффекта» на Земле.
Такой сдвиг динамического равновесия в содержании СО
в атмосфере связывают с увеличением потребления органического топлива (газа, нефти, угля), деградацией гумуса в результате осушения торфяников, распашки целинных почв, широкомасштабного орошения и как одно из следствий обусловленного комплексом причин процесса аридизации суши.
2
62
Среди сложных соединений углерода в природе, которые
подвергаются микробиологической минерализации, в почвах в
наибольших масштабах представлены (помимо гумуса) углеводы (главным образом, целлюлоза), лигнин, а также высокомолекулярные углеводороды и другие полимеры, причем не
только природные, но и синтетические (полиэтилен).
В почве много микроорганизмов, утилизирующих простые
соединения углерода разного химического строения
: метан
и другие низкомолекулярные углеводороды, оксид углерода,
метанол, парафины и др. Все микроорганизмы могут использовать в своем метаболизме диоксид углерода.
В почвах всех типов широко распространены бактерии, об-
разующие метан. В результате их деятельности синтезируется
5,3–10,0·10
8
т метана в год, что составляет более 65 % от об-
щей его продукции. Очевидно, что бактерии-метаногены играют основную роль в образовании метана в природных условиях и составляют важнейшее звено в анаэробном разложении
органических веществ и в общем круговороте углерода. Полагают, что сдвиг в динамическом равновесии метана в
атмосфере в сторону увеличения обусловлен расширением площадей
орошаемых и затопленных почв – рисовников и водохранилищ, а также ростом поголовья жвачных животных, в рубце
которых образуется до 200 л метана в сутки.
Только микроорганизмы способны выделять и использовать молекулярный водород. Активные продуценты молекуляр-
ного водорода (анаэробные бактерии) осуществляют брожение
разнообразных органических
соединений. Кроме них, Н2 выделяют бактерии-азотфиксаторы (диазотрофы), широко распространенные в почвах. Содержание водорода в тропосфере
Земли составляет 2,2 млрд т, ежегодно в атмосферу поступает
около 33 млн т молекулярного водорода, 10–18 % которого
образуется микроорганизмами.
Бактерии, окисляющие молекулярный водород (водородные
бактерии), в наибольшем количестве представлены в почвах,
причем имеются виды, способные и выделять, и потреблять
его. Потребление молекулярного водорода микроорганизмами
в почвах достигает 120 млн т в год, в значительной степени они
поддерживают концентрацию водорода в атмосфере.
Почвенные микроорганизмы (микроскопические грибы и
бактерии) переводят труднорастворимые соединения фосфора
(апатит, оксиапатит, фторапатит, вивианит, фосфорит), а также
разнообразные органические соединения (фитин, нуклеиновые кислоты, гумусовые вещества) в доступные для
высших
63
организмов формы. Растворение неорганических соединений
осуществляют многие гетеротрофные бактерии, но наиболее
активно этот процесс проводят микоризные грибы.
Круговорот серы в природе осуществляют в основном бактерии. Соединения серы в почвах представлены сульфатами и
сульфидами и в небольших концентрациях тиосульфатом,
сульфитом, политионатами и органическими формами. Бактерии-автотрофы переводят эти соединения в
сероводород в
ходе бактериальной сульфатредукции, наиболее активно протекающей при возникновении в почве анаэробных условий.
В больших масштабах сульфатредукция идет в рисовниках,
в затопленных и болотных почвах. Образующийся сероводород редко выделяется из почв, в основном связываясь ионами
металлов в сульфиды, придающие почвенным горизонтам черный цвет. В окислительных условиях (
при снижении уровня
грунтовых вод, осушении болот, спуске воды с рисовых чеков)
сульфиды легко окисляются до сульфатов.
Для почв характерен круговорот азота, осуществляемый
только микроорганизмами. Главные звенья такого круговорота
на Земле – азотфиксация, нитрификация и денитрификация –
проводятся в основном почвенными бактериями.
Микробиологическая фиксация молекулярного азота играла главную роль в создании азотного
статуса биосферы и в
поддержании его в течение нескольких миллиардов лет. Ведущее положение микробной азотфиксации сохраняется и в настоящее время в естественных экосистемах и в агроэкосистемах, где используются азотные удобрения.
Ежегодный выпуск минеральных азотных удобрений в
мире составляет около 70 млн т. На поля вносится также приблизительно 20
млн т азота в составе органических удобрений.
С учетом коэффициента использования азота из этих источников (не более 50 % для минеральных и 20 % для органических)
сельскохозяйственные растения получают примерно 40 млн т
азота в год. Ежегодный вынос азота из почвы с продукцией
сельского хозяйства, по данным ФАО, составляет 120 млн т.
Сравнение этих величин приводит
к выводу о сохранении ведущей роли биологического азота в мировом урожае сельскохозяйственных растений, где на его долю приходится около
2/3 от общего содержания азота.
Увеличение производства и использования минеральных
азотных удобрений в растениеводстве породило широкий круг
проблем, из которых наиболее сложными признаются две –
экономическая (энергетическая) и экологическая.
64
Экономическая проблема обусловлена тем, что энергозатраты на производство, транспортировку, хранение и внесение
этих удобрений растут значительно быстрее (экспоненциально) по сравнению с увеличением урожаев. Так, повышение
урожайности зерновых культур в 2 раза (с 20 до 40 ц/га) требует увеличения суммы энергозатрат в 10 раз, причем около
45 % приходится на синтез и применение
азотных удобрений.
Экологическая сторона проблемы высоких доз азотных
удобрений обусловлена в первую очередь физиологическими
особенностями растений, не способных к единовременному
усвоению большого количества азота и запасанию его впрок.
Если для некоторых других биофильных элементов (фосфор,
углерод) у живой клетки имеются способы резервирования в
виде разнообразных запасных питательных веществ, то для
их нет. Попытки депонировать азот непосредственно в
азота
почве за счет внесения медленнодействующих азотных удо брений пока безуспешны, а регулировать его содержание в
прикорневой зоне путем частых подкормок дорого и сложно.
Вследствие этого коэффициент использования азота удобрений растениями остается низким, значительное его количество
попадает в водоемы и в атмосферу, вызывая
резкое ухудшение
(эвтрофикацию) биологического и химического состояния
вод ной среды, усиление «парникового эффекта», разрушение
«озонового экрана» планеты.
В последнее время растет интерес к методам земледелия,
где обязательным компонентом является «биологический»
азот. Это единственный экологически чистый путь снабжения
растений азотом, при котором принципиально невозможно загрязнение природной среды. Микробиологическая фиксация
осуществляется за счет энергии Солнца, что уменьшает
азота
энергозатраты в земледелии. Весьма важным для объяснения
сохраняющейся ведущей роли азотфиксации в азотном балансе почв явилось обнаружение данной способности у многих
бактерий, относящихся к самым разным таксономическим и
физиологическим группам.
Напомним, что еще недавно способность фиксировать молекулярный азот приписывалась лишь небольшому
числу видов высокоспециализированных бактерий, таких, как азотобактер, клубеньковые бактерии, клостридии, некоторые бациллы.
К настоящему времени азотфиксирующая активность выявлена
у представителей практически всех групп бактерий – автотрофных и гетеротрофных, споровых и неспоровых, почкующихся
и трихомных, мицелиальных, у эубактерий и архебактерий.
65
Поскольку наиболее обильно бактерии представлены в почвах, можно сделать принципиальный вывод, что в азотном балансе биосферы ведущая роль принадлежит микробной азотфиксации в наземных экосистемах.
Сейчас установлено, что в почвах зоны умеренного климата при азотфиксации ежегодно связывается не 3–5 кг азота на
1 га, как считалось недавно, а 30–50 кг.
В тропической зоне ее
продуктивность достигает 100 кг азота на 1 га.
Стали понятны источники азота, поддерживающие азотный
баланс так называемых климаксных экосистем (тайга, тундра,
луговая степь и пр.), биологическая продуктивность которых
остается неизменной в течение длительного времени, но сопровождается постоянными потерями азота в ходе его микробиологической трансформации.
Применение новых методов
привело к существенному расширению знаний по экологии азотфиксации. Одним из важнейших достижений явилось обнаружение у всех без исключения растений способности активизировать процесс азотфиксации у ассоциированных с ними (на корнях – в ризосфере и на
стеблях – в филлосфере) бактерий. Оказалось, что тесное взаимодействие растений и азотфиксирующих микроорганизмов
ранее хорошо известное только для бобовых растений и клубеньковых бактерий, характерно для всех растений во всех
биоклиматических зонах и обеспечивает не только их автономность в отношении азотного питания, но и является основным
механизмом поддержания азотного баланса биосферы Земли.
Нитрификация и денитрификация – два других важнейших
звена в круговороте азота
в почвах, которые осуществляются
только микроорганизмами. Общее свойство разнообразных
бактерий и грибов, проводящих эти процессы, – образование в
качестве одного из конечных продуктов газообразного соединения – закиси азота. Закись азота – важнейший микрогаз атмосферы Земли, ответственный за формирование «парникового эффекта» и разрушение «озонового экрана» планеты. Закись азота обладает значительно большей
(примерно в 150 раз,
чем диоксид углерода, и в 40 раз, чем метан) экранирующей
способностью, а также превосходит их по длительности пребывания в атмосфере (около 130 лет). Ежегодное увеличение
количества закиси азота составляет 0,2–0,3 %, причем в последние годы темпы процесса стали возрастать. Основной
вклад в этот процесс вносят микроорганизмы, на долю которых приходится до 90 % от суммарной эмиссии закиси азота.
,
66
Образование закиси азота в почве обусловлено способностью
всех без исключения организмов окислять и восстанавливать
атомы азота в составе разнообразных минеральных и органических соединений. Наиболее известен процесс N-оксигенирования, поскольку он приводит к образованию токсичных, мутагенных и канцерогенных продуктов. Одним из продуктов N-оксигенирования является закись азота.
Высшие организмы – растения
и животные – также способны продуцировать закись азота, но только из ограниченного
числа промежуточных продуктов N-оксигенирования, таких,
как гидроксиламин, нитраты и нитриты. Известно лишь несколько примеров образования закиси азота животными и растениями – каталаза печени и некоторые пероксидазы способны
продуцировать ее при редукции нитратов в нитрит.
Микроорганизмы – бактерии и
микроскопические грибы,
наоборот, могут окислять и восстанавливать все соединения
азота, а не только гидроксиламин, нитраты и нитриты. При
этом образование закиси азота характерно для исключительно
широкой по своему составу группы автотрофных и гетеротрофных бактерий, а также для многих микромицетов.
При автотрофной нитрификации, осуществляемой высо-
коспециализированными бактериями, ионы аммония служат
в качестве энергетического субстрата. Автотрофные нитри-
им
фикаторы проводят процесс в узких экологических границах –
при нейтральной реакции среды, хорошей аэрации, отсутствии
+
органических веществ, невысокой концентрации NH
. Таксо-
4
номически это весьма узкая группа, состоящая всего лишь
из 12 видов бактерий. Давно предполагали, что роль автотрофных нитрификаторов в образовании закиси азота в почвах
ограничена. Зная особенности данной группы бактерий, трудно объяснить их участие в нитрификации в кислых почвах таежной зоны, в торфяно-болотных почвах, в красноземах
тро-
пиков и ряде других почв.
Гетеротрофная нитрификация заключается в соокисле-
+
нии NH
и других соединений азота при минерализации орга-
4
нических веществ (аминный азот аминокислот, гидроксиламин, гидроксаматы и другие соединения).
В отличие от автотрофной, гетеротрофную нитрификацию
осуществляют разнообразные микроорганизмы – прокариоты и эукариоты. Масштабы образования закиси азота в почвах при автотрофной и гетеротрофной нитрификации пока
неизвестны.
67
Денитрификация – окисление органических соединений
бактериями при использовании нитратов и нитритов как их акцепторов электрона – один из наиболее распространенных в
почве процессов. Конечными продуктами его являются газообразные соединения – закись азота и молекулярный азот.
Ранее считалось, что денитрификаторы – узкая группа высокоспециализированных бактерий. Сейчас известно, что процесс денитрификации осуществляет широкий
круг прокариот.
Прямые методы определения численности бактерий-денитрификаторов подтвердили, что не менее 2/3 бактерий, распространенных в почвах, являются денитрификаторами. Эти
данные позволяют полагать, что в почве постоянно в большом
количестве присутствуют денитрификаторы и азотфиксаторы.
Эффективность их действия определяется многочисленными
взаимодействующими между собой факторами, но наиболее активно их деятельность
протекает в ризосфере растений.
Прикорневая зона растений – одна из экологических ниш,
где образование N
зосфере ячменя потери нитратного азота в виде N
О протекает наиболее интенсивно. В ри-
2
О дости-
2
гают 90 %, тогда как в парующей почве они составляют 5 %.
В ризосфере растений риса образование закиси азота протекало в 14 раз интенсивнее, чем в почве без растений.
В природе N
О постоянно поглощается. Известно несколь-
2
ко процессов восстановления закиси азота до молекулярного
азота – химические реакции в стратосфере («стратосферный
сток») и микробиологическая трансформация в почве («тропосферный сток»).
Химические реакции N
О со стратосферным озоном (О3)
2
приводят к разрушению «озонового экрана» Земли. Однако
поглощение закиси азота в стратосфере идет очень медленно.
Поэтому основным стоком для N
О, что признается всеми ис-
2
следователями, является почва. Известно несколько микробиологических процессов, в ходе которых восстанавливается закись азота; среди них наибольшее значение имеют два – денитрификация и азотфиксация.
В неполной цепи нитратного дыхания денитрификация заканчивается образованием N
О. Полная цепь, когда N2О вос-
2
станавливается до молекулярного азота (процесс денитрификации идет до конца), обнаружена у ограниченного числа микроорганизмов, «истинных» денитрификаторов. Один и тот же
микроорганизм в разных условиях может осуществлять полный или укороченный цикл нитратного дыхания.
68
Нитрогеназа – фермент азотфиксирующих бактерий, вос-
станавливает N
О до молекулярного азота. Но вклад азотфик-
2
сации в сток закиси азота в почвах пока не изучен.
Таким образом, основную роль в тропосферном стоке закиси азота играет прокариотное население почв. Между почвами разных типов существуют большие различия по способности служить стоком для закиси азота. Причины таких различий
еще не изучены, хотя не приходится сомневаться, что
они обусловлены действием каких-то микробиологических
(биохимических) механизмов. Исследования последних лет
показали большой эффект такого фактора, как засоление почв.
Основной микробиологический процесс трансформации N
О –
2
денитрификация, имеет в засоленных почвах ряд существенных особенностей, среди которых одно из главных – торможение ее на стадии образования N
О. На образцах солончаковых
2
почв Приаралья было показано, что причиной торможения денитрификации на стадии образования N
О является повышен-
2
ная чувствительность к присутствию солей редуктазы – фермента, ответственного за восстановление N
такого механизма образования N
О были получены при искус-
2
О. Доказательства
2
ственном засолении незасоленных почв (черноземы, каштановые и серые лесные) – во всех испытанных почвах соли
(сульфаты, хлориды) приводили к преобладанию N
О в конеч-
2
ных продуктах денитрификации.
Эти данные указывают на особую (возможно, ведущую)
роль засоленных почв в образовании N
О в глобальных мас-
2
штабах. Как известно, более 35 % земель мира подвержены
опустыниванию и засолению. Причиной быстрого увеличения
ареала засоленных почв называют комплекс факторов, обусловленных глобальным изменением климата планеты и неумелой хозяйственной деятельностью человека, приводящей
ко вторичному засолению. Возможно, торможение денитрификации в почвах засоленного ряда на стадии образования N
О
2
с учетом быстрого увеличения их площади – одна из причин
наблюдаемого увеличения концентрации N
О в атмосфере.
2
4.3. Роль микроорганизмов в трансформации
других химических элементов
Как уже отмечалось, из 105 химических элементов не менее 65 подвергаются микробиологической трансформации.
Выделены микроорганизмы, осуществляющие эти превраще-
69
ния. Ведутся поиски новых микроорганизмов, способных к
биогенной трансформации других элементов. Если из оставшихся 40 элементов отбросить 6 инертных газов и 17 искусственно полученных элементов, не встречающихся на Земле,
остается 17 элементов, микробиологическая трансформация
которых теоретически возможна. Считается, что такие микроорганизмы в природе есть. Известна присущая всем организмам способность к биогенной
трансформации так называемых
микроэлементов – Mo, Zn, Co, Fe, Сu, В и др.
В литературе накоплен обширный экспериментальный материал о микробиологической трансформации в природных
средах многих других элементов, которые не используются в
метаболизме живой клетки. В их числе Hg, Cd, Сu, V, Мn, Bi,
Al, Ag, Au, Li, U и др. Подробно изучены микробиологические
превращения As, Se, Sb и т.д.
Микроорганизмы, участвующие в этих процессах
, все шире
используются в биотехнологии при выщелачивании и осаждении из природных субстратов разных элементов.
Ртуть в почвах микробиологически трансформируется
с образованием метилированных (алкилированных) производных – метил- и диметилртути. Способностью к метилированию обладают практически все микроорганизмы – бактерии и грибы, и, следовательно, процесс может протекать в любых почвах
при попадании в них ртути или ее производных.
Наиболее активен он в аэробных условиях, при нейтральной
реакции среды и повышенной температуре.
Метилртуть – значительно более токсичное и одновремен-
но более летучее
соединение, чем другие формы ртути. Кажется невероятным, что в присутствии ртути микроорганизмы могут продуцировать еще более токсичное ее производное. Экспериментально подтверждено, что метилртуть для
образующих ее организмов более токсична, чем неорганическая ртуть. Объяснение этому феномену находят в повышенной летучести метилированных соединений ртути, и с точки
зрения
биологической целесообразности продуцирование метилртути можно оценить как способ нейтрализации токсических солей ртути для микроорганизмов, которая удаляется из
места ее образования.
Мышьяк, также как и ртуть, подвергается метилированию
почвенными микроорганизмами. Однако соединения ртути, в
отличие от мышьякорганических соединений (метил- и диметиларсин, метиларсиновая и диметиларсиновая кислоты),
70
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]